《物种起源》(上)

              达尔文 著
          周建人 叶笃庄 方宗熙 译
               上册目录:
          物种起源的发展史略
          绪论
          第一章 家养状况下的变异
          第二章 自然状况下的变异
          第三章 生存斗争
          第四章 自然选择;即最适者生存
          第五章 变异的法则
     本书第一版刊行前,有关物种起源的见解的发展史略
  关于物种起源的见解的发展情况,我将在这里进行扼要叙述。直到最近,大多数博物学者仍然相信物种(species)是不变的产物,并且是分别创造出来的。许多作者巧妙地支持了这一观点。另一方面,有些少数博物学者已相信物种经历着变异,而且相信现存生物类型都是既往生存类型所真正传下来的后裔。古代学者①只是影射地谈论到这个问题,姑置不论,近代学者能以科学精神讨论这个问题的,首推布丰(Buffon),但他的见解在不同时期变动很大,也没有讨论到物种变异的原因和途径,所以无须在此详述。
  注1:亚里士多德(Aristole在《听诊术》(Physic Auscultationes)中,论述了降雨不是为了使谷物生长,也不是为了毁坏农民的室外脱了粒的谷物,然后他以同样的论点应用于有机体;他接着说道(此系克莱尔·格雷所[Clair Grece〕先生所译,他首先把这一节示我):“有什么会阻止身体的不同部分去发生自然界中这种偶然的关系呢?例如,牙齿为了需要而生长了,门齿锐利,适于分切食物,臼齿平钝,适于咀嚼食物,它们不是为了这等作用而形成的,这不过是偶然的结果而已。身体的其他部分亦复如此,它们的存在似乎是适应一定目的的。因此,所有一切构造(即一个个体的所有部分)都好像是为了某种目的而被形成的,这一切经过内在的自发力量而适当组合之后,就被保存下来了,凡不是如此组合而成的,就灭亡了,或趋于灭亡。”从这里,我们看到了自然选择原理的萌芽,但亚里士多德对这一原理还没有充分的了解,从他论牙齿的形成即可看出。
  拉马克是第一个人,他对这个问题的结论,激起了广泛的注意。这位名副其实的卓越的博物学者在1801年第一次发表了他的观点;1809年在《动物学的哲学》(Philosophie Zooorgique)里,1815年又在《无脊推动物志》(Hist.Nat.des Animaux Sans Vertebres)里大大地扩充了他的观点。在这些著作中他主张包括人类在内的一切物种都是从其他物种传衍下来的原理。他的卓越工作最初唤起了人们注意到这种可能性,即有机界以及无机界的一切变化都是根据法则发生的,而不是神灵干预的结果。拉马克关于物种渐变的结论,似乎主要是根据物种和变种的难于区分、某些类群中具有几近完全级进的类型、以及家养生物的相似而做出的。他把变异的途径,一部分归因于物理的生活条件的直接作用,一部分归因于既往生存类型的杂交,更重要的归因于使用和不使用、即习性的作用。他似乎把自然界中的一切美妙适应都归因于使用和不使用的作用;--例如长颈鹿的长颈是由于伸颈取食树叶所致。但同时他还相信“向前发展”(porgressive development)的法则;仍然一切生物都是向前发展的,那么为了解释今日简单生物的存在,他乃主张这些类型都是现在自然发生的。②
  注2:我所记的拉马克学说最初发表的日期,是根据小圣提雷尔(Irid.GeffroySaint Hilaire)所著的《博物学通论》(HiSt.Nat.Generale)第二卷405页(1859年),关于这个问题的历史情况,书中有极精辟的论述。这部书对布丰关于同一问题的结论也有充分的记载。奇怪的是,我的袓父伊拉兹马斯·达尔文医生(Dr.Erasmus Darwin)在1974年出版的《动物学》(Zoonomia,第一卷,500-510页)里已经何等相似地持有拉马克关于这个问题的观点及其错误见解。根据小圣提雷尔的意见,歌德(Goethe)无疑也是主张同一观点的最力者。歌德的主张见于1794和1795年他的著作的引言中,但这些著作在此后很久才发表。他曾突出地提出,今后博物学者的问题,在于牛怎样获得它的角,而不是怎样使用它的角(梅丁博士[Dr.Karl Meding〕:《作为博物学者的歌德[Goetheals Naturforscher),34页)。这是一个奇特的事例:相似的观点发生夜差不多同一个期间内,这就是说,歌德在德国,达尔文医生在英国,圣提雷尔(我们就要谈到他)在法国,于1794-1795年这一期间内,关于物种起源做出了相同的结论。
  圣提雷尔(Geofforg Saint一Hilaire),依据其子给他写的“传记”,早在1795年就推想我们所谓的物种是同一类型的各种转变物。直到1828年,他才发表他的信念,认为自从万物初现以来,同一类型没有永存不灭的。圣提雷尔似乎认为变化的原因主要在于生活条件,即“周围世界”(monde ambiant)。他慎于做结论,并不相信现在的物种还在进行着变异。正如其子所追记的,“假设未来必须讨论这一问题,这将是完全留给未来的一个问题。
  1813年,H.C.韦尔斯博士(Dr.H.C.Wells)在皇家学会宣读过一篇论文,题为《一位白种妇女的局部皮肤类似一个黑人皮肤的报告》,但这篇论文直到他的著名著作《关于复视和单视的两篇论文》发表之后方才问世。在这篇论文里他明确地认识了自然选择的原理,这是最早对自然选择的认识;但他仅把这一原理应用于人种,而且只限于某些性状。当指出黑人和黑白混血种对某些热带疾病具有免疫力之后,他说,第一,一切动物在某种程度上都有变异的倾向;第二,农学家们利用选择来改进他们的家养动物:于是他接着说道,“人工选择所曾完成的,自然也可以同样有效地做到,以形成人类的一些变种,适应于它们所居住的地方,只不过自然选择比人工选择来得徐缓而已。最初散住在非洲中部的少数居民中,可能发生一些偶然的人类变种,其中有的人比其他人更适干抗拒当地的疾病,结果,这个种族的繁衍增多,而其他种族则将衰减;这不仅由于他们无力抗拒疾病的打击,同时也由于他们无力同较为强壮的邻族进行竞争。如上所述,我认为这个强壮种族的肤色当然是黑的。但是,形成这些变种的同一倾向依然存在,于是随着时间的推移,一个愈来愈黑的种族就出现了:既然最黑的种族最能适应当地的气候,那么最黑的种族在其发源地,即使不是唯一的种族,最终也会变成最占优势的种族”。然后他又把同样的观点引伸到居住在气候较冷的白种人。我感谢美国罗利(Rowley)先生,他通过布雷思(Brace)先生使我注意到韦尔斯先生著作中的上述一段。
  赫伯特牧师(Rev.w.Herbert),后来曾任曼彻斯特教长,在1822年《园艺学报》(HorticulturaI Transactions)第四卷和他的著作《石蒜科》(Amaryllidace)一书(1937年,19,339页)中宣称,“园艺试验不可反驳地证明了植物学上的物种不过是比较高级和比较稳定的变化而已”。他把同一观点引伸到动物方面。这位教长相信,每一个属的单一物种都是在原来可塑性很大的情况下被创造出来的;这些物种主要由于杂交,而且也由于变异,产生了现存的一切物种。
  1862年,葛兰特(Grant)教授在其讨论《淡水海绵》(Spongilla)的著名论文的结尾一段中(《爱丁堡科学学报》(Endinburg PhilosophicaI Journal],第四卷,283页)明确宣称他相信物种是由其他物种传下来的,并且在变异过程中得到了改进。1834年在《医学周刊》(Lancet)上发表的他的第五十五次讲演录中论述了同一观点。
  1831年,帕特里克·马修(Patrick Mathew)先生发表了《造船木材及植树》的著作,他在这部著作中所明确提出的关于物种起源的观点同华莱士(Wallace)先生和我自己在《林纳学报》(Linnean Journal)上所发表的观点(下详)以及本书所扩充的这一观点恰相吻合。遗憾的是,马修先生的这一观点只是很简略地散见于一篇著作的附录中,而这篇著作所讨论的却是不同的问题,所以直到马修先生本人在1860年7月4日的《艺园者纪录》(Gardener's Chronicle)中郑重提出这一观点之前,并没有引起人们的注意。马修先生的观点和我的观点之间的差异,是无关紧要的:他似乎认为世界上的栖息者在陆续的时期内几近灭绝,其后又重新充满了这个世界;他还指出“没有先前生物的模型或胚种”,也可能产生新类型。我不敢说对全文的一些章节毫无误解,但看来他似乎认为生活条件的直接作用具有重大的影响。无论怎样说,他已清楚地看到了自然选择原理的十足力量。
  著名的地质学家和博物学家冯巴哈(Von Buch)在《加那利群岛自然地理描述》(Description Physique des lsles Canaries,1836年,147页)这一优秀著作中明确地表示相信,变种可以慢慢到变为永久的物种,而物种就不能再进行杂交了。
  拉菲奈斯鸠(Rafinesque)在他1836年出版的《北美洲新植物志》(New Flora of
Nortb America)第六页里写道:“一切物种可能曾经一度都是变种,并且很多变种由于呈现固定的和特殊的性状而逐渐变为物种”;但是往下去到了18页他却写道:“原始类型、即属的祖先则属例外。”
  1843-1844年,霍尔德曼(HaldeMan)教授在《美国波士顿博物学学报》(BostonJournal of Nat.Hist.U.States,第四卷,468页)上对物种的发展和变异巧妙地举出了赞成和反对的两方面论点,他似乎倾向于物种有变异那一方面的。
  1844年,《创造的痕迹》(Vestiges of Creation)一书问世。在大事修订的第十版(1853年)里,这位匿名的作者(3)写道:“经过仔细考察之后,我决定主张生物界的若干系统,从最简单的和最古老的达到最高级的和最近代的过程,都是在上帝的意旨下,受着两种冲动所支配的结果:第一是生物类型被赋予的冲动,这种冲动在一定时期内,依据生殖,通过直到最高级双子叶植物和脊椎动物为止的诸级体制,使生物前进,这些级数并不多,而且一般有生物性状的间断作为标志,我们发现这些生物性状的间断在确定亲缘关系上是一种实际的困难。第二是与生活力相连结另一种冲动,这种冲动代复一代地按照外界环境、食物、居地的性质以及气候的作用使生物构造发生变异,这就是自然神学所谓的“适应性”。作者显然相信生物体制的进展是突然的、跳跃式的,但生活条件所产生的作用则是逐渐的。他根据一般理由极力主张物种并不是不变的产物。但我无法理解这两种假定的冲动如何在科学意义上去阐明我们在整个自然界里所看到的无数而美妙的相互适应,例如,我们不能依据这种说法去理解啄木鸟何以变得适应于它的特殊习性。这一著作在最初几版中所显示的正确知识虽然很少,而且极其缺少科学上的严谨,但由于它的锋利而瑰丽的风格,还是立即广为流传的。我认为这部著作在英国已经做出了卓越的贡献,因为它唤起了人们对这一问题的注意,消除了偏见,这样就为接受类似的观点准备下基础。
  注3:这部“传记”的原名为“Vie,Travdux et Doctrine Scientifique D'EtienneGreoffroy Saint一Hilaire”,1847。
  1846年,经验丰富的地质学家M.J.得马留斯·达罗(d'Omalius d'Halloy)在一篇短而精湛的论文(《布鲁塞尔皇家学会学报,Bulletins de l'Acad.Roy.Buxelles,第十三卷,581页)里表达了他的见解,认为新的物种由演变而来的说法似较分别创造的说法更为确实可信:这位作者在1831年首次发表了这一见解。
  欧文(Owen)教授在1849年写道(《四肢的性质》,Nature ofLimbs):“原始型(archetype)的观念,远在实际例示这种观念的那些动物存在之前,就在这个行星上生动地在种种变态下而被表示出来了。至于这等生物现象的有次序的继承和进展依据什么自然法则或次级原因,我们还一无所知。”1858年他在“英国科学协会”(British Association)演讲时曾谈到,“创造力的连续作用,即生物依规定而形成的原理”(第51页)。当谈到地理分布之后,他进而接着说,“这些现象使我们对如下的信念发生了动摇,即新西兰的无翅鸟(ApteryX)和英国的红松鸡(Red grouse)是各自在这些岛上或为了这些岛而被分别创造出来的。还有,应该永远牢记,动物学者所谓他‘创造’的意思就是‘他不知道这是一个什么过程’。”他以如下的补充对这一观念做了进一步阐述,他说,当红松鸡这样的情形“被动物学者用来作为这种鸟在这些岛上和为了这些岛而被特别创造的例证时,他主要表示了他不知道红松鸡怎样在那里发生的,而且为什么专门限于在那里发生;同时这种表示无知的方法也表示了他如下的信念:无论鸟和岛的起源都是由于一个伟大的第一”创造原因”。如果我们把同一演讲中这些词句逐一加以解释,看来这位著名学者在1858年对下述情况的信念已经发生了动摇,即他不知道无翅鸟和红松鸟怎样在它们各自的乡土上发生,也就是说,不知道它们的发生过程。
  欧文教授的这一演讲是在华莱士先生和我的关于物种起源的论文在林纳学会宣读(下详)之后发表的。当本书第一版刊行时,我和其他许多人士一样,完全被“创造力的连续作用”所蒙蔽,以致我把欧文教授同其他坚定相信物种不变的古生物学者们放在一起,但后来发现这是我的十分荒谬的误解(《脊椎动物的解剖》[Anat.of Vertebrates],第三卷,796页)。在本书第五版里,我根据以“无疑的基本型(type-form)”为开始的那一段话(同前书,第一卷,35页),推论欧文教授承认自然选择对新种的形成可能起过一些作用,至今我依然认为这个推论是合理的;但根据该书第三卷798页,这似乎是不正确的,而且缺少证据。我也曾摘录过欧文教授和《伦敦评论报》(London Reviw)编辑之间的通信,根据这篇通信该报编辑和我本人都觉得欧文教授是申述,在我之前他已发表了自然选择学说;对于这一申述我曾表示过惊奇和满意;但根据我能理解的他最近发表的一些章节(同前书,第三卷,798页)看来,我又部分地或全部地陷入了误解。使我感到安慰的是,其他人也像我那样地发现欧文教授的引起争论的文章是难于理解的,而且前后不一致。至于欧文教授是否在我之前发表自然选择学说,并无关紧要,因为在这章《史略》里已经说明,韦尔斯博士和马修先生早已走在我们二人的前面了。
  小圣提雷尔(M.lsidore Geoffroy Saint一Hilaire)在1850年的讲演中(这一讲演的提要曾在《动物学评论杂志》(Revue etMag.de Zooorg.;1851年7月〕上发表)简略他说明他为什么相信物种的性状“处于同一状态的环境条件下会保持不变,如果周围环境有所变化,则其性状也要随之变化”。他又说,“总之,我们对野生动物的观察已经阐明了物种的有限的变异性。我们对野生动物变为家养动物以及家养动物返归野生状态的经验,更明确地证明了这一点。这些经验还证实了如此发生的变异具有属的价值”。他在《博物学通论》(1859年,第二卷,430页)中又扩充了相似的结论。
  根据最近出版的一分通报,看来弗瑞克(Freke)博士在1851年就提出了如下的学说,认为一切生物都是从一个原始类型传下来的(《都柏林医学通讯》[Dublin MedicaI Press,322页〕。他的信念的根据以及处理这一问题的方法同我的完全不同;现在(1861年)弗瑞京博士发表了一篇论文,题为《依据生物的亲缘关系来说明物种起源》,那么再费力地叙述他的观点,对我来说就是多余的了。
  赫伯特·斯潘塞(Herbert Spencer)先生在一篇论文(原发表于《领导报》[Leader],1852年3月。1858年在他的论文集中重印)里非常精辟而有力地对生物的“创造说”和“发展说”进行了对比。他根据家养生物的对比,根据许多物种的胚胎所经历的变化,根据物种和变种的难于区分,以及根据生物的一般级进变化的原理,论证了物种曾经发生过变异;并把这种变异归因于环境的变化。这位作者还根据每一智力和智能都必然是逐渐获得的原理来讨论心理学。
  1852年,著名的植物学家M.诺丁(Naudin)在一篇讨论物种起源的卓越论文(原发表于《园艺学评论》(Revue Horticole〕,102页,后重刊于《博物馆新报》(Nouvelles Archives du Museum],第一卷,171页)明确地表达了自己的信念,认为物种形成的方式同变种在栽培状况下形成的方式是类似的,他把后一形成过程归因于人类的选择力量。但他没有阐明选择在自然状况下是怎样发生作用的。就像赫伯特教长那样地,他也相信物种在初生时,其可塑性比现在物种的可塑性较大。他强调他所谓的目的论(principle of finality),他说,这是“一种神秘的、无法确定的力量,对某些生物而言,它是宿命的;对另外一些生物而言,它乃是上帝的意志。为了所属类族的命运,这一力量对生物所进行的持续作用,便在世界存在的全部时期内决定了各个生物的形态、大小和寿命,正是这一力量促成了个体和整体的和谐,使其适应于它在整个自然机构中所担负的功能,这就是它之所以存在的原因。”[4]
  注4:根据勃龙写的《进化法则的研究》,(Untersuchungen uber die Entwickelungs-Gesetze)所载:“看来植物学家和古生物学家翁格(Unger)在1852年就发表了他的信念,认为物种经历着发展和变异。多尔顿(Dalton)以及潘德尔和多尔顿合著的《树懒化石》(1821年)表示了相似的信念。如所周知,奥根(Oken)所著的神秘的《自然哲学》(Natur Philosophie)中也表达了相似的观点,根据戈德龙(Godron)所写的《论物种》(Sur l’Espece),看来圣·文森特(Bory Saint-Vincent)、布达赫(Burdach)、波伊列(Poiret)和弗利斯(Fries)都承认新种在不断地产生。
  1853年,著名的地质学家凯萨林伯爵(Count Keyserling)提出(《地质学会会报汀Bulletin de la Soc.Geoorg],第二编,第十卷,357页),假定由瘴气所引起的新病留经发生而且传遍全球,那么现存物种的胚在某一时期内,也可能从其周围的具有特殊性质的分子那里受到化学影响,而产生新类型。
  同年,即1853年,沙福赫生(Schaaffhausen)博士发表了一本内容精辟的小册子(《普鲁士莱茵地方博物学协会讨论会纪要》(Verhand.desNaturhist,Vereins der
Preuss Rheinlands]),在那里,他主张地球上的生物类型是发展的。他推论许多物种长期保持不变,而少数物种则发生了变异。他以各级中间类型的毁灭来说明物种的区分。“现在生存的植物和动物并非由于新的创造而脱离了绝灭的生物,而可以看做是绝灭生物的继续繁殖下来的后裔。”
  法国的知名植物学家M.勒考克(Lecoq.)在1854年写道(《植物地理学研究》[Etuides sur Gorgraph,Bot.]第一卷,250页)“我们对物种的固定及其变化的研究直接引导我们走入了二位卓越学者圣提雷尔和歌德所提倡的思想境地”。散见于勒考克的这部巨著中的一些其他章节使人有点怀疑,他在物种变异方面究竟把他的观点引伸到怎样地步。
  巴登·鲍惠尔(Baden Powell)牧师在《大千世界统一性论文集》(Essays on Unity of Worlds,1855年)中以巧妙的方法对“创造的哲学”进行了讨论。其中最动人的一点是,他指出新种的产生是一种“有规律的而不是偶然的现象”,或者,有如约翰·赫谢尔(John Herscbel)爵士所表示的,这是“一种自然的过程,同神秘的过程正相反”。
  《林纳学会学报》刊载了华莱士①先生和我的论文,这是在1858年7月1日同时宣读的。正如本书绪论中所说的,华莱士先生以可称赞的说服力清晰地传播了自然选择学说。
  深受所有动物学者尊敬的冯贝尔(Von Baer)约在1859年发表了他的信念,认为现在完全不同的类型是从单独一个祖先类型传下来的(参阅鲁道夫·瓦格纳(Rodolph Wagner〕教授的著作《动物学的人类学研究》【Zooorgisch-Anthropoorgische Untersuchungen],51页)1861年),他的信念主要是以生物的地理分布法则为依据的。
  1859年6月,赫肯黎(Huxley)教授在皇家科学普及会Royal InStitution)做过一次报告,题为“动物界的永久型、(Persistent,Types of Animal Life)。关于这些情形,他说,“如果我们假定每一物种或每一个大类,都是出于创造力的特殊作用,在长年累月的问隔时期内,被个别地形成于和被安置于地球上,那么,就很难理解永久型这等事实的意义;想一想下述情况是有益的,即这种假定既没有传统的也没有圣经的支持,而且也和自然界的一般类推法相抵触。相反地,如果我们假定生活在任何时代的物种都是以前物种逐渐变异的结果,同时以此假定来考虑。‘永久型’,那么,这些永久型的存在似乎阐明了,生物在地质时期中所发生的变异量,和他们所遭受的整个一系列变化比较起来,是微不足道的。这种假定即使没有得到证明,而且又被它的某些支持者可悲地损害了,但它依然是生物学所能支持的唯一假定。“
  1859年12月,胡克(Hooker)博士的《澳洲植物志绪论》(Introduction to theAustralian Flora)出版。在这部巨著的第一部分他承认物种的传续和变异是千真万确的,并且用许多原始观察材料来支持这一学说。
  1859年10月24日,本书第一版问世,1860年1月7日第二版刊行。
             绪论
  当我以博物学者的身份参加贝格尔号皇家军舰航游世界时,我曾在南美洲看到有关生物的地理分布以及现存生物和古代生物的地质关系的某些事实,这些事实深深地打动了我。正如本书以后各章所要论述的那样,这些事实似乎对于物种起源提出了一些说明--这个问题曾被我们最伟大的哲学家之一称为神秘而又神秘的。归国以后,在1837年我就想到如果耐心地搜集和思索可能与这个问题有任何关系的各种事实,也许可以得到一些结果。经过五年工作之后,我专心思考了这个问题,并写出一些简短的笔记;1844年我把这些简短的笔记扩充为一篇纲要,以表达当时在我看来大概是确实的结论。从那时到现在,我曾坚定不移地追求同一个目标。我希望读者原谅我讲这些个人的琐事,我之所以如此,是为了表明我并没有草率地做出结论。
  现在(1859年)我的工作已将近结束,但要完成它还需要许多年月,而且我的健康很坏,因此朋友们劝我先发表一个摘要。特别导致我这样做的原因,是正在研究马来群岛自然史的华莱士先生对于物种起源所做的一般结论,几乎和我的完全一致。1858年他曾寄给我一份有关这个问题的论文,嘱我转交查尔斯.莱尔(Charles Lyell)爵士,莱尔爵士把这篇论文送给林纳学会,刊登在该会第三卷会报上。莱尔爵士和胡克博士都知道我的工作,胡克还读过我写的1844年的纲要,他们给我以荣誉,认为把我的原稿的若干提要和华莱士先生的卓越论文同时发表是可取的。
  我现在发表的这个摘要一定不够完善。在这里我无法为我的若干论述提出参考资料和根据;我期望读者对于我的论述的正确性能有所信任。虽然我一向小心从事,只是信赖可靠的根据,但错误的混入,无疑地仍难避免,在这里我只能陈述我得到的一般结论,用少数事实来做实例,我希望在大多数情况下这样做就足够了。今后把我的结论所根据的全部事实和参考资料详细地发表出来是必要的,谁也不会比我更痛切感到这种必要性了;我希望在将来的一部著作中能完成这一愿望。这是因为我清楚地认识到,本书所讨论的乎没有一点不能用事实来作证,而这些事实又往往会引出直接同我的结论正相反的结论。只有对于每一个问题的正反两面的事实和论点充分加以叙述和比较,才能得出公平的结论,但在这里要这样做是不可能的。
  许许多多博物学者慷慨地赐予帮助,其中有些是不相识的;我非常抱歉的是,由于篇幅的限制,我不能对他们一一表示谢意。然而我不能失去这个机会不对胡克博士表示深切的感谢,最近十五年来,他以丰富的知识和卓越的判断力在各方面给了我以可能的帮助。
  关于物种起源,完全可以想像得到的是,一位博物学者如果对生物的相互亲缘关系、胚胎关系、地理分布、地质演替以及其他这类事实加以思考,那么他大概会得出如下结论:物种不是被独立创造出来的,而和变种一样,是从其他物种传下来的。尽管如此,这样一个结论即使很有根据,还不能令人满意,除非我们能够阐明这个世界的无数物种怎样发生了变异,以获得应该引起我们赞叹的如此完善的构造和相互适应性。博物学者们接连不断地把变异的唯一可能原因归诸于外界条件,如气候、食物等。从某一狭义来说,正如以后即将讨论到的,这种说法可能是正确的;但是,譬如说,要把啄木鸟的构造、它的脚、尾、喙,如此令人赞叹地适应于捉取树皮下的昆虫,也仅仅归因于外界条件,则是十分荒谬的。在檞寄生的场合下,它从某几种树木吸取营养,它的种籽必须由某几种鸟传播,而且它是雌雄异花,绝对需要某几种昆虫的帮助才能完成异花授粉,那么,要用外界条件、习性、或植物本身的意志的作用,来说明这种寄生生物的构造以及它和几种不同生物的关系,也同样是十分荒谬的。
  因此,搞清楚变异和适应的途径是十分重要的。在我观察这个问题的初期,就觉得仔细研究家养动物和栽培植物对于弄清楚这个难解的问题,可能提供一个最好的机会。果然没有使我失望,在这种和所有其他错综复杂的场合下,我总是发现有关家养下变异的知识即使不完善,也能提供最好的和最可靠的线索。我愿大胆地表示,我相信这种研究具有高度价值,虽然它常常被博物学者们所忽视。
  根据这等理由,我把本书的第一章用来讨论家养下的变异。这样,我们将看到大量的遗传变异至少是可能的,同等重要或更加重要的是,我们将看到,在积累连续的微小变异方面人类通过选择的力量是何等之大。然后,我将进而讨论物种在自然状况下为变异;然而不幸的是,我不得不十分简略地讨论这个问题,因为只有举出长篇的事实才能把这个问题处理得妥当。无论如何,我们还是能够讨论什么环境条件对变异是最有利的。下一章要讨论的是,全世界所有生物之间的生存斗争,这是它们依照几何级数高度增值的不可避免的结果。这就是马尔萨斯(Malthus)学说在整个动物界和植物界的应用。每一物种所产生的个体,远远超过其可能生存的个体,因而便反复引起生存斗争,于是任何生物所发生的变异,无论多么微小,只要在复杂而时常变化的生活条件下以任何方式有利于自身,就会有较好的生存机会,这样便被自然选择了。根据强有力的遗传原理,任何被选择下来的变种都会有繁殖其变异了的新类型的倾向。
  自然选择的基本问题将在第四章里详加论述;到那时我们就会看到,自然选择怎样几乎不可避免地致使改进较少的生物大量绝灭,并且引起我所谓的“性状分歧”(Divergence of Churacter)。在下一章我将讨论复杂的、所知甚少的变异法则。在接着以下的五章里,将对接受本学说所存在的最明显、最重大的难点加以讨论;即:第一,转变的难点,也就是说一个简单生物或一个简单器官怎么能够变化成和改善成高度发展的生物或构造精密的器官。第二,本能的问题,即动物的精神能力。第三,杂交现象,即物种问杂交的不育性和变种间杂交的能育性,第四,地质纪录的不完全。在第十一章,我将考察生物在时间上从始至终的地质演替。在第十二章和第十三章,将讨论生物在全部空间上的地理分布。在第十四章,将论述生物的分类或相互的亲缘关系,包括成熟期和胚胎期。在最后一章,我将对全书做一扼要的复述以及简短的结束语。
  如果我们适当地估量对生活在我们周围许多生物之间的相互关系是深刻无知的,那么,关于物种和变种的起源至今还保持着暧昧不明的状况,就不应该有人觉得奇怪了。谁能解释某一个物种为什么分布范围广而且为数众多,而另一个近缘物种为什么分布范围狭而为数稀少?然而这等关系具有高度的重要性,因为它们决定着这个世界上的一切生物现在的繁盛,并且我相信也决定着它们未来的成功和变异。至于世界上无数生物在地史的许多既往地质时代里的相互关系,我们所知的就更少了。虽然许多问题至今暧昧不明,而且在今后很长时期里还会暧昧不明,但经过我能做到的精密研究和冷静判断,我毫无疑虑地认为,许多博物学家直到最近还保持着的和我以前所保持过的观点--即每一物种都是独立被创造出来的观点--是错误的。我完全相信,物种不是不变的,那些所谓同属的物种都是另一个普通已经绝灭的物种的直系后裔,正如任何一个物种的世所公认的变种乃是那个物种的后裔一样,而且,我还相信自然选择是变异的最重要的、虽然不是唯一的途径。
         第一章 家养状况下的变异
  变异性的诸原因--习性和器官的使用和不使用的效果--相关变异--遗传--家养变种的性状--区别物种和变种的困难--家养变种起源于一个或一个以上的物种--家鸽的种类,它们的差异和起源--古代所依据的选择原理及其效果--家养生物的未知的起源--有计划的选择和无意识的选择--人工选择的有利条件。
  变异性的诸原因
  就较古的栽培植物和家养动物来看,把它们的同一变种或亚变种的各个体进行比较,最引起我们注意的要点之一,便是它们相互间的差异,一般比自然状况下的任何物种或变种的个体间的差异为大。栽培植物和家养动物是形形色色的,它们长期在极不相同的气候和管理下生活,因而发生了变异,如果我们对此加以思索,势必会得出这样的结论:即此种巨大的变异性,是由于我们的家养生物所处的生活条件,不像亲种在自然状况下所处的生活条件那么一致,并且与自然条件有些不同。又如奈特(Andrew Knight)提出的观点,亦有若干可能性;他认为这种变异性也许与食料过剩有部分的关系。似乎很明显,生物必须在新条件下生长数世代才能发生大量变异;并且,生物体制一经开始变异,一般能够在许多世代中继续变异下去。一种能变异的有机体,在培育下停止变异的例子,在记载上还没有见过。最古的栽培植物,例如小麦,至今还在产生新变种;最古的家养动物,至今还能迅速地改进或变异。
  经过长久研究这问题之后,据我所能判断的来说,生活条件显然以两种方式发生作用--即直接作用于整个体制或只作用于某些部分,以及间接作用于生殖系统。关于直接作用,我们必须记住,在各种情形下,如近来魏斯曼教授(Prof.weismann)所主张的,以及我在《家养状况下的变异》里所偶然提到的,它有两种因素:即生物的本性和条件的性质。前者似乎更重要;因为,据我们所能判断的来说,在不相似的条件下有时能发生几乎相似的变异;另一方面,在几乎一致的条件下却能发生不相似的变异。这些效果对于后代或者是一定的,或者是不定的。如果在若干世代中生长在某些条件下的个体的一切后代或差不多一切后代,都按照同样的方式发生变异,那未,这效果就可看作是一定的。但是对于这样一定地诱发出来的变化范围,要下任何结论则极端困难。然而许多细微的变化,例如由食物量所得到的大小,由食物性质所得到的色泽,由气候所得到的皮肤和毛的厚度等,则几乎无可怀疑。我们在鸡的羽毛中看到的无数变异的每一变异,必有某一有效的原因;如果同样的原因,经历许多世代,同样地作用于许多个体,那末所有这些个体大概都会按照一样的方式进行变异。制造树瘿的昆虫的微量毒液一注射到植物体内,必然会产生复杂的和异常的树瘿,这事实向我们指出:在植物中树液的性质如果起了化学变化,其结果便会发生何等奇特的改变。
  不定变异性比起一定变异性,更常常是改变了的条件的更普通的结果,同时在我们家养族的形成上,它大概会起更重要的作用。我们在无穷尽的微小的特征中看到不定变异性,这些微小的特征区别了同一物种内的各个个体,不能认为这些特征是由亲代或更远代的袓先遗传下来的。甚至同胎中的幼体,以及由同蒴中萌发出来的幼苗,有时彼此也会表现出极其显著的差异。在长久的期间内,在同一个地方,在用差不多同样食料所饲养的数百万个体中,会出现可以叫作畸形的极其显著的构造差异;但是畸形和比较微小的变异之间并不存在明显的界线。一切此等构造上的变化,无论是极微细的或者是极显著的,出现于生活在一起的许多个体中,都可认为是生活条件作用于每一个体的不定的效果,这与寒冷对于不同的人所发生的不同影响几乎是一样的,由于他们身体状况或体质的不同,而会引起咳嗽或感冒,风湿症或一些器官的炎症。
  关于我所谓的改变了的外界条件的间接作用,即对生殖系统所起的作用,我们可以推论这样诱发出来的变异性,一部分是由于生殖系统对于外界条件任何变化的极端敏感,还有一部分,如开洛鲁德等所指出的,是由于不同物种间杂交所产生的变异与植物和动物被饲养在新的或不自然的条件下所发生的变异是相似的,许多事实明确地指出,生殖系统对于周围条件极轻微的变化表现了何等显著的敏感。驯养动物是最容易的事,但是要使它们在槛内自由生育,即使雌雄交配,也是最困难的事。有多少动物,即使在原产地养,在几乎自由的状态下,也不能生育!一般把这种情形归因于本能受到了损害,但这是错误的。许多栽培植物表现得极其茁壮,却极少结实,或从不结实!在少数场合中已发现一种很微小的变化,如在某一个特殊生长期内,水份多些或少些,便能决定植物结实或不结实。关于这个奇妙的问题;我所搜集的详细事实已在他处发表,不拟在此叙述。但要说明,决定槛中动物生殖的法则是何等奇妙,我愿意说一说食肉动物即使是从热带来的,也能很自由地在英国槛内生育;只有蹠行兽即熊科动物不在此例,它们极少生育;然而食肉鸟,除极少数例外,几乎都不会产出受精卵。许多外来的植物,同最不能生育的杂种一样,它们的花粉是完全无用的。一方面,我们看到多种家养的动物和植物,虽然常常体弱多病,却能在槛内自由生育;另一方面,我们看到一些个体虽然自幼就从自然界中取来,已经完全驯化,而且长命和强健(关于这点,我可以举出无数事例),然而它们的生殖系统由于未知原因却受到了严重影响,以致失去作用;这样,当生殖系统在槛中发生作用时,它的作用不规则,并且所产生出来的后代同它的双亲多少不相像,这就不足为奇了。我还要补充说明一点,有些生物能在最不自然的条件下(例如养在箱内的兔及貂)自由生育,这表明它们的生殖器官不易受影响;所以有些动物和植物能够经受住家养或栽培,而且变化很轻微--恐怕不比在自然状况下所发生的变化为大。
  有些博物学者主张,一切变异都同有性生殖的作用相关联;但这种说法肯定是错误的;我在另一著作中,曾把园艺家叫做“芽变植物”(Sporting plants)的列成一个长表:--这种植物会突然生出一个芽,与同株的其他芽不同,它具有新的有时是显著不同的性状。它们可以称为芽的变异,可用嫁接、插枝等方法来繁殖,有时候也可用种子来繁殖。它们在自然状况下很少发生,但在栽培状况下则不罕见。既然在一致条件下的同一株树上,从年年生长出来的数千个芽中,会突然出现一个具有新性状的芽;而且,既然不同条件下的不同树上的芽,有时会产生几乎相同的变种--例如,桃树上的芽能生出油桃(nectarines),普通蔷薇上的芽能生出苔蔷薇(moss roses),因此我们可以清楚地看出,在决定每一变异的特殊类型上,外界条件的性质和生物的本性相比,其重要性仅居于次位;--或者不会比能使可燃物燃烧的火花性质,在决定火焰性质上更为重要。
  习性和器官的使用和不使用的效果;相关变异;遗传
  习性的改变能产生遗传的效果,如植物从一种气候下被迁移到另一种气候下,它的开花期便发生变化。关于动物,身体各部分的常用或不用则有更显著的影响;例如我发现家鸭的翅骨在其与全体骨骼的比重上,比野鸭的翅骨轻,而家鸭的腿骨在其与全体骨骼的比例上,却比野鸭的腿骨重;这种变化可以稳妥地归因于家鸭比其野生的祖先少飞多走。牛和山羊的乳房,在惯于挤奶的地方比在不挤奶的地方发育的更好,而且这种发育是遗传的,这大概是使用效果的另一例子。我们的家养动物在有些地方没有一种不是具有下垂的耳朵的;有人认为耳朵的下垂是由于动物很少受重大惊恐而耳朵肌肉不被使用的缘故,这种观点大概是可能的。
  许多法则支配着变异,可是我们只能模糊地理解少数几条,以后当略加讨论。在这里我只准备把或可称为相关变异的说一说。胚胎或幼虫如发生重要变化,大概会引起成熟动物也发生变化。在畸形生物里,十分不同的部分之间的相关作用是很奇妙的;关于这个问题,在小圣。提雷尔的伟大著作里记载了许多事例。饲养者们都相信,长的四肢几乎经常伴随着长的头。有些相关的例子十分奇怪;例如毛色全白和具有蓝眼睛的猫一般都聋;但最近泰特先生(Mr.Tait)说,这种情形只限于雄猫。体色和体质特性的关联,在动物和植物中有许多显著的例子。据霍依兴格(Heusinger)所搜集的事实来看)白毛的绵羊和猪吃了某些植物,会受到损害,而深色的个体则可避免;怀曼教授(Prof,Wyman)最近写信告诉我关于这种实情的一个好例子;他问维基尼亚地方的一些农民为什么他们养的猪全是黑色的,他们告诉他说,猪吃了赤根(Lachnantbes),骨头就变成了淡红色,除了黑色变种外,猪蹄都会脱落的;维基尼亚的一个放牧者又说,“我们在一胎猪仔中选取黑色的来养育,因为只有它们才有好的生存机会”。无毛的狗,牙齿不全;长毛和粗毛的动物,据说有长角或多角的倾向;毛脚的鸽,外趾间有皮;短嘴的鸽,脚小;长嘴的鸽,脚大。所以人如果选择任何特性,并因此加强这种特性,那未由于神秘的相关法则,几乎必然会在无意中改变身体其他部分的构造。
  各种不同的、未知的、或仅模糊理解的变异法则的结果是无限复杂和多种多样的。对于几种古老的栽培植物如风信子(hyacinth)、马铃薯、甚至大理花等的论文,进行仔细研究是很值得的;看到变种和亚变种之间在构造和体质的无数点上的彼此轻微差异;确会使我们感到惊奇。生物的全部体制似乎变成为可塑的了,并且以很轻微的程度偏离其亲类型的体制。
  各种不遗传的变异,对于我们无关紧要。但是能遗传的构造上的差异,不论是轻微的,或是在生理上有相当重要性的,其数量和多样性实在是无限的。卢卡斯博士(Dr.Prosper Lucas)的两大卷论文,是关于这个问题的最充实的和最优秀的著作。没有一个饲养者会怀疑遗传倾向是何等的强有力;类生类(Like produces like)是他们的基本信念:只有空谈理论的著作家们才对于这个原理有所怀疑。当任何构造上的偏差常常出现,并且见于父和子的时候,我们不能说这是否由于同一原因作用于二者的结果;但是,任何很罕见的偏差,由于环境条件的某种异常结合;在数百万个体中,偶然出现于亲代并且又重现于子代,这时纯机会主义就几乎要迫使我们把它的重现归因于遗传。每个人想必都听到过皮肤变白症(albinism)、刺皮及身上多毛等出现在同一家庭中几个成员身上的情况。如果奇异的和稀少的构造偏差确是遗传的,那末不大奇异的和较普通的偏差,当然也可以被认为是遗传的了。把各种性状的遗传看做是规律,把不遗传看做是异常,大概是观察这整个问题的正确途径。
  支配遗传的诸法则,大部分是未知的。没有人能说明同种的不同个体间或者异种间的同一特性,为什么有时候能遗传,有时候不能遗传;为什么子代常常重现祖父或祖母的某些性状,或者重视更远祖先的性状;为什么一种特性常常从一性传给雌雄两性,或只传给一性,比较普通的但并非绝对的是传给相同的一性。出现于雄性家畜的特性,常常绝对地或者极大程度地传给雄性,这对我们是一个相当重要的事实。有一个更重要的规律,我想这是可以相信的,即一种特性不管在生命的哪一个时期中初次出现,它就倾向于在相当年龄的后代里重现,虽然有时候会提早一些。在许多场合中这种情形非常准确;例如,牛角的遗传特性,仅在其后代快要成熟的时期才会出现;我们知道蚕的各种特性,各在相当的幼虫期或蛹期中出现。但是,能遗传的疾病以及其他一些事实,使我相信这种规律可以适用于更大的范围,即一种特性虽然没有显明的理由应该在一定年龄出现,可是这种特性在后代出现的时期,是倾向于在父代初次出现的同一时期。我相信这一规律对解释胚胎学的法则是极其重要的。这些意见当然是专指特性的初次出现这一点,并非指作用于胚珠或雄性生殖质的最初原因而言;短角母牛和长角公牛交配后,其后代的角增长了,这虽然出现较迟,但显然是由于雄性生殖质的作用。
  我已经讲过返祖问题,我愿在这里提一提博物学家们时常论述的一点--即,我们的家养变种,当返归到野生状态时,就渐渐地但必然地要重现它们原始祖先的性状。所以,有人曾经辩说,不能从家养族以演绎法来推论自然状况下的物种。我曾努力探求,人们根据什么确定的事实而如此频繁地和大胆地作出上项论述,但失败了。要证明它的真实性确是极其困难的:我们可以稳妥地断言,极大多数异常显著的家养变种大概不能在野生状况下生活。在许多场合中,我们不知道原始祖先究竟什么样子,因此我们也就不能说所发生的返祖现象是否近乎完全。为了防止杂交的影响,大概必需只把单独一个变种养在它的新家乡。虽然如此,因为我们的变种,有时候的确会重现祖代类型的某些性状,所以我觉得以下情形大概是可能的:如果我们能成功地在许多世代里使若干族,例如甘蓝(cabbage)的若干族在极瘠薄土壤上(但在这种情形下,有些影响应归因于瘠土的一定的作用)归化或进行栽培,它们的大部或甚至全部都会重现野生原始祖先的性状。这试验无论能否成功,对于我们的论点并不十分重要;因为试验本身就已经使生活条件改变了。如果能阐明,当我们把家养变种放在同一条件下,并且大群地养在一起,使它们自由杂交,通过相互混合以防止构造上任何轻微的偏差,这样,如果它们还显示强大的返祖倾向--即失去它们的获得性,那末在这种情形下,我会同意不能从家养变种来推论自然界物种的任何事情。但是有利于这种观点的证据,简直连一点影子也没有:要断定我们不能使我们的驾车马和赛跑马、长角牛和短角牛、鸡的各个品种、食用的各种蔬菜,无数世代地繁殖下去,是违反一切经验的。
  家养变种的性状;区别变种和物种的困难;家养变种起源于一个或一个以上的物种
  当我们观察家养动物和栽培植物的遗传变种、即族,并且把它们同亲缘密切近似的物种相比较时,我们一般会看出各个家养族,如上所述,在性状上不如真种(true species)那样一致。家养族的性状常常多少是畸形的;这就是说,它们彼此之间、它们和同属的其他物种之间,虽然在若干方面差异很小,但是,当它们互相比较时,常常在身体的某一部分表现了极大程度的差异,特别是当它们同自然状况下的亲缘最近的物种相比较时,更加如此。除了畸形的性状之外(还有变种杂交的完全能育性--这一问题以后要讨论到),同种的家养族的彼此差异,和自然状况下同属的亲缘密切近似物种的彼此差异是相似的,但是前者在大多数场合中,其差异程度较小。我们必须承认这一点是千真万确的,因为某些有能力的鉴定家把许多动物和植物的家养族,看作是原来不同的物种的后代,还有一些有能力的鉴定家们则仅仅把它们看作是一些变种。如果一个家养族和一个物种之间存在着显著区别,这个疑窦便不致如此持续地反复发生了。有人常常这样说,家养族之间的性状差异不具有属的价值。我们可以阐明这种说法是不正确的;但博物学家们当确定究竟什么性状才具有属的价值时,意见颇不一致;所有这些评价目前都是从经验来的。当属怎样在自然界里起源这一点得到说明时,就会知道,我们没有权利期望在我们的家养族中常常找到像属那样的差异量。
  在试图估计近似的家养族之间的构造差异量时,由于不知道它们究竟是从一个或几个亲种传下来的,我们就会立刻陷入疑惑之中。如果能弄清楚这一点,是有趣的;例如,如果能够阐明,众所周知的纯真繁殖它们后代的长躯跑狗(greyhound)、嗅血警犬(bloodhound)、犺(terrier)、长耳猎狗(spaniel)和斗牛狗(bullorg),都是某一物种的后代,那未,此等事实就会严重地影响我们,使我们对于栖息在世界各地的许多密切近似的自然种--例如许多狐的种类--是不变的说法产生极大疑惑。我并不相信,如我们就要讲到的,这几个狗的种类的全部差异都是由于家养而产生出来的;我相信有“小部分差异是由于从不同的物种传下来的。关于其他一些家养物种的特性显著的族,却有假定的、甚至有力的证据可以表明它们都是从一个野生亲种传下来的。
  有人常常设想,人类选择的家养动物和家养植物都具有极大的遗传变异的倾向,都能经受住各种气候。这些性质曾大大地增加了大多数家养生物的价值,对此我并不争辩,但是,未开化人最初驯养一种动物时,怎么能知道那动物是否会在连续的世代中发生变异,又怎么能知道它是否能经受住别种气候呢?驴和鹅的变异性弱,驯鹿的耐热力小,普通骆驼的耐寒力也小,难道这会阻碍它们被家养吗?我不能怀疑,若从自然状况中取来一些动物和植物,其数目、产地及分类纲目都相当于我们的家养生物,同时假定它们在家状况下繁殖同样多的世代,那未它们平均发生的变异要会像现存家养生物的亲种所曾经发生的变异那样大。
  大多数从古代就家养的动物和植物,究竟是从一个还是从几个野生物种传下来的,现在还不能得到任何明确的结论。那些相信家养动物是多源的人们的论点,主要依据我们在上古时代,在埃及的石碑上和在瑞士的湖上住所里所发现的家畜品种是极其多样的;并且其中有些与现今还生存着的种类十分相像,甚至相同。但这不过是把文明的历史推到更远,并且阐明动物的被家养比从来所设想的更为悠久罢了。瑞士的湖上居民栽培过几个种类的小麦和大麦、豌豆、罂粟(制油用)以及亚麻;并且他们还拥有数种家养动物。他们还同其他民族进行贸易。这些都明显地指出,如希尔(Heer)所说的,他们在这样的早期,已有很进步的文明;这也暗示了在此之前还有过文明稍低的一个长久连续时期,在那时候,各部落在各地方所养的动物大概已发生变异,并且产生了不同的族。自从在世界上许多地方的表面地层内发现燧石器具以来,所有地质学者们都相信未开化人在非常久远的时期就已存在;并且我们知道,今天几乎没有一个种族尚未开化到至少连狗也不饲养的。
  大多数家养动物的起源,也许会永远暧昧不明。但我可以在此说明,我研究过全世界的家狗,并且苦心搜集了所有的既知事实,然后得出这样一个结论:狗科的几个野生种曾被驯养,它们的血在某些情形下曾混合在一起,流在我们家养品种的血管里。关于绵羊和山羊,我还不能形成决定性的意见。布莱斯先生(Mr.B1yth)写信告诉过我印度瘤牛的习性、声音、体质及构造,从这些事实看来,差不多可以确定它们的原始祖先和欧洲牛是不同的;并且某些有能力的鉴定家相信,欧洲牛有两个或三个野生祖先--但不知它们是否够得上称为物种。这一结论,以及关于瘤牛和普通牛的种间区别的结论,其实已被卢特梅那教授(Prof.Rutimeyer)的可称赞的研究所确定了。关于马,我同几个作家的意见相反,我大体相信所有的马族都属于同一个物种,理由无法在这里提出。我饲养过几乎所有的英国鸡的品种,使它们繁殖和交配,并且研究它们的骨骼,我觉得几乎可以确定他说,这一切品种都是野生印度鸡(Gallus bankiva)的后代;同时这也是布莱斯先生和别人在印度研究过这种鸡的结论,关于鸭和免,有些品种彼此差异很大,证据清楚地表明,它们都是从普迹的野生鸭和野生兔传下来的。
  某些著者把若干家养族起源于几个原始祖先的学说,荒谬地夸张到极端的地步。他们相信每一个纯系繁殖的家养族,即使它们可区别的性状极其轻微,也各有其野生的原始型。照此说来,只在欧洲一处,至少必须生存过二十个野午种,二十个野绵羊种,数个野山羊种,就在英同一地也必须有几个物种。还有一位著者相信,先前英国所特有的绵羊竟有十一个野生种之多!如果我们记得英国现在已没有一种特有的哺乳动物,法国只有少数哺乳动物和德国的不同,匈牙利、西班牙等也是这样,但此等国度各有好几种特有的牛、绵羊等品种,所以我们必须承认,许多家畜品种一定起源于欧洲;否则它们是从哪里来的呢?在印度也是这样。甚至全世界的家狗品种(我承认它们是从几个野生种传下来的),无疑也有大量的遗传变异;因为,意大利长躯猎狗、嗅血警犬、逗牛狗、巴儿狗(Pug-org)或布莱尼姆长耳猎狗(Blenheim spaniel)等等同一切野生狗科动物如此不相像,有谁会相信同它们密切相似的动物曾经在自然状态下生存过呢?有人常常随意他说,所有我们的狗族都是由少数原始物种杂交而产生的;但是我们只能从杂交获得某种程度介于两亲之间的一些类型;如果用这一过程来说明我们的几个家养族的起源,我们就必须承认一些极端类型,如意大利长躯猎狗、嗅血猎狗、逗牛狗等,曾在野生状态下存在过。何况我们把杂交产生不同族的可能性过于夸张了。见于记载的许多事例指出,假如我们对于一些表现有我们所需要的性状的个体进行仔细选择,就可帮助偶然的杂交使一个族发生变异;但是要想从两个十分不同的族,得到一个中间性的族,则是很困难的。西布赖特爵士(Sir,J.Sebright)特意为了这一目的进行过实验,结果失败了。两个纯系品种第一次杂交后所产生的子代,其性状有时相当地一致(如我在鸽子中所发现的那样),于是一切情形似乎很简单了;但是当我们使这些杂种互相进行数代杂交之后,其后代简直没有两个是彼此相像的,这时的工作显然就很困难了。
  家鸽的品种,它们的差异和起源
  我相信用特殊类群进行研究是最好的方法,经过慎重考虑之后,便选取了家鸽。我饲养了每一个我能买到的或得到的品种,并且我从世界好多地方得到了热心惠赠的各种鸽皮,特别是尊敬的埃里奥特(Hon.W.Elliot)从印度、尊敬的默里(Hon.C.Murray)从波斯寄来的。关于鸽类曾用几种不同文字发表过许多论文,其中有些是很古老的,所以极关重要。我曾和几位有名的养鸽家交往,并且被允许加入两个伦敦的养鸽俱乐部,家鸽品种之多,颇可惊异。从英国传书鸽(English carrier)和短面翻飞鸽(Short-facedtumbler)的比较中,可以看出它们在喙部之间的奇特差异,以及由此所引起的头骨的差异。传书鸽,特别是雄的,头部周围的皮具有奇特发育的肉突;与此相伴随的还有很长的眼睑、很大的外鼻孔以及阔大的口。短面翻飞鸽的嚎部外形差不多和鸣鸟类(finch)的相像;普通翻飞鸽有一种奇特的遗传习性,它们密集成群地在高空飞翔并且翻筋斗。侏儒鸽(runt)身体巨大,喙粗长,足亦大;有些侏儒鸽的亚品种,项颈很长;有些翅和尾很长,有些尾特别短。巴巴利鸽(barb)和传书鸽相近似,但嘴不长,却短而阔。突胸鸽(pouter)的身体、翅、腿特别的长,嗉囊异常发达,当它得意地膨胀时,可以令人惊异,甚至发笑。浮羽鸽(turbit)的喙短,呈圆锥形,胸下有倒生的羽毛一列,它有一种习性,可使食管上部不断地微微胀大起来。毛领鸽(jacobin)的羽毛沿着颈的背面向前倒竖而成兜状;从身体的大小比例看来,它的翅羽和尾羽颇长。喇叭鸽(trumpeter)和笑鸽(laughter)的叫声,正如它们的名字所表示的,与别的品种的叫声极不相同。扇尾鸽(falntail)有三十枝甚至四十枝尾羽,而不是十二或十四枝--这是庞大鸽科一切成员的尾羽的正常数目;他们的尾部羽毛都是展开的,并且竖立,优良的品种竟可头尾相触,脂肪腺十分退化。此外还可举出若干差异比较小的品种。
  有这几个品种的骨骼,其面骨的长度、阔度、曲度的发育大有差异。下颚的枝骨形状以及阔度和长度,都有高度显著的变异。尾椎和荐椎的数目有变异;肋骨的数目也有变异,它们的相对阔度和突起的有无,也有变异。胸骨上的孔的大小和形状有高度的变异;叉骨两枝的开度和相对长度也是如此。口裂的相对阔度,眼睑、鼻孔、舌(并不永远和喙的长度有严格的相关)的相对长度,嗉囊和上部食管的大小;脂肪腺的发达和退化;第一列翅羽和尾羽的数目;翅和尾的彼此相对长度及其和身体的相对长度;腿和脚的相对长度;趾上鳞板的数目,趾间皮膜的发达程度,这一切构造都是易于变异的。羽毛完全出齐的时期有变异,孵化后雏鸽的绒毛状态也是如此。卵的形状和大小有变异。飞的姿势及某些品种的声音和性情都有显著差异。最后,还有某些品种,雌雄间彼此微有差异。
  总共至少可以选出二十种鸽,如果把它们拿给鸟学家去看,并且告诉他,这些都是野鸟,他一定会把它们列为界限分明的物种的。还有,我不相信任何鸟学家在这样情形下会把英国传书鸽、短面翻飞鸽、侏儒鸽、巴巴利鸽、突胸鸽以及扇尾鸽列入同属;特别是把每一个这些品种中的几个纯粹遗传的亚品种,--这些他会叫做物种--指给他看,尤其如此。
  鸽类品种间的差异固然很大,但我充分相信博物学家们的一般意见是正确的,即它们都是从岩鸽(Columba livia)传下来的,在岩鸽这个名称之下,还包含几个彼此差异极细微的地方族,即亚种。因为使我具有这一信念的一些理由在某种程度上也可以应用于其他情形,所以我要在这里把这些理由概括他说一说。如果说这几个品种不是变种,而且不是来源于岩鸽,那未它们至少必须是从七种或八种原始祖先传下来的;因为比此为少的数目进行杂交,不可能造成现今这样多的家养品种的;例如使两个品种进行杂交,如果亲代之一不具有嗉囊的性状,怎能够产生出突胸鸽来呢?这些假定的原始祖先,必定都是岩鸽,它们不在树上生育,也不喜欢在树上栖息。但是,除却这种岩鸽和它的地理亚种外,所知道的其他野岩鸽只有二、三种,而它们都不具有家养品种的任何性状。因此,所假定的那些原始祖先有两种可能:或者在鸽子最初家养化的那些地方至今还生存着,只是鸟学家不知道罢了;但就它们的大小、习性和显著的性状而言,似乎不会不被知道的;或者它们在野生状态下一定都绝灭了。但是,在岩崖上生育的和善飞的鸟,不像是会绝灭的;具有家养品种同样习性的普通岩鸽,即使在几个英国的较小岛屿之或在地中海的海岸上,也都没有绝灭。因此,假定具有家养品种的相似习性的这样多的物种都已绝灭,似乎是一种轻率的推测。还有,上述几个家养品种曾被运送到世界各地,所以必然有几种会被带回原产地的;但是,除了鸠鸽(dovecotpigeon)--这是稍微改变的岩鸽--在数处地方变为野生的以外,没有一个品种变为野生的。再者,一切最近的经验阐明,使野生动物在家养状况下自由繁育是困难的事情;然而,根据家鸽多源说,则必须假定至少有七、八个物种在占代已被半开化人彻底家养,并且能在笼养下大量繁殖。
  有一个有力的并且可应用于其他几种情形的论点是,上述各品种虽然在体制、习性、声音、颜色以及大部分构造方面一般皆同野生岩鸽相一致,但是一些其他部分肯定是高度异常的;我们在鸠鸽类的整个大科里,找不到一种像英国传书鸽的、或短面翻飞鸽的、或巴巴利鸽的喙;像毛领鸽的倒羽毛;像突胸鸽的嗉囊;像扇尾鸽的尾羽。因此必须假定,不但半开化人成功地彻底驯化了几个物种,而且他们也有意识地或者偶然地选出了特别畸形的物种;此外,还必须假定,这些物种以后都完全绝灭了或者湮没无闻了。看来这许多奇怪的意外之事是完全不会有的。
  有关鸽类颜色的一些事实值得考察二岩鸽是石板青色的,腰部白色;但是印度的亚种--斯特里克兰的青色岩鸽(C.intermedia)的腰部却是青色的,岩鸽的尾端有一暗色横带,外侧尾羽的外喙基部呈白色。翅膀上有两条黑带。一些半家养的品种和一些真正的野生品种,翅上除有两条黑带之外,更杂有黑色方斑。全科的任何其他物种都不同时具有这几种斑纹。在任何一个家养品种里,只要是充分养得好的鸽子,所有上述斑纹,甚至外尾羽的白边,有时都是充分发达的。而且,当两个或几个不同品种的鸽子进行杂交后,虽然它们不具有青色或上述斑纹,但其杂种后代却很容易突然获得这些性状。现在把我观察过的几个例子之一述说于后:我用几只极其纯粹繁殖的白色扇尾鸽同几只黑色巴巴利鸽进行杂交--巴巴利鸽的青色变种是如此稀少,我不曾听到过在英国有一个这样事例--它们的杂种是黑色、褐色和杂色的。我又用一只巴巴利鸽同斑点鸽(spot)进行杂交,斑点鸽是白色的,尾红色,额部有一红色斑点,这是众所周知的极其纯粹繁殖的品种;而它们的杂种却呈暗黑色并具斑点。随后我用巴巴利鸽和扇尾鸽之间一个杂种,同巴巴利鸽和斑点鸽之间的一个杂种进行杂交,它们产生了一只鸽子,具有任何野生岩鸽一样美丽的青色、白腰、两条黑色的翼带以及具有条纹和白边的尾羽!假如说一切家养品种都是从岩鸽传下来的,根据熟知的返祖遗传原理,我们就能够理解这些事实了。但是,如果我们不承认这一点,我们就必须采取下列两个完全不可能的假设之一。第一,所有想像的几个原始祖先,都具有岩鸽那样的颜色和斑纹,所以各个品种可能都有重现同样颜色和斑纹的倾向,可是没有一个别的现存物种具有这样的颜色和斑纹。第二,各品种,即使是最纯粹的,也曾在十二代、或至多二十代之内同岩鸽交配过:我说在十二代或二十代之内,是因为不曾见到一个例子表明杂种后代能够重现二十代以上消失了的外来血统的祖代性状。在只杂交过一次的品种里,重现从这次杂交中得到的任何性状的倾向,自然会变得愈来愈小,因为在以后各代里外来血统将逐渐减少;但是,如果不曾杂交过,则在这个品种里,就有重现前几代中已经消失了的性状的倾向,因为我们可以看出,这一倾向同前一倾向正好完全相反,它能不减弱地遗传到无数代。论述遗传问题的人们常常把这两种不同的返祖情形混淆在一起了。
  最后,根据我自己对于最不同的品种所作的有计划的观察,我可以说,所有鸽的品种间杂种都是完全能育的,然而两个十分不同的动物种的种问杂种,几乎没有一个例子能够确切证明,它们是完全能育的,有些著者相信,长期继续的家养能够消除种间不育性的强烈倾向,根据狗以及其他一些家养动物的历史来看,如果把这一结论应用于彼此密切近似的物种,大概是十分正确的。但是,如果把它扯得那末远,以假定那些原来就具有像今日的传书鸽、翻飞鸽、突胸鸽和扇尾鸽那样显著差异的物种,还可以在它们之间产生完全能育的后代,那就未免过于轻率了。
  根据这几个理由--人类先前不可能曾使七个或八个假定的鸽种在家养状况下自由地繁殖;--这些假定的物种从未在野生状态下发现过,而且它们也没有在任何地方变为野生的;--这些物种,虽然在多方面如此像岩鸽,但同鸽科的其他物种比较起来,却显示了某些极变态的性状;--无论是在纯粹繁育或杂交的情况下,一切品种都会偶尔地重现青色和各种黑色斑纹;--最后,杂种后代完全能生育;--把这些理由综合起来,我们可以稳妥地论断,一切家养品种都是从岩鸽及其地理亚种传下来的。
  为了支持上述观点,我补充如下:第一,已经发现野生岩鸽在欧洲和印度能够家养:并且它们在习性和大多数构造的特点上和一切家养品种相一致。第二,虽然英国传书鸽或短面翻飞鸽在某些性状上和岩鸽大不相同,然而,把这两个族的几个亚品种加以比较,特别是把从远地带来的亚品种加以比较,我们可以在它们和岩鸽之间造成一条几乎完整的系列;在其他场合里我们也能做到这样,但不是在一切品种里都能做到这样。第三,每一品种的主要赖以区别的性状都是显著容易变异的,如传书鸽的肉垂和喙的长度,翻飞鸽的短喙,扇尾鸽的尾羽数目;对于这一事实的解释,等我们论到“选择”的时候便会明白了。第四,鸽类曾受到许多人极细心的观察、保护和爱好。它们在世界的若干地方被饲育了数千年;关于鸽类的最早记载,如来普修斯教授(Prof.Lepsius)曾经向我指出的,约在公元前3000年埃及第五皇朝的时候;但伯奇先生(Mr.Birch)告诉我说,在此之前的一个皇朝已有鸽名记载在菜单上了。在罗马时代,照普利尼(Pliny)所说的,鸽的价格极高;“而且,他们已经达到了这种地步,他们已经能够核计它们的谱系和族了”。印度亚格伯汗(Akbar Khan)非常重视鸽,大约在1600年,养在宫中的鸽就不下两万只,宫廷史官写道:“伊朗王和都伦王曾送给他一些极稀有的鸽”;又写道:“陛下使各种类进行杂交,前人从未用过这方法,这把它们改良到可惊的程度。”差不多在这同一时代,荷兰人也像古罗马人那样也爱好鸽子、这些考察对解释鸽类所发生的大量变异是无上重要的,我们以后讨论“选择”时就会明白了。同时我们还可知道,为什么这几个品种常常具有畸形的性状。雄鸽和雌鸽容易终身相配,这也是产生不同品种的最有利条件;这样,就能把不同品种饲养在一个鸟槛里了。
  我已对家养鸽的可能起源作了若干论述,但还是十分不够的;因为当我最初养鸽并注意观察几类鸽子的时候,清楚地知道了它们能够多么纯粹地进行繁育,我也充分觉得很难相信它们自从家养以来都起源于一个共同祖先,这正如任何博物学者对于自然界中的许多雀类的物种或其他类群的鸟,要作出同样的结论,有同样的困难。有一种情形给我印象很深,就是几乎所有的各种家养动物的饲养者和植物的栽培者(我曾经和他们交谈过或者读过他们的文章),都坚信他们所养育的几个品种是从很多不同的原始物种传下来的。像我曾经询问过的那样,请你也向一位知名的赫里福德(Hereford)的饲养者问一问:他的牛是否从长角牛传下来的,或是二者是否都来自一个共同祖先,其结果将受到嘲笑。我从未遇见过一位鸽、鸡、鸭或兔的饲养者,不充分相信各个主要品种是从一个特殊物种传下来的。凡蒙斯(Van Mons)在他的关于梨和苹果的论文里,全然不信几个种类,如“立孛斯东·皮平”(Ribston-Pippin)苹果或“考得林”苹果(Codlin-apple),能够从同一株树上的种籽生出来。其他例子不胜枚举,我想,解说是简单的:根据长期不断的研究,他们对几个族间的差异获得了强烈的印象;他们熟知各族微有变异,因为他们选择此等轻微差异而得到了奖赏,但是他们对于一般的论点却是一无所知,而且也不肯在头脑里把许多连续世代累积起来的轻微差异综合起来。那些博物学者所知道的遗传法则,比饲养者所知道的还少得多,同时对于悠长系统中的中间环节的知识也不比饲养者知道得多些,可是他们都承认许多家养族是从同一祖先传下来的--当他们嘲笑自然状态下的物种是其他物种的直系后代这个观念时,难道不应该学一学谨慎这一课吗?
  古代所依据的选择原理及其效果
  现在让我们对于家养族是从一个物种或从几个近似物种产生出来的步骤简要地讨论一下。有些效果可以归因于外界生活条件的直接和一定的作用,有些效果可以归因于习性;但是如果有人用这等作用来说明驾车马和赛跑马、长驱猎狗和嗅血警犬、传书鸽和翻飞鸽之间的差异,那就未免冒失了。我们的家养族的最显著的特色之一,是我们所看到的它们确实不是适应动物或植物自身的利益,而是适应人的使用或爱好。有些于人类有用的变异大概是突然发生的,即一步跃进的;例如,许多植物学者相信,生有刺钩的恋绒草(fuller's teasel)--这些刺钩是任何机械装置所不及的--只是野生川续断草(Dipsactus)的一个变种而已,而且这种变化可能是在一株实生苗突然发生的。矮脚狗(turnspit org)大概也是这样起源的;我们知道安康羊(Ancon sheep)的情形也是如此。但是,当我们比较驾车马和赛跑马、单峰骆驼和双峰骆驼、适于耕地和适于山地牧场的、以及毛的用途各异的不同种类的绵羊时;当我们比较以各种用途为人类服务的许多狗品种时,当我们比较如此顽强争斗的斗鸡和很少争斗的品种时,比较斗鸡和从来不孵卵的卵用鸡时,比较斗鸡和极其小形而美丽的矮鸡(bantam)时,当我们比较无数的农艺植物、蔬菜植物、果树植物以及花卉植物的族时,它们在不同的季节和不同的目的上最有益于人类,或者如此美丽非凡而赏心悦目;我想,我们必须于变异性之外,作更进一步的观察。我们无法想像一切品种都是突然产生的,而一产生就像今日我们所看到的那样完善和有用;的确,在许多情形下,我们知道它们的历史并不是这样的。这关键就在于人类的积累选择的力量;自然给与了连续的变异,人类在对他们自己有用的一定方向上积累了这些变异。在这种意义上,才可以说人类为自己制造了有用的品种。
  这种选择原理的伟大力量不是臆想的。确实有几个优秀的饲养者,甚至在一生的时间里,就大大地改变了他们的牛和绵羊品种。要充分理解他们所干的是些什么,阅读若干关于这个问题的论文,和实际观察那些动物,几乎是必要的,饲养者习惯他说动物的体制好像是可塑性的东西,几乎可以随意塑造。如果有篇幅,我能从极其有才能的权威者的著作中引述许多关于这种效果的记载。尤亚特(Youatt)对农艺家们的工作,可能比几乎任何别人更为通晓,而且他自己就是一位极优秀的动物鉴定者,他说选择的原理“可以使农学家不仅能够改变他的畜群性状,而且能够使它们发生完全的变化。选择是魔术家的魔杖,用这只魔杖,可以随心所欲地把生物塑造成任何类型和模式”。萨默维尔勋爵(Lord Somerville)谈到饲养者养羊的成就时,曾说:“好像他们用粉笔在壁上画出了一个完美的形体,然后使它变成为活羊。”在撒克逊,选择原理对于美利奴羊(merino sheep)的重要性已被充分认识,以致人们把选择当做一种行业:把绵羊放在桌子上,研究它,就像鉴赏家鉴定绘画那样;在几个月期间内,一共举行三次,每次在绵羊身上都作出记号并进行分类,以便最后选择出最优良的,作为繁育之用。
  英国饲养者所得到的实际成就,可以从价格高昂的优良谱系的动物来证明;这些优良动物几乎被运送到世界各地去。这种改良,一般决不是由于不同品种的杂交;一切最优秀的饲养者都强烈地反对这样的杂交,除了有时行于密切近似的亚品种之外。而且在杂交进行以后,严密的选择甚至比在普通场合更不可缺少。如果选择仅仅在于分离出某些很独特的变种,使它繁殖,那末这一原理很明显地就几乎不值得注意了;但它的重要性却在于使未经训练过的眼睛所绝对觉察不出的一些差异--我就觉察不出这些差异--在若干连续世代里,向一个方向累积起来而产生出极大的效果。在一千人里不见得有一个具有准确的眼力和判断力,能成为一个卓越的饲养家。如果赋有此等品质,并且多年研究他的课题,同时以不屈不挠的耐性终生从事这一工作,他就会得到成功,而且能作出巨大改进;如果他一点也不具有这些品质,则必定要失败。很少人会立即相信,甚至要成为一个熟练的养鸽者,也必须有天赋的才能和多年的经验。
  园艺家也依据相同的原理;但植物比动物的变异常常更是突发的。没有人会假定我们最精选的生物,是从原始祖先由一次变异而产生的。在若干场合我们有正确的记录可做证明;如普通醋栗(Common gooseberry)的大小是逐渐增加的,就是一个很小的例证。把今日的花同仅仅十年或三十年前所画的花相比较,我们就可看到花卉栽培家对许多花做出了可惊的改进。当一个植物的族一旦很好地固定下来以后,种籽繁育者并不是采选那些最好的植株,而仅仅是巡视苗床,拔除那些“无赖汉”,他们把那些脱离固有标准型的植株叫做无赖汉。对于动物,事实也同样采用这种选择方法;无论何人,都不会这样粗心大意,用最劣的动物去进行繁殖。
  关于植物,还有另一种方法可以观察选择的累积效果--就是在花园里比较同种的不同变种的花所表现的多样性;在菜园里把植物的叶、荚、块茎或任何其他有价值部分,在与同一变种的花相比较时所表现的多样性;在果园里把同种的果实在与同种的一些变种的叶和花相比较时所表现的多样性。看看甘蓝的叶是何等相异,而花又是何等极其相似;三色堇的花是何等相异,而叶又是何等相似;各类醋栗果实的大小、颜色、形状、茸毛是何等相异,而它们的花所表现的差异却极其微小。这并不是说在某一点上差异很大的变种就在一切其他各点上就全无差异;我经过慎重观察之后才说这种情形是决无仅有的。相关变异法则的重要性决不可忽视,它能保证某些变异的发生;但是,按照一般法则,我们无论对于叶、花还是对于果实的微小变异进行连续选择,就会产生出主要在这些性状上有所差异的族,这是无可怀疑的。
  选择原理成为有计划的实践差不多只有七十五年的光景,这种说法也许有人反对。近年来对于选择的确比以前更加注意,并且关于这一问题,发表了许多论文,因而其成果也相应地出得快而且重要。但是,要说这一原理是近代的发见,就未免与真实相距甚远了。我可以引用古代著作中若干例证来说明那时已经认识了这一原理的充分重要性。在英国历史上的蒙昧未开化时代,常有精选的动物输入,并且制订过防止输出的法律;明令规定,马的体格在一定尺度之下就要加以消灭,这同艺园者拔除植物的“无赖汉”可以相比。我看到一部中国古代的百科全书清楚记载着选择原理。有些罗马古代著作家们已经拟定了明确的选择规则。从创世纪的记载里,可以清楚地知道在那样早的时期已经注意到家养动物的颜色了。未开化人现在有时使他们的狗和野生狗类相杂交,以改进狗的品种,他们从前也曾这样做过,这可以在普利尼的文章里得到证实。南非洲的未开化人依据挽牛的颜色使它们交配,有些爱斯基摩人对于他们的驾乍狗也这样做。利文斯登(Livingstone)说,未曾与欧洲人接触过的非洲内地的黑人极重视优良的家畜。某些这种事实虽然并不表示真正的选择已在实行,但它们表示了在古代已经密切注意到家养动物的繁育,而且现今的最不开化的人也同样注意这一点,既然好品质和坏品质的遗传如此明显,要是对于动、植物的繁育还不加注意,那的确是一件奇怪的事了。
  无意识的选择
  日前,优秀的饲养者们都按照一种明确的目的,试图用有计画的选择来形成优于国内一切种类的新品系或亚品种。但是,为了我们的讨论目的,还有一种选择方式,或可称为无意识的选择,更为重要。每个人都想拥有最优良的个体动物并繁育它们,这就引起了这种选择。例如,要养向导狗(pointer)的人自然会竭力搜求优良的狗,然后用他自己拥有的最优良的狗进行繁育,但他并没有持久改变这一品种的要求或期待。然而,我们可以推论,如果把这一程序继续若干世纪,将会改进并且改变任何品种,正如贝克韦尔(Bakewell)、科林斯(collins)等等根据同样的程序,只是进行得更有计划些,便能在他们一生的时期内大大地改变了他们的牛的体型和品质。除非在很久以前,对问题中的品种就进行正确的计量或细心的描绘,以供比较,缓慢而不易觉察的变化就永远不能被辨识。然而,在某些情形下,同一品种的没有变化的或略有变化的个体生存在文明落后的地区也是有的,在那里品种是很少改进的。有理由相信,查理斯王的长耳猎狗自从那一朝代以来已经无意识地大大被改变了。某些极有才能的权威家相信,侦犬(setter)直接来自长耳猎狗,大概是在徐徐改变中产生的。我们知道英国的向导狗在上一世纪内发生了重大变化,并且人们相信这种变化的发生主要是和猎狐狗(fox hound)杂交所致;但是和我们的讨论有关系的是:这种变化是无意识地、缓慢地进行着的,然而效果却非常显著,虽然以前的西班牙向导狗确实是从西班牙传来的,但博罗先生(Mr.Borrow)告诉我说,他没有看见过一只西班牙本地狗和我们的向导狗相像。
  经过同样的选择程序和细心的训练,英国赛跑马的体格和速度都已超过了亲种阿拉伯马,所以,依照古特坞赛马的规则,阿拉伯马的载重量被减轻了。斯潘塞勋爵和其他人曾经指出,英格兰的牛同先前养在这个国家的原种相比较,其重量和早熟性都大大增加了。把各种旧论文中论述不列颠、印度、波斯的传书鸽、翻飞鸽的过去和现在的状态加以比较,我们便可以追踪出它们极缓慢地经过的各个阶段,通过这些阶段,而到达了和岩鸽如此大不相同的地步。
  尤亚特举了一个最好的例证说明一种选择过程的效果,这可以看作是无意识的选择,因为饲养者没有预期过的、或甚至没有希望过的结果产生了。这就是说,产生了两个不同的品系。尤亚特先生说,巴克利先生(Mr.Buckley)和伯吉斯先生(Mr.Burgess)所养的两群莱斯特绵羊(Leicester sheep)“都是从贝克韦尔先生的原种纯正繁殖下来的,论时间已在五十年以上。熟悉这一问题的任何人都完全不会怀疑,上述任何一个所有者曾在任何情况下把贝克韦尔先生的羊群的纯粹血统搞乱,但是这二位先生的绵羊彼此间的差异却如此之大,以致它们的外貌就像完全不同的变种。
  如果现在有一种未开化人,很野蛮,甚至从不考虑家养动物后代的遗传性状,然而当他们常常遇到饥谨或其他灾害时,他们还会把合乎任何特殊目的的特别对他们有用的动物小心地保存下来。这样选取出来的动物比起劣等动物一般都会留下更多的后代;所以这样,一种无意识的选择便在进行了。我们知道,甚至火地岛(Tierra del Fuego)的未开化人也重视他们的动物,在饥荒的时候,他们甚至杀吃年老妇女,在他们看来,这些年老妇女的价值并不比狗高。
  在植物方面,通过最优良个体的偶然保存可以逐渐得到改进,不论它们在最初出现时是否有足够的差异可被列入独特的变种。也不论是否由于杂交把两个或两个以上的物种或族混合在一起,都可以清楚地辨识出这种改进过程。我们现在所看到的诸如三色堇、蔷薇、天竹葵、大理花以及其他植物的一些变种,比起旧的变种或它们的亲种,在大小和美观方面都有所改进,从来没有人会期望从野生植株的种籽得到上等的三色堇或大理花。也没有人会期望从野生梨的种籽培育出上等软肉梨,即使他可能把野生的瘦弱梨苗培育成佳种,如果这梨苗本来是从栽培系统来的。在古代虽有梨的栽培,但据普利尼的描述看来,它们的果实品质是极劣的。我曾看到园艺著作中对于园艺者的惊人技巧表示惊叹,他们能从如此低劣的材料里产生出如此优秀的结果。不过这技术是简单的,就其最终结果来说,几乎都是无意识地进行的。这就在于永远是把最有名的变种拿来栽培,播种它的种籽,当碰巧有稍微较好的变种出现时,便进行选择,并且这样继续进行下去。但是,我们的最优良果实在某种很小程度上虽然有赖于古代艺园者自然地进行选择和保存他们所能寻得的最优良品种,然而他们在栽培那些可能得到的最好梨树时,却从未想到我们要吃到什么样的优良果实。
  正如我所相信的,这样缓慢地和无意识地累积起来的大量变化,解释了以下的熟知事实:即在许多情形下,我们对于花园和菜园里栽培悠久的植物,已无法辨认其野生原种。我们大多数的植物改进到或改变到现今于人类有用的标准需要数百年或数千年,因此我们就能理解为什么无论澳大利亚、好望角或十分未开化人所居住的地方,都不能向我们提供一种值得栽培的植物。拥有如此丰富物种的这些地区,并非由于奇异的偶然而没有任何有用植物的原种,只是因为该地植物还没有经过连续选择而得到改进,以达到像古文明国家的植物所获得的那样完善的程度。
  关于未开化人所养的家养动物,有一点不可忽略,就是它们至少在某些季节里,几乎经常要为自己的食物而进行斗争。在环境极其不同的两个地区,体质上或构造上微有差异的同种个体,在这一地区常常会比在另一地区生活得好些;这样,由于以后还要加以更充分说明的“自然选择”的过程,便会形成两个亚品种。这种情形或者可以部分他说明为什么未开化人所养的变种,如某些著者说过的,比在文明国度里所养的变种,具有更多的真种性状。
  根据上述人工选择所起的重要作用来看,即刻可以明了我们家养族的构造或习性为什么会适应于人类的需要或爱好。我想,我们还能进一步理解,我们家养族为什么会屡屡出现畸形的性状,为什么外部性状所表现的差异如此巨大,而相对地内部器官所表现的差异却如此微小。除了可以看得见的外部性状外,人类几乎不能选择、或只能极其困难地选择构造上的任何偏差;其实他们对内部器官的偏差是很少注意的。除非自然首先在一定程度上向人类提供一些轻微变异,人类决不能进行选择。在一个人看到一只鸽子尾巴在某种轻微程度上已发育成异常状态。他不会试图育出一种扇尾鸽;在他看到一只鸽的嗉囊的大小已经有些异乎寻常之前,他也不会试图育出一种突胸鸽;任何性状,在最初发现时愈畸形或愈异常,就愈能引起人的注意。但是,我毫不怀疑要用人类试图育出扇尾鸽的这样说法,是完全不正确的。最初选择一只尾巴略大的鸽子的人;决不会梦想到那只鸽子的后代经过长期连续的、部分是无意识选择和部分是有计划选择之后,会变成什么样子。一切扇尾鸽的始祖恐怕只有略微展开的十四枝尾羽,就像今日的爪哇扇尾鸽那样,或者像其他独特品种的个体那样地具有十七枝尾羽。最初的突胸鸽嗉囊的膨胀程度并不比今日浮羽鸽食管上部膨胀程度为大,而浮羽鸽的这种习性并不被一切养鸽者所注意,因为它不是这个品种的主要特点之一。
  不要以为只有某种构造上的大偏差才能引起养鸽者的注意,他能觉察极小的差异,而且人类本性就在于对他的所有物的任何新奇,即使是轻微的,也会予以重视。决不可用几个品种已经固定后的现今价值标准,去对以前同一物种诸个体的轻微差异所给予的价值进行判断。我们知道鸽现在还会发生许多轻微的变异,不过此等变异却被当作各品种的缺点、或离开完善标准的偏差而道舍弃。普通鹅没有产生过任何显著的变种;图卢兹(Toulouse)鹅和普通鹅只在颜色上有所不同,而且这种性状极不稳定,但近来却被当做不同品种在家禽展览会上展览了。
  这些观点,对于时常说起的--即我们几乎不知道任何家畜的起源或历史的说法,似乎可以给予解释了。但是实际上,一个品种好像语言里的一种方言一样,几乎无法说它有明确的起源。人保存了和繁育了构造上微有偏差的个体,或者特别注意了他们的优良动物的交配,这样,便改进了它们,并且已改进的动物便慢慢地会传布到邻近的地方去。但是它们很少有一定的名称,而且对于它们的价值也很少重视,所以它们的历史就要遭到忽视。当通过同样的缓慢而逐渐的过程得到进一步改进的时候,它们将传布的更远,并且会被认为是特殊的和有价值的种类,在这时它们大概才开始得到一个地方名称。在半文明的国度里,交通还不太发达,新亚品种的传布过程是缓慢的,一旦有价值的各点被人认识后,我称之为无意识选择的原理就会常常倾向于慢慢地增加这一品种的特性,不论那特性是什么;品种的盛衰依时尚而定,恐怕在某一时期养得多些,在另外时期养得少些;依照居民的文明状态,恐怕在某一地方养得多些,在另外一地方养得少些。但是,关于这种缓慢地、不定的、不易觉察的变化的记载,很少有机会被保留下来。
  人工选择的有利条件
  我现在要稍微谈谈人工选择的有利的或不利的条件。高度的变异性显然是有利的,因为它能大量地向选择供给材料,使之顺利发生作用;即使仅仅是个体差异,也是充分够用的,如能给予极其细心的注意,也能向着几乎任何所希望的方向积累起大量变异。但是,因为对于人们显著有用的或适合他们爱好的变异只是有时偶然出现,所以个体如果饲养的愈多,变异出现的机会也就愈多。因此,数量对于成功来说,是高度重要的。马歇尔(Marshall)曾依据这一原理对约克郡各地的绵羊作过如下叙述:“因为绵羊一般为穷人所有,并且大部只是小群的,所以它们从来不能改进。”与此相反,艺园者们栽培着大量的同样植物,所以他们在培育有价值的新变种方面,就比业余者一般能得到更大的成功。一种动物或植物的大群个体,只有在有利于它们繁殖的条件下才能被培育起来。如果个体稀少,不管它们的品质怎样,都得让其全部繁育,这就会有效地妨碍选择。但最重要的因素大概是,人类必须高度重视动物或植物的价值,以致对品质或构造上的最微小偏差都会给予密切注意;要是没有这样的注意,就不会有什么成效了。我曾见到人们严肃地指出,正好在艺园者开始注意草荡的时候,它开始变异了,这就是极大的幸运。草莓自被栽培以来,无疑是经常发生变异的,不过对微小的变异未曾给予注意罢了。然而,一旦艺园者选出一些个体植株,它们具有稍微大些的、稍微早熟些的或稍微好些的果实,然后从它们培育出动苗,再选出最好的幼苗,并用它们进行繁育,于是(多少在种间杂交的帮助下),许多可赞美的草莓变种就被培育出来了,这就是近半世纪来所培育出的草莓变种。
  在动物方面,防止杂交是形成新族的重要因素,至少在已有其他动物族的地方是如此。关于这一点,把土地封闭起来是有作用的。漂泊的未开化人,或者开阔平原上的居住者,所饲养的同一物种很少有超过一个品种的。鸽能终身配合,这对于养鸽者大有便利。因此,它们虽混养在一个鸽槛里,许多族还能改进并能保纯;这样条件一定大有利于新品种的形成。我可以补充他说,鸽能大量而迅速地被繁殖,把劣等的鸽杀掉以供食用,自然就把它们淘汰了。相反的,猫由于有夜间漫游的习性,不容易控制它们的交配,虽然妇女和小孩喜爱它,但很少看到一个独特的品种能够长久保存;我们有时看到的那些独特品种,几乎都是从外国输入的。虽然我并不怀疑某些家养动物的变异少于另外一些家养动物的变异,然而猫、驴、孔雀、鹅等的独特品种的稀少或竟然没有,则主要是由于选择未曾起作用:猫,由于难控制其交配;驴,由于只有少数为穷人所饲养,并且很少注意它们的繁育;但是近年来在西班牙和美国的某些地方,因为仔细地进行了选择,这种动物已意外地变化了和改进了;孔雀,由于不很容易饲养,而且也没有大群的饲养;鹅,由于只在两种目的上有价值,即供食用和取羽毛,特别是由于对鹅有无独特的种类不感兴趣;但是鹅,在家养时所处的条件下,如我在他处所说的,虽有微小的变异,但似乎具有特别不易变化的体质。
  有些著者主张,家养动物的变异量很快就会达到一定的极限,以后决不能再超越这极限了。在任何场合里,如果断定已经达到了极限,未免有些轻率;因为几乎一切我们的动物和植物,近代以来都在许多方面大大地改进了;这就意味着变异仍在进行。如果断定现今已经达到了极限的那些性状,在许多世纪保持了固定以后,就不能在新的生活条件下再行变异,将是同样的轻率。没有疑问,正如华莱士先生所指出的,极限最终是会达到的,这种说法很合乎实际。例如,任何陆栖动物的行动速度必有一个极限,因为其速度决定于所要克服的摩擦力,身体的重量,以及肌肉纤维的收缩力。但是同我们的讨论有关的问题是,同种的家养变种在受到人类注意因而被选择的几乎每一个性状上的彼此差异,要比同属的异种间的彼此差异为大。小圣·提雷尔曾就动物身体的大小证明了这一点,在颜色方面也是如此,在毛的长度方面大概也是这样。至于速度,则决定于许多身体上的性状,如“伊克立普斯”(Eclipse)马跑得最快,驾车马体力强大无与伦比,同属的任何两个自然种都无法同这两种性状相比。植物也是这样,豆和玉蜀黍的不同变种的种籽,在大小的差异方面,大概比这二科中任何一属的不同物种的种籽更大。这种意见对于李树的几个变种的果实也是适用的,对于甜瓜以及在其他许多类似场合中则更加适用。
  现在把有关家养动物和植物的起源总结一下。生活条件的变化,在引起变异上具有高度的重要性,它既直接作用于体制,又间接影响及生殖系统。要说变异性在一切条件下都是天赋的和必然的事,大概是不确实的。遗传和返祖的力量之大小决定着变异是否继续发生。变异性是由许多未知的法则所支配的,其中相关生长大概最为重要。有一部分,可以归因于生活条件的一定作用,但究竟有多大程度,我们还不知道。有一部分,或者是很大的一部分,可以归因于器官的增强使用和不使用。这样,最终的结果便成为无限复杂的了。在某些例子中,不同原种的杂交,在我们的品种的起源上,似乎起了重要的作用。在任何地方,当若干品种一经形成后,它们的偶然杂交,在选择的帮助下,无疑对于新亚品种的形成大有帮助;但对于动物和实生植物,杂交的重要性就曾被过分地夸张了。对于用插枝、芽接等方法进行暂时繁殖的植物,杂交的重要性是极大的;因为栽培者在这里可以不必顾虑杂种和混种的极度变异性以及杂种的不育性;可是非实生的植物对于我们不甚重要,因为它们的存在只是暂时的。选择的累积作用,无论是有计划地和迅速地进行的,或者是无意识地和缓慢地但更有效地进行的,都超出这些变化的原因之上,它似乎是最占优势的“力量”。
          第二章 自然状况下的变异
  变异性--个体差异--可疑的物种--分布广的、分散大的和普通的物种变异最多--各地大属的物种比小属的物种变异更频繁--大属里许多物种,正如变种那样,有很密切的、但不均等的相互关系,并且有受到限制的分布区域。
  把前章所得到的各项原理应用到自然状况下的生物之前,我们必须简单地讨论一下,自然状况下的生物是否容易发生变异。要充分讨论这一问题)必须举出一长列枯燥无味的事实;不过我准备在将来的著作里再来发表这些事实。我也不在这里讨论加于物种这个名词之上的各种不同的定义。没有一项定义能使一切博物学者都满意;然而各个博物学者当谈到物种的时候,都能够模糊地知道它是什么意思。这名词一般含有所谓特殊创造作用这一未知因素。关于“变种”这个名词,几乎也是同样地难下定义;但是它几乎普遍地含有共同系统的意义,虽然这很少能够得到证明。还有所谓畸形也难以解释,但它们逐渐走入变种的领域。我认为畸形是指构造上某种显著偏差而言,对于物种一般是有害的,或者是无用的。有些著者是在专门意义上来使用“变异”这一名词的,它的含义是直接由物理的生活条件所引起的一种变化;这种意义的“变异”被假定为不能遗传的;但是波罗的海半咸水里的贝类的矮化状态、阿尔卑斯山顶上的矮化植物、或者极北地区的动物的较厚毛皮,谁能说在某些情形下至少不遗传少数几代呢?我认为在这种情形下,这些类型是可以称为变种的。
  在我们的家养动物里,特别是在植物里,我们偶尔看到的那些突发的和显著的构造偏差,在自然状况下能否永久传下去,是值得怀疑的。几乎每一生物的每一器官和它的复杂生活条件都有如此美妙的关联,以致似乎很难相信,任何器官会突然地、完善地产生出来,就像人们完善地发明一具复杂的机器那样。在家养状况下有时会发生畸形,它们和那些大不相同的动物的正常构造相似。例如,猪有时生下来就具有一种长吻,如果同属的任何野生物种天然地具有这种长吻,那未或许可以说它是作为一种畸形而出现的;不过我经过努力探讨,并不曾发现畸形和极其密切近似物种的正常构造相似的例子,而只有这种畸形才和这个问题有关系。如果这种畸形类型确曾在自然状况中出现过,并且能够繁殖(事实不永远如此),那未,由于它们的发生是稀少的和单独的,所以必须依靠异常有利的条件才能把它们保存下来。同时,这些畸形在第一代和以后的若干代中将与普通类型相杂交,这样,它们的畸形性状就几乎不可避免地要失掉。关于单独的或偶然的变异的保存和延续,我将在下一章进行讨论。
  个体差异
  在同一父母的后代中所出现的许多微小差异,或者在同一局限区域内栖息的同种诸个体中所观察到的、而且可以设想也是在同一父母的后代中所发生的许多微小差异,都可叫做个体差异。没有人会假定同种的一切个体都是在一个相同的实际模型里铸造出来的。这等个体差异,对于我们的讨论具有高度重要性,因为,众所周知,它们常常是能够遗传的;并且这等变异为自然选择提供了材料,供它作用和积累,就像人类在家养生物里朝着一定方向积累个体差异那样。这等个体差异,一般是在博物学者们认为不重要的那些部分出现的;但是我可以用一连串事实阐明,无论从生理学的或分类学的观点来看,都必须称为重要的那些部分,有时在同种诸个体中也会发生变异。我相信经验最丰富的博物学者也会对变异的事例之多感到惊奇;他在若干年内根据可靠的材粹,如同我所搜集到的那样,搜集到有关变异的大量事例,即使在构造的重要部分中也能做到这样。必须记住,分类学家很不高兴在重要性状中发现变异,而且很少有人愿意辛勤地去检查内部的和重要的器官,并在同种的许多个体间去比较它们。大概从来不曾预料到,昆虫的靠近大中央神经节的主干神经分枝,在同一个物种里会发生变异;人们大概认为这种性质的变异只能缓慢地进行;然而卢伯克爵士(Sir Lubbock)曾经阐明,介壳虫(coccus)的主干神经的变异程度,几乎可以用树干的不规则分枝来比拟。我可以补充他说,这位富有哲理的博物学者坯曾阐明,某些昆虫的幼虫的肌肉很不一致。当著者说重要器官决不变异的时候,他们往往是循环地进行了论证;因为正是这些著者实际上把不变异的部分当作重要的器官(如少数博物学者的忠实自白);在这种观点下,自然就不能找到重要器官发生变异的例子了;但在任何其他观点下,却可以在这方面确凿地举出许多例子来的。
  同个体差异相关连的,有一点极使人困惑:我所指的即是被称为“变形的”(protean)或“多形的”(polymorphic)那些属,在这些属里物种表现了异常大的变异量。关于许多这些类型究应列为物种还是变种,几乎没有两个博物学者的意见是一致的。我们可以举植物里的悬钩子属(Rubus)、蔷薇属(Rosa)、山柳菊属(Hieracium)以及昆虫类和腕足类的几属为例。在大多数多形的属里,有些物种具有稳定的和一定的性状。除了少数例外,在一处地方为多形的属,似乎在别处也是多形的,并且从腕足类来判断,在早先的时代也是这样的。这些事实很使人困惑,因为它们似乎阐明这种变异是独立于生活条件之外的。我猜想我们所看到的变异,至少在某些多形的属里,对于物种是无用的或无害的变异,因此,自然选择对于它们就不会发生作用,而不能使它们确定下来,正如以后还要说明的那样。
  众所周知,同种的个体,在构造上常呈现和变异无关的巨大差异,如在各种动物的雌雄间、在昆虫的不育性雌虫即工虫的二、三职级(castes)间,以及在许多下等动物的未成熟状态和幼虫状态间所表现的巨大差异。又如在动物和植物里还有二形性和三形性的例子。近来注意到这一问题的华莱士先生曾阐明,马来群岛某种蝴蝶的雌性有规则地表现出两个或甚至三个显著不同的类型,其间并没有中间变种连接着。弗里茨·米勒(Fritz Muller)描述了某些巴西甲壳类的雄性也有类似的但更异常的情形:例如异足水虱(Tianais)的雄性有规则地表现了两个不同的类型:一个类型生有强壮的和不同形状的钳爪,另一个类型生有极多嗅毛的触角。虽然在大多数的这些例子中,无论动物和植物,在两个或三个类型之间并没有中间类型连接着,但它们大概曾经一度有过这样连接的。例如华莱斯先生曾描述过同一岛上的某种蝴蝶,它们呈现一长系列的变种,由中间连锁连接着,而这条连锁的两极端的类型,同栖息在马来群岛其他部分的一个近似的二形物种的两个类型极其相像。蚁类也是这样,工蚁的几种职级一般是十分不同的;但在某些例子中,我们随后还要讲到,这些职级是被分得很细的级进的变种连接在一起的。正如我自己所观察过的,某些二形性植物也是这样。同一雌蝶具有一种能力,它在同一时间内可以产生三个不同的雌性类型和一个雄性类型;一株雌雄同体的植物能在同一个种子葫里产生出三个不同的雌雄同体的类型,而包含有三种不同的雌性和三种或甚至六种不同的雄性。这些事实乍一看确是极其奇特,然而,这些例子只不过是下面所说的一种普通事实的夸大而已:即雌性所产生的雌雄后代,其彼此差异有时会达到惊人的地步。
  可疑的物种
  有些类型,在相当程度上具有物种的性状,但同其他类型如此密切相似,或者由中间级进如此紧密地同其他类型连接在一起,以致博物学者们不愿把它们列为不同的物种;而这些类型在若干方面对于我们的讨论却是极其重要的。我们有各种理由可以相信,这些可疑的和极其相似的类型有许多曾在长久期间内持续地保存它们的性状;因为据我们所知道的,它们和良好的真种一样长久地保持了它们的性状。实际上,当一位博物学者能够用中间连锁把任何两个类型连接在一起的时候,他就把一个类型当作另一类型的变种;他把最普通的一个,但常常是最初记载的一个类型作为物种,而把另一个类型作为变种。可是在决定是否可以把一个类型作为另一类型的变种时,甚至这两个类型被中间连锁紧密地连接在一起,也是有严重困难的,我并不准备在这里把这些困难列举出来;即使中间类型具有一般所假定的杂种性质,也常常不能解决这种困难。然而在很多情形下,一个类型之所以被列为另一类型的变种,并非因为确已找到了中间连锁,而是因为观察者采用了类推的方法,使得他们假定这些中间类型现在确在某些地方生存着,或者它们从前可能曾经在某些地方生存过;这样一来,就为疑惑或臆测打开了大门。
  因此,当决定一个类型究应列为物种还是列为变种的时候,有健全判断力和丰富经验的博物学者的意见,似乎是应当遵循的唯一指针。然而在许多场合里,我们必须依据大多数博物学者的意见来作决定,因为很少有一个特征显著而熟知的变种,至少不曾被儿位有资格的鉴定者列为物种的。
  具有这种可疑性质的变种所在皆是,已是无可争辩的了。把各植物学者所作的大不列颠的、法兰西的、美国的儿种植物志比较一下,就可以看出有何等惊人数目的类型,往往被某一位植物学者列为良好的物种,而被另一个植物学者仅仅列为变种。多方帮助我而使我感激万分的沃森先生(Mr.H.C.Watson)告诉我说,有182种不列颠植物现在一般被认为是变种,但是所有这些过去都曾被植物学者列为物种;当制做这张表时,他除去了许多细小的变种,然而这些变种也曾被植物学者列为物种,此外他把几个高度多形的属完全除去了。在包含着最多形的类型的属之下,巴宾顿先生(Mr.Babington)列举了251个物种,而本瑟姆先生(Mr.Bentham)只列举了112个物种,--就是说二者有139个可疑类型之差!在每次生育必须交配的、和具有高度移动性的动物里,有些可疑类型,被某一位动物学者列为物种,而被另一位动物学者列为变种,这些可疑类型在同一地区很少看到,但在隔离的地区却很普通。在北美洲和欧洲,有多少鸟和昆虫,彼此差异很微,曾被某一位优秀的博物学者列为无可怀疑的物种。却被别的博物学者列为变种,或常把它们称为地理族!华莱士先生对栖息在大马来群岛的动物,特别是鳞翅类动物,写过几篇有价值的论文,在这些论文里他指出该地动物可以分为四类:即变异类型、地方类型、地理族即地理亚种以及真正的、具有代表性的物种。第一类,变异类型,在同一个岛的范围内变化极多。地方类型,相当稳定,而在各个隔离的岛上则有区别;但是把几个岛的一切类型放在一起比较的时候,就可以看出,差异是这样微小和逐渐,以致无法区别它们和描述它们,虽然同时在极端类型之间有着充分的区别,也是如此,地理族即地理亚种是完全固定的、孤立的地方类型;但因为它们彼此在极其显著的栅主要的性状上没有差异,所以“没有标准的区别法,而只能凭个人的意见去决定何者应被视为物种,何者应被视为变种”。最后,具有代表性的物种在各个岛的自然机构中占据着与地方类型和亚种同样的地位;但是因为它们彼此间的区别比地方类型或亚种之间的差异量较大,博物学者们几乎普遍地把它们列为真种。虽然如此,我们还不可能提出一个用来辨认变异类型、地方类型、亚种以及具有代表性的物种的确切标准。
  许多年前,我曾比较过并且看到别人比较过加拉帕戈斯群岛中邻近诸岛的鸟的异同,以及这些鸟与美洲大陆的鸟的异同,我深深感到物种和变种之间的区别是何等的暧昧和武断。小马得拉群岛的小岛上有许多昆虫,在沃拉斯顿先生(Mr.Wollaston)的可称赞的著作中把它们看作变种,但许多昆虫学者一定会把它们列为不同的物种。甚至在爱尔兰也有少数动物,曾被某些动物学者看作物种,但现在一般却把它们看作变种。若干有经验的鸟类学者认为不列颠的红松鸡只是一个挪威种的特性显著的族,然而大多数人则把它列为大不列颠所特有的无疑的物种。两个可疑类型的原产地如果相距辽远,就会导致许多博物学者把它们列为不同的物种;但是,曾经这样很好地问过,多少距离是足够的呢,如果美洲和欧洲间的距离是足够的话,那末欧洲和亚佐尔群岛或马得拉群岛或加那利群岛之间的距离,或此等小群岛的几个小岛之间的距离是否足够呢?
  美国杰出的昆虫学者沃尔什先生(Mr.B.D,Walsh)曾经描述过他所谓的植物食性的昆虫变种和植物食性的昆虫物种。大多数的植物食性的昆虫以一个种类或一个类群的植物为生;还有一些昆虫无区别地吃许多种类的植物,但并不因此而发生变异。然而,在几个例子里,沃尔什先生观察到以不同植物为生的昆虫,在幼虫时代或成虫时代,或在这两个时代中,其颜色、大小或分泌物的性质,表现了轻微而一定的差异。在某些例子里,只有雄性才表现微小程度的差异;在另外一些例子里,雌雄二性都表现微小程度的差异。如果差异很显著,并且雌雄两性和幼虫与成虫时期都受影响,所有昆虫学者就会把这些类型列为良好的物种。但是没有一位观察者能为别人决定哪些植物食性的类型应当叫做物种,哪些应当叫做变种,即使他可以为自己做出这样的决定。沃尔什先生把那些假定可以自由杂交的类型列为变种;把那些看来已经失去这种能力的列为物种。因为此等差异的形成系由于昆虫长期吃了不同的植物所致,所以现在已不能期望再找出连接于若干类型之间的中间连锁了。这样,博物学者在决定把可疑的类型列为变种还是列为物种时便失去了最好的指导。栖息在不同大陆或不同岛屿的密切近似的生物必定也会发生同样的情形。另一方面,当一种动物或植物分布于同一大陆或栖息在同一群岛的许多岛上,而在不同地区呈现了不同类型的时候,就经常会有良好机会去发现连接于两极端状态的中间类型:于是这些类型便被降为变种的一级。
  少数博物学者主张动物决没有变种;于是这些博物学者便把极轻微的差异也看作具有物种的价值:如果在两个地区里或两个地层中偶然发现了两个相同的类型,他们还相信这是两个不同的物种藏在同一外衣下面的。这样,物种便成为一个无用的抽象名词,而意味着并且假定着分别创造的作用。的确有许多被卓越的鉴定者认为是变种的类型,在性状上是这样完全地类似物种,以致它们被另外一些卓越的鉴定者列为物种。但在物种和变种这些名词的定义还没有得到普遍承认之前,就来讨论什么应该称为物种,什么应该变种,乃是徒劳无益的。
  许多关于特征显著的变种或可疑的物种的例子,十分值得考虑;因为在试图决定它们的级位上,从地理分布、相似变异、杂交等方面已经展开了几条有趣的讨论路线;但是由于篇幅的限制,不允许我在这里讨论它们。在许多情形下,精密的研究,无疑可以使博物学者们对可疑类型的分类取得一致的意见。然而必须承认在研究得最透彻的地区,我们所见到的可疑类型的数目也最多。下列的事实引起我极大的注意,即如果在自然状况下的任何动物或植物于人高度有用,或为了任何原因,迸而能密切地引起人们的注意,那未它的变种就几乎普遍地被记载下来了。而且这些变种常常被某些著者列为物种。看看普通的栎树(oak),它们已被研究的何等精细;然而,一位德国著者竟从其他植物学者几乎普遍认为是变种的类型中确定了十二个以上的物种;在英国,可以举出一些植物学的最高权威和实际工作者,有的认为无梗的和有梗的栎树是良好的独特物种,有的仅仅认为它们是变种。
  我愿意在这里提一提得康多尔(A.de Candolle)最近发表的论全世界栎树的著名报告。从来没有一个人像他那样在辨别物种上拥有如此丰富的材料,也从来没有一个人像他那样热心地、敏锐地研究过它们。他首先就若干物种详细地列举了构造的许多方面的变异情况,并用数字计算出变异的相对频数(relative frequency)。他举出了甚至在同一枝条上发生变异的十二种以上的性状,这些变异有时是由于年龄和发育的情况,有时则没有可以归因的理由。这等性状当然不具有物种的价值,但正如阿沙·格雷姐姐Gray)评论这篇报告时所说的,这等性状一般已带有物种的定义。接着得康多尔继续说道,他给予物种等级的那些类型,其差异系根据在同一株树上决不变异的那些性状,而且这些类型决没串间状态相连系,经过这番讨论--这是他辛勤劳动的成果--以后,他强调他说道:“有些人反复他说我们的绝大部分的物种有明确的界限,而可疑物种只是屈指可数,这种说法是错误的。只有一个属还没有被完全被了解,而且它的物种是建筑在少数标本上。换言之,当它们是假定的时候,上述那种说法似乎才是正确的。但是当我们更好地了解它们之后,中间类型就不断涌出,那么对于物种界限的怀疑就增大了。”他又补充他说:正是我们熟知的物种,才具有最大数目的自发变种(spontaneous Varieiies)和亚变种。譬如夏栎(Quercus robur),有二十八个变种,其中除去六个变种以外,其他变种都环绕在有梗栎(Q.pedunctulata)、无梗栎(sessiliflora)及毛栎(pubescens)这三个亚种的周围。连接于这三个亚种之间的类型是比较稀少的;又如阿萨·格雷所说的,这些连接的类型,目前已经稀少,如果完全绝灭,之后,这三个亚种的相互关系,就完全和紧密环绕在典型夏栋周围的那四、五个假定的物种的关系一样。最后,得康多尔承认,在他的“序论”里所列举的栎科的300物种中,至少有三分之二是假定的物种,这就是说,并不严格知道它们是否适合于上述的真种定义的。应该补充说明,得康多尔已不复相信物种是不变的创造物,而断定“转生学说”(derivativetheory)是最合乎自然的学说,“并且和古生物学、植物地理学、动物地理学、解剖学以及分类学的既知事实最相符合”。
  当一位青年博物学者开始研究一个十分陌生的生物类群时,首先使他最感困惑的就是决定什么差异可作为物种的差异,什么差异可作为变种的差异;因为他一点也不知道这个生物类群所发生的变异量和变异种类;这至少可以表示生物发生某种变异是多么一般的情况。但是,如果他把注意力集中于一个地区里的某一类生物,他就会很快地决定如何去排列大部分的可疑类型。他的一般倾向将会定出许多物种,这是因为正如以前讲过的养鸽爱好者和养鸡爱好者那样,他所不断研究着的那些类型的差异量将会给他深刻的印象:同时在其他地区和其他生物类群的相似变异方面他很缺少一般知识,以致不能用来校正他的最初印象。等到他扩大了他的观察范围之后,他就会遇到更多困难;因为他将遇到数目更多的密切近似类型。但是,如果进一步扩大他的观察范围,最后他将有所决定;不过他要在这方面获得成就,必须肯于承认大量变异,然而承认这项真理常常会遇到其他博物学者的争辩。如果从现今已不连续的地区找来近似类型,加以研究,他就没有希望从其中找到中间类型,于是几乎不得不完全依赖类推的方法,这就会使他的困难达到极点。
  有些博物学者认为亚种已很接近物种,但还没有完全达到物种那一级;在物种和亚种之间,确还没有划出过明确的界限;还有,在亚种和显著的变种之间,在较不显著的变种和个体差异之间,也未曾划出过明确的界线。这些差异被一条不易觉察的系列彼此混合在一起,而这条系列会使人觉得这是演变的实际途径。
  因此,我认为个体差异,虽然分类学家对它兴趣很少,但对我们却有高度的重要性,因为这等差异是走向轻度变种的最初步骤,而这些轻度变种在博物学著作中仅仅是勉强值得加以记载的。同时我认为,在任何程度上较为显著的和较为永久的变种是走向更显著的和更永久的变种的步骤;并认为变种是走向亚种,然后走向物种的步骤。从一阶段的差异到另一阶段的差异,在许多情形里,大概是由于生物的本性和生物长久居于不同物理条件之下的简单结果;但是关于更重要的和更能适应的性状,从一阶段的差异到另一阶段的差异,可以稳妥地归因于以后还要讲到的自然选择的累积作用,以及器官的增强使用和不使用的效果。所以一个显著的变种可以叫作初期的物种;但是这种信念是否合理,必须根据本书所举出的各种事实和论点的价值加以判断。
  不要以为一切变种或初期物种都能达到物种的一级。它们也许会绝灭,或者长时期地停留在变种的阶段,如沃拉斯顿先生所指出的马得拉地方某些化石陆地贝类的变种,以及得沙巴达(Gastonde Saporta)所指出的植物,便是这样。如果了个变种很繁盛,而超过了亲种的数目,那末,它就会被列为物种,而亲种就被当作变种了;或者它会把亲种消灭,而代替了它;或者两者并存,都被排列为独立的物种。我们以后还要回头来讨论这一问题。
  从上述可以看出,我认为物种这个名词是为了便利而任意加于一群互相密切类似的个体的,它和变种这个名词在本质上并没有区别,变种是指区别较少而仿惶较多的类型。还有,变种这个名词和个体差异比较,也是为了便利而任意取用的。
  分布广的、分散大的和普通的物种变异最多
  根据理论的指导,我曾经这样想过,如果将几种编著优良的植物志中的一切变种排列成表,对于变化最多的物种的性质和关系,也许能够获得一些有趣的结果。起初看来,这似乎是一件简单的工作;但是,不久沃森先生使我相信其中有许多难点,我深深感谢他在这个问题方面给予我的宝贵忠告和帮助,以后胡克博士也曾这么说,甚至更强调其词。这些难点和各变异物种的比例数目表,我将留在将来的著作里再予讨论。当胡克博士详细阅读了我的原稿,并且检查了各种表格之后,他允许我补充说明,他认为下面的论述是很可以成立的。整个问题,在这里虽然必须讲得很简单,而实在是相当复杂的,并且它不能不涉及以后还要讨论到的“生存斗争”、“性状的分歧”,以及其他一些问题。
  得康多尔和别人曾阐明,分布很广的植物一般会出现变种;这是可以意料到的,因为它们暴露在不同的物理条件之下,并且因为它们还须和各类不同的生物进行竞争(这一点,以后我们将看到,乃是同样的或更重要的条件)。但是我的表进一步阐明,在任何一个有限制的地区里,最普通的物种,即个体最繁多的物种,以及在它们自己的区域内分散最广的物种(这和分布广的意义不同,和“普通”亦略有不同),最常发生变种,而这些变种有足够显著的特征,足以使植物学者认为有记载的价值。因此,最繁盛的物种,或者可称为优势的物种,--它们分布最广,在自己区域内分散最大,个体亦最多--最常产生显著的变种,或如我所称的,初期的物种。这恐怕是可以预料到的一点;因为变种如要在任何程度上变成永久,必定要和这个区域内的其他居住者相斗争;已经得到优势的物种,最适于产生后代,这些后代的变异程度虽轻微,还是遗传了双亲胜于同地生物的那些优点。这里所讲的优势,必须理解为只指那些互相进行斗争的类型,特别是指同属的或同纲的具有极其相似生活习性的那些成员而言。关于个体的数目,或物种的普通性,其比较当然只指同一类群的成员而言。如有一种高等植物,和生活在差不多相同条件下的同区域内的其他植物比较起来,前者的个体数目更多,分散更广,那未就可以说它占了优势。这样的植物,并不因在本地的水里的水绵(conferva)或一些寄生菌的个体数目更多,分布更广,而减少它的优势。但是如果水绵和寄生菌在上述各点上都胜于它们的同类,那未它们在自己这一纲中就占有优势了。
  各地大属的物种比小属的物种变异更频繁
  如果把记载在任何植物志上的某一地方的植物分作相等的二群,把大属(即含有许多物种的属)的植物放在一边,小属的植物放在另一边,当可看出大属里含有很普通的、极分散的物种或优势物种的数目较多。这大概是可以预料到的;因为,仅仅在任何地域内栖息着同属的许多物种这一事实,就可阐明,该地的有机的和无机的条件必定在某些方面有利于这个属;结果,我们就可以预料在大属里,即含有许多物种的属里,发现比例数目较多的优势物种。但是有如此多的原因可使这种结果暧昧不明,以致我奇怪我的表甚至指出了大属这一边的优势物种只是稍稍占有多数。我在这里只准备讲一讲两个暧昧的原因。淡水产的和喜盐的植物,一般分布很广,且极分散,但这情形似乎和它们居住地方的性质有关系,而和该物种所归的属之大小很少关系或没有关系。还有,体制低级的植物一般比高级的植物分散得更加广阔;而且这里和属的大小也没有密切关联。体质低级的植物分布广的原因当在“地理分布”那一章里进行讨论。
  由于我把物种看作只是特性显著而且界限分明的变种,所以我推想各地大属的物种应比小属的物种更常出现变种;因为,在许多密切近似物种(即同属的物种)已经形成的地区,按照一般规律,应有许多变种即初期的物种正在形成。在许多大树生长的地方,我们可以期望找到幼树。在一属中许多物种因变异而被形成的地方,各种条件必于变异有利;因此,我们可以期望这些条件一般还会继续有利于变异。相反地,我们如果把各个物种看作是分别创造出来的,我们就没有明显的理由来说明为什么含有多数物种的类群比含有少数物种的类群会发生更多的变种。
  为了验证这种推想是否真实,我把十二个地区的植物及两个地区的鞘翅类昆虫排列为差不多相等的两群,大属的物种排在一边,小属的物种排在另一边;这确实证明了,大属一边比小属一边产生变种的物种在比例数上较多。还有,产生任何变种的大属的物种,永远比小属的物种所产生的变种在平均数上较多。如果采用另一种分群方法,把只有一个物种到四个物种的最小属都不列入表内,也得到了上述同样的两种结果。这些事实对于物种仅是显著而永久的变种这个观点有明显的意义;因为在同属的许多物种曾经形成的地方,或者我们也可以这样说,在物种的制造厂曾经活动的地方,一般我们还可以看到这些工厂至今仍在活动,特别是因为我们有充分的理由可以相信新种的制造是一个缓慢的过程。如果把变种看作初期的物种,上述这一点肯定是正确的;因为我的表作为一般规律清楚地阐明了,在一个属的许多物种曾经形成的任何地方,这个属的物种所产生的变种(即初期的物种)就会在平均数以上。这并不是说一切大属现在变异都很大,因而都在增加它们动物种数量,也不是说小属现在都不变异而且不增加物种数量;果真如此,则我的学说就要受到致命的打击;地质学明白地告诉我们:小属随着时间的推移常常会大事增大:而大属常常已经达到顶点,而衰落,而灭亡。我们所要阐明的仅仅是:在一个属的许多物种曾经形成的地方,一般说来,平均上有许多物种还在形成着;这肯定合乎实际情况。
  大属里许多物种,正如变种那样,有很密切的但不均等的相互关系,并且有受到限制的分布区域
  大属里的物种和大属里的有记载的变种之间,有值得注意的其他关系。我们已经看到,物种和显著变种的区别并没有正确无误的标准;当在两个可疑类型之间没有找到中间连锁的时候,博物学者就不得不依据它们之间的差异量来作决定,用类推的方法来判断其差异量是否足够把一方或双方升到物种的等级里去。因此,差异量就成为解决两个类型究竟应该列为物种还是变种的一个极其重要的标准。弗里斯(Frles)曾就植物,韦斯特伍得(Westwood)曾就昆虫方面说明,在大属里物种之间的差异量往往非常小,我曾努力以平均数来验证这种情形,我得到的不完全的结果,证明这种观点是对的,我又询问过几位敏锐的和富有经验的观察家,他们经过详细的考虑之后,也赞同这种意见。所以,在这方面,大属的物种比小属的物种更像变种。这种情形或者可用另一种方法来解释,这就是说,在大属里(在那里有超过平均数的变种即初期物种现在还在制造中),许多已经制造成的物种在某种范围内还是和变种相似的,因为这些物种彼此问的差异不及普通的差异量那样大。
  还有,大属内物种的相互关系,同任何一个物种的变种的相互关系是相似的。没有一位博物学者会说,一属内的一切物种在彼此区别上是相等的;一般地可以把它们区分为亚属、级(section)或更小的类群。弗里斯明白说过,一小群物件普通就像卫星似的环绕在其他物种的周围。因此,所谓变种,其实不过是一群类型,它们的彼此关系不均等,环绕在某些类型--即环绕在其亲种的周围。变种和物种之间,无疑存在着一个极重要的不同之点,即变种彼此之间的差异量,或变种与它们的亲种之间的差异量,比起同属的物种之间的差异量要小得多。但是,当我们讨论到我称为“性状的分歧”的原理时,将会看到怎样解释这一点,以及怎样解释变种之间的小差异如何会增大为物种之间的大差异。
  还有值得注意的一点。变种的分布范围一般都受到了很大限制;这确是不讲自明的,因为,如果我们发现一个变种比它的假定亲种有更广阔的分布范围,那末就应该把它们的名称倒转过来了。但是也有理由可以相信,同别的物种密切相似的并且类似变种的物种,常常有极受限制的分布范围。例如,沃森先生曾把精选的《伦敦植物名录》(第四版)内的63种植物指给我看,这些植物在那里被列为物种,但沃森先生认为它们同其他物种如此相似,以致怀疑它们的价值。根据沃森先生所作的大不列颠区划,这63个可疑物种的分布范围平均为6.9区。在同一个《名录》里,记载着53个公认的变种,它们的分布范围为7.7区;而此等变种所属的物种的分布范围为14.3区。所以公认的变种和密切相似的类型具有几乎一样的受到限制的平均分布范围,这些密切相似类型就是沃森先生告诉我的所谓可疑物种,但是这些可疑物种几乎普遍地被大不列颠的植物学者们列为良好的、真实的物种了。
  提要
  最后,变种无法和物种区别,--除非,第一,发现有中间的连锁类型;第二,两者之间具有若干不定的差异量;因为两个类型,如果差异很小,一般会被列为变种,虽然它们并没有密切的关系;但是需要如何大的差异量才能把任何两个类型纳入物种的地位,却无法确定。在任何地方,含有超过平均数的物种的属,它们的物种亦有超过平均数的变种。在大属里,物种密切地但不均等地相互近似,形成小群,环绕在其他物种的周围。与其他物种密切近似的物种显然有受到限制的分布范围。从上述这些论点看来,大属的物种很像变种。如果物种曾经一度作为变种而生存过,并且是由变种来的,我们便可以明白理解此等类似性了;然而,如果说物种是被独立创造的,我们就完全不能解释此等类似性。
  我们也曾看到,在各个纲里,正是大属的极其繁盛的物种,即优势的物种,平均会产生最大数量的变种;而变种,我们以后将看到,有变成新的和明确的物种的倾向。因此大属将变得更大;并且在自然界中,现在占优势的生物类型,由于留下了许多变异了的和优势的后代,将愈益占有优势。但是经过以后要说明的步骤,大属也有分裂为小属的倾向。这样,全世界的生物类型就在类群之下又分为类群了。
            第三章 生存斗争
  生存斗争和自然选择的关系--当作广义用的生存斗争这一名词--按几何比率的增加--归化的动物和植物的迅速增加--抑制个体增加的性质--斗争的普遍性--气候的影响--个体数目的保护--一切动物和植物在自然界里的复杂关系--同种的个体间和变种问生存斗争最剧烈:同属的物种间的斗争也往往剧烈--生物和生物的关系是一切关系中最重要的。
  在没有进入本章的主题之前,我必须先说几句开场白,以表明生存斗争对于“自然选择”有什么关系。前一章已经谈到,在自然状况下的生物是有某种个体变异的;我的确不知道对于这一点曾经有过争论。把一群可疑类型叫作物种或亚种或变种,对于我们的讨论是无关重要的;例如,只要承认有些显著变种存在,那未把不列颠植物中二、三百个可疑类型无论列入哪一级都没有什么关系。但是,仅仅知道个体变异和某些少数显著变种的存在,虽然作为本书的基础是必要的,但很少能够帮助我们去理解物种在自然状况下是怎样发生的。体制的这一部分对于另一部分及其对于生活条件的一切巧妙适应,以及这一生物对于另一生物的一切巧妙适应,是怎样完成的呢?关于啄木鸟和檞寄生,我们极其明显地看到了这种美妙的相互适应;关于附着在兽毛或鸟羽之上的最下等寄生物,关于潜水甲虫的构造,关于在微风中飘荡着的具有冠毛的种籽,我们只是稍微不明显地看到了这种适应;简而言之,无论在任何地方和生物界的任何部分,都能看到这种美妙的适应。
  再者,可以这样问,变种,即我所谓的初期物种,终于怎样变成为良好的、明确的物种呢?在大多数情形下,物种间的差异,显然远远超过了同一物种的变种间的差异。那些组成所谓不同属的种群间的差异比同属的物种间的差异为大,这些种群是怎样发生的呢?所有这些结果,可以说都是从生活斗争中得来的,下章将要更充分他讲到。由于这种斗争,不管怎样轻微的、也不管由于什么原因所发生的变异,只要在一个物种的一些个体同其他生物的、以及同生活的物理条件的无限复杂关系中多少有利于它们,这些变异就会使这样的个体保存下来,并且一般会遗传给后代。后代也因此而有了较好的生存机会,因为任何物种按时产生的许多个体,其中只有少数能够生存。我把每一个有用的微小变异被保存下来的这一原理称为“自然选择”,以表明它和人工选择的关系。但是,斯潘塞先生所常用的措词“最适者生存”,更为确切,并且有时也同样方便。我们已经看到,人类利用选择,确能产生伟大的结果,并且通过累积“自然”所给予的微小而有用的变异,他们就能使生物适合于自己的用途。但是“自然选择”,我们以后将看到,是一种不断活动的力量,它无比地优越于微弱的人力,其差别正如“自然”的工作和“人工”相比一样。
  现在我们将对生存斗争稍加详细讨论。在我的将来的另一著作里,还要大事讨论这个问题,它是值得大事讨论的。老得康多尔和莱尔已经渊博地而且富于哲理性地阐明了一切生物都暴露在剧烈的竞争之中。关于植物,曼彻斯特区教长赫伯特以无比的气魄和才华对这个问题进行了讨论,显然这是由于他具有渊博的园艺学知识的缘故。至少我认为,口头上承认普遍的生存斗争这一真理是再容易不过的事情,但是要在思想里时时刻刻记住这一结论,却没有比它更困难的。然而,除非在思想里彻底体会这一点,我们就会对包含着分布、稀少、繁盛、绝灭以及变异等万般事实的整个自然组成,认识模糊或完全误解。我们看见自然界的外貌焕发着喜悦的光辉,我们常常看见过剩的食物;我们却看不见或者竟忘记了安闲地在我们周围唱歌的鸟,多数是以昆虫或种籽为生的,因而它们经常地在毁灭生命;或者我们竟忘记了这些唱歌的鸟,或它们的蛋,或它们的小鸟,有多少被食肉鸟和食肉兽所毁灭;我们并非经常记得,食物虽然现在是过剩的,但并不见得每年的所有季节都是这样。
  当作广义用的生存斗争这一名词
  我应当先讲明白,是以广义的和比喻的意义来使用这一名词的,其意义包含着这一生物对另一生物的依存关系,而且,更重要的,也包含着个体生命的保持,以及它们能否成功地遗留后代。两只狗类动物,在饥饿的时候,为了获得食物和生存,可以确切他说,就要互相斗争。但是,生长在沙漠边缘的一株植物,可以说是在抵抗干燥以争生存,虽然更适当地应该说,它是依存于湿度的。一株植物,每年结一千粒种籽,但平均其中只有一粒种籽能够开花结籽,这可以更确切他说,它在和已经覆被在地面上的同类和异类植物相斗争。檞寄生依存于苹果树和少数其他的树,如果强说它在和这些树相斗争,也是可以的,因为,如果一株树上生有此等寄生物过多,那株树就会衰弱而死去。但是如果几株檞寄生的幼苗密集地寄生在同一技条上,那末可以更确切他说,它们是在互相斗争。困为檞寄生的种于是由鸟类散布的,所以它的生存便决定于鸟类;这可以比喻地说,在引诱鸟来吃它的果实借以散布它的种籽这一点上,它就是在和其他果实植物相斗争了。在这几种彼此相通的意义中,为了方便,我采用了一般的名词--“生存斗争”。
  按几何比率的增加
  一切生物都有高速率增加的倾向,因此不可避免地就出现了生存斗争。各种生物在其自然的一生中都会产生若干卵或种籽,在它的生命的某一时期,某一季节,或者某一年,它们一定要遭到毁灭,否则按照几何比率增加的原理,它的数目就会很快地变得非常之多,以致没有地方能够容纳。因此,由于产生的个体比可能生存的多,在各种情况下一定要发生生存斗争,或者同种的这一个体同另一个体斗争,或者同异种的个体斗争,或者同物理的生活条件斗争。这是马尔萨斯的学说以数倍的力量应用于整个的动物界和植物界;困为在这种情形下,既不能人为地增加食物,也不能谨慎地限制交配。虽然某些物种,现在可以多少迅速地增加数目,但是所有的物种并不能这样,因为世界不能容纳它们。
  各种生物都自然地以如此高速率增加着,以致它们如果不被毁灭,则一对生物的后代很快就会充满这个地球,这是一条没有例外的规律。即使生殖慢的人类,也能在二十五年间增加一倍,照这速率计算,不到一千年,他们的后代简直就没有立脚余地了。林纳(Linnaeus)曾计算过,如果一株一年生的植物只生二粒种籽,它们的幼株翌年也只生二粒种籽,这样下去,二十年后就会有一百万株这种植物了;然而实际上井没有生殖力这样低的植物。像在一切既知的动物中被看作是生殖最慢的动物,我曾尽力去计算它在自然增加方面最小的可能速率;可以最稳定地假定,它在三十岁开始生育,一直生育到九十岁,在这一时期中共生六只小象,并且它能活到一百岁;如果的确是这样的话,在740-750年以后,就应该有近一千九百万只象生存着;并且它们都是从第一对象传下来的。
  但是,关于这个问题,除了仅仅是理论上的计算外,我们还有更好的证明,无数的事例表明,自然状况下的许多动物如遇环境对它们连续两三季都适宜的话,便会有可惊的迅速增加。还有更引人注意的证据是从许多种类的家养动物在世界若干地方已返归野生状态这一事实得来的;生育慢的牛和马在南美洲以及近年来在澳洲的增加率的记载,如果不是确有实据,将令人难以置信。植物也是这样;以外地移入的植物为例,在不满十年的期间,它们便布满了全岛,而成为普通的植物了。有数种植物如拉普拉塔(LaPlata)的刺叶蓟(cardoon)和高蓟(tall thistle)原来是从欧洲引进的,现在在那里的广大平原上已是最普通的植物了,它们密布于数平方英里的地面上,几乎排除了一切他种植物。还有,我听福尔克纳博士(Dr.Falconer)说,在美洲发现后从那里移入到印度的一些植物,已从科摩林角(Cape Comorin)分布到喜马拉雅了。在这些例子中,并且在还可以举出的无数其他例子中,没有人会假定动物或植物的能育性以任何能够觉察的程度突然地和暂时地增加了。明显的解释是,因为生活条件在那里是高度适宜的,结果,老的和幼的都很少毁灭,并且几乎一切幼者都能长大而生育。它们按几何比率的增加--其结果永远是可惊的--简单地说明了它们在新乡土上为什么会异常迅速地增加和广泛地分布。
  在自然状况下,差不多每一充分成长的植株每年都产生种籽,同时就动物来说,很少不是每年交配的。因此我们可以确信地断定,一切植物和动物都有按照几何比率增加的倾向,--凡是它们能在那里生存下去的地方,每一处无不被迅速充满,一并且此种几何比率增加的倾向必定因在生命某一时期的毁灭而遭到抑制。我们对于大型家养动物是熟悉的,我想,这会把我们引人误解之途,我们没有看到它们遭遇到大量毁灭,但是我们忘记了每年有成千上万只被屠杀以供食用:同时我们也忘记了,在自然状况下也有相等的数目由于种种原因而被处理掉。
  生物有每年生产卵或种籽数以千计的,也有只生产极少数卵或种籽的,二者之间仅有的差别是,生殖慢的生物,在适宜的条件下需要较长的年限才能分布于整个地区,假定这地区是很大的。一支南美秃鹰(condor)产生两个卵,一只鸵鸟(Ostrich)产生二十个卵,然而在同一个地区,南美秃鹰可能比鸵乌多得多:一支管鼻鹱(Fulmer petrel)只生一个卵,然人们相信,它是世界上最多的鸟。一只家蝇生数百个卵,其他的蝇,如虱蝇(hippobosca)只生一个卵;但生卵的多少,并不能决定这两个物种在一个地区内有多少个体可以生存下来。依靠食物量的变动而变动的物种,产生多数的卵是相当重要的,因为生物充足时可以使它们迅速增多数目。但是产生多数的卵或种籽的真正重要性却在于补偿生命某一时期的严重毁灭;而这个时期大多数是生命的早期。如果一个动物能够用任何方法来保护它们的卵或幼小动物,少量生产仍然能够充分保持它的平均数量;如果多数的卵或幼小动物遭到毁灭,那么就必须大量生产,否则物种就要趋于绝灭,假如有一种树平均能活一千年,如果在一千年中只有一粒种籽产生出来,假定这粒种籽决不会被毁灭掉,又能恰好在适宜的地方萌发,那末这就能充分保持这种树的数目了。所以在一切场合里,无论哪一种动物或植物,它的平均数目只是间接地依存于卵或种籽的数目的。
  观察“自然”的时候,常常记住上述的论点是极其必要的--切勿忘记每一个生物可以说都在极度努力于增加数目;切勿忘记每一种生物在生命的某一时期,依靠斗争才能生活;切勿忘记在每一世代中或在间隔周期中,大的毁灭不可避免地要降临于幼者或老者,抑制作用只要减轻,毁灭作用只要少许缓和,这种物种的数目几乎立刻就会大大增加起来。
  抑制增加的性质
  各个物种增加的自然倾向都要受到抑制,其原因极其难以解释。看一看最强健的物种,它们的个体数目极多,密集成群,它们进一步增多的倾向也随之强大。关于抑制增多的原因究竟是什么,我们连一个事例也无法确切知道。这本来是不足为怪的事,无论谁只要想一想,便可知道我们对于这一问题是何等无知,甚至我们对于人类远比对于任何其他动物所知道的都多,也是如此。关于抑制增加这一问题,已有若干著者很好地讨论过了,我期望在将来的一部著作里讨论得详细些,特别是对于南美洲的野生动物要进行更详细的讨论,这里我只略微谈一谈,以便引起读者注意几个要点罢了。卵或很幼小动物一般似乎受害最多,但决非一,概如此。植物的种籽被毁灭的极多,但依据我所做的某些观察,得知在已布满他种植物的地上,幼苗在发芽时受害最多。同时,幼苗还会大量地被各种敌害所毁灭,例如,有一块三英尺长二英尺宽的土地,耕后进行除草,那里不会再受其他植物的抑制,当我们的土著杂草生出之后,我在所有它们的幼苗上作了记号,得知357株中,不下295株被毁灭了,主要是被蛞蝓(s1ugs)和昆虫毁灭的。在长期刈割过的草地,如果让草任意自然生长,那未较强壮的植物逐渐会把较不强健的消灭掉,即使后者已经充分成长,也会如此;被四脚兽细细吃过的草地,其情形也是这样:在刈割过的一小块草地上(三英尺乘四英尺)生长着二十个物种,其中九个物种由于其他物种的自由生长,都死亡了。
  每个物种所能吃到的食物数量,当然为各物种的增加划了一个极限;但决定一个物种的平均数,往往不在于食物的获得,而在于被他种动物所捕食。因此,在任何大块领地上的鹧鸪、松鸡、野兔的数目主要决定于有害动物的毁灭,对此似乎很少疑问。如果今后的二十年中在英格兰不射杀一个猎物,同时也不毁灭一个有害的动物,那末,猎物绝对可能比现在还要来得少,虽然现在每年要射杀数十万只。相反地,在某些情形下,例如象,是不会被食肉兽杀害的;因为甚至印度的虎也极少敢于攻击被母兽保护的小象。
  在决定物种的平均数方面,气候有重要的作用,并且极端寒冷或干旱的周期季节似乎在一切抑制作用中最有效果。1854-1855年冬季,我计算(主要根据春季鸟巢数目的大量减少)在我居住的地方,被毁灭的鸟达五分之四;这真是重大的毁灭,我们知道,如果人类因传染病而死去百分之十时便成为异常惨重的死亡了。最初看来,气候的作用似乎同生存斗争是完全没有关系的;而气候的主要作用在于减少食物,从这一点来说,它便促进了同种的或异种的个体间进行最激烈的斗争,因为它们依靠同样食物以维持生存,甚至当气候,例如严寒直接发生作用时,受害最大的还是那些最不健壮的个体,或者那些在冬季获得食物最少的个体。我们如从南方旅行到北方,或从湿润地区到干燥地区,必定会看出某些物种渐次稀少,终至绝迹;气候的变化是明显的,因此我们不免把这整个的效果归因于气候的直接作用。但这种见解是错误的;我们忘记了各个物种,即使在其最繁盛的地方,也经常在生命的某一时期由于敌害的侵袭或同一地方同一食物的竞争而被大量毁灭;只要气候有些许改变,而稍有利于这些敌害或竞争者,它们的数目便会增加;并且由于各个地区都已布满了生物,其他物种必定要减少。如果我们向南旅行,看见某一物种在减少着数量,我们可以觉察到必定是因为别的物种得到了利益,而这个物种便受到了损害。我们向北旅行的情形亦复如此,不过程度较差,因为各类的物种数量向北去都在减少,所以竞争者也减少了;因此当向北旅行或登高山时,比之于向南旅行或下山时,我们见到的植物通常比较矮小,这是由于气候的直接有害作用所致。当我们到达北极区、或积雪的山顶、或纯粹的沙漠时,可以看到生物几乎完全要同自然环境进行生存斗争了。
  花园里巨大数量的植物完全能够忍受我们的气候,但是永远不能归化,因为它们不能和我们的本地植物进行斗争,而且也不能抵抗本地动物的侵害,由此可以清楚地看出,气候主要是间接有利于其他物种的。如果一个物种,由于高度适宜的环境条件,在一个小区内,过分增加了它们的数目,常常会引起传染病的发生,至少我们的猎物一般是如此。这里,有一种同生存斗争无关的限制生物数量的抑制。但是,有些所谓传染病的发生,是由于寄生虫所致,这些寄生虫由于某些原因,部分地可能是由于在密集动物中易于传播,而特别有利,这里就发生了寄生物和寄主间的斗争。
  另一方面,在许多情形下,同种的个体和它们的敌害相比,绝对需要极大的数量,才得以保存。这样,我们就能容易地在田间收获大量的谷物和油菜籽等等,因为它们的种籽和吃它们的鸟类数量相比,占有绝大的多数,鸟在这一季里虽然有异常丰富的食物,但它们不能按照种籽供给的比例而增加数量,因为它们的数量在冬季要受到抑制。凡是作过试验的人都知道,要想从花园里的少数小麦或其他这类植物获得种籽是何等麻烦;我曾在这种情形下失去每一粒种籽。同种的大群个体对于它们的保存是必要的,这一观点,我相信可以解释自然界中某些奇特的事实:例如极稀少的植物有时会在它们所生存的少数地方生长得极其繁盛;某些丛生性的植物,甚至在分布范围的边际,还能丛生,这就是说,它们的个体是繁盛的。在这种情形下,我们可以相信,只有在多数个体能够共同生存的有利生活条件下,一种扩物才能生存下来,这样才能使这个物种免于全部覆灭。我还要补充说,杂交的优良效果,近亲交配的不良效果,无疑地会在此等事例中表现出它的作用;不过我在这里不预备详述这一问题。
  在生存斗争中一切动物和植物相互之间的复杂关系
  许多记载下来的例子阐明,在同一地方势必进行斗争的生物之间的抑制作用和相互关系,是何等的复杂和出入意外。我只准备举一个例子,虽然是一个简单的例子,但使我感到兴趣。在斯塔福德郡(Staffordshire)我的一位亲戚有一片领地,我有充分的机会在那里进行研究。那里有一大块极度荒芜的荒地,从来没有耕种过;但有数英亩性质完全一致的土地,曾在二十五年前被围起来,种上了苏格兰冷杉。这片荒地上种植部分的土著植物群落发生了极显著的变化,其变化的程度比在两片完全不同的土壤上一般可以见到的变化程度更为显著:不但荒地植物的比例数完全改变了,且有十二个不见于荒地的植物种(禾本草类及莎草类除外)在植树区域内繁生。对于昆虫的影响必然更大些,因为有六种不见于荒地的食虫鸟,在植树区域内很普遍;而经常光顾荒地的却是两三种另外不同食虫鸟。在这里我们看到,只是引进一种树便会发生何等强大的影响,当时所作的不过是把土地围了起来,以防止牛进去而已,此外什么也没有作。但是,把一处地方围起来这种因素的重要性,我曾在萨里(Surrey)的费勒姆(Farnham)邻近地方清楚地看到了。那里有大片的荒地,远处小山顶上生有少数几片老龄苏格兰冷杉:在最近十年内,大块地方已被围起来了,于是由自然散布的种籽生出了无数小枞树,它们如此紧密相接以致不能全部成长起来。当我确定这些幼树并非人工播种或栽植的时候,我对于它们的数量之多,感到十分惊异,于是我又检查了数处地方,在那里我观察了未被围起来的数百英亩荒地,除了旧时种植的老龄冷杉外,可以说简直看不到一株这种幼树。但当我仔细地在荒地灌木的茎干之间观察时,我发现那里有许多幼苗和小树经常被牛吃掉而长不起来。离一片老龄冷杉一百码地方,我在一方码的地上计算一下,共有三十二株小树;其中一株,有二十六圈年轮,许多年来,它曾试图把树顶伸出荒地灌木的树干之上,但没有成功。所以无怪荒地一经被围起来,便有生气勃勃的幼龄冷杉密布在它的上面了。可是这片荒地如此极端荒芜而且辽阔,以致没有人会想像到牛竟能这样细心地来寻求食物而且有所得。
  由此我们可以看出,牛绝对地决定着苏格兰冷杉的生存;但在世界上,有若干地方,昆虫决定着牛的生存。大概巴拉圭在这方面可以提供一个最奇异的事例;因为那里从来没有牛、马或狗变成野生的,虽然甫去及北往都有这些动物在野生状态下成群游行;亚莎拉(Azara)和伦格(Rengger)曾阐明,这是由于巴拉圭的某种蝇过多所致,当此等动物初生时,这种蝇就在它们的脐中产卵。此蝇虽多,但它们的数量的增加,必定经常要遇到某种抑制,大概要受其他寄生性昆虫的抑制。因此,如果巴拉圭某种食虫鸟减少了,寄生性昆虫大概就要增多;因而会使在脐中产卵的蝇减少,--于是牛和马便可能成为野生的了,而这一定会使植物群落大为改变(我确曾在南美洲一些地方看到过这种现象);同时植物的改变又会大大地影响昆虫;从而又会影响食虫鸟,恰如我们在斯塔福德郡所见到的那样,这种复杂关系的范围便继续不断的扩大。其实自然界里的各种关系决不会这样简单。战争之中还有战争,必定连绵反复,成败无常;然而从长远看,各种势力是如此胁调地平衡,以致自然界可以长期保持一致的面貌;虽然最微细的一点差异肯定能使一种生物战胜另一种生物,其结果亦复如此。然而我们是何等极度的无知,又是何等喜作过度的推测,一听到一种生物的绝灭,就要大惊小怪;又固不知道它的原因,就祈求灾变来解释世界的毁灭,或者创造出一些法则来说明生物类型的寿命!
  我愿再举一个事例,以说明在自然界等级中相距甚远的植物和动物,如何被复杂的关系网联结在一起。我以后还有机会阐明,在我的花园中有一种外来植物亮毛半边莲(Lobelia fulens),从来没有昆虫降临过它,结果,由于它的特殊构造,从不结籽。差不多我们的一切兰科植物都绝对需要昆虫的降临,以带走它们的花粉块,从而使它们受精。我从试验里发现三色堇几乎必须依靠土蜂来受精,因为别的蜂类都不来访这种花。我又发现有几种三叶草(clover)必须依靠蜂类的降临来受精,例如白三叶草(Trifoliumrepens)约20个头状花序结了2,290粒种籽,而被遮盖起来不让蜂接触的另外20个头状花序就不结一粒种籽。又如,红三叶草(T.pratense)的100个头状花序结了2,700粒种籽,但被遮盖起来的同样数目的头状花序,却不结一粒种籽。只有土蜂才访红三叶草,因为别的蜂类都不能触到它的蜜腺。有“人曾经说过,蛾类可能使各种三叶草受精;但我怀疑它们能否使红三叶草受精,因为它们的重量不能把红三叶草的翼瓣压下去。因此,我们可以很确定地推论,如果英格兰的整个土蜂属都绝灭了或变得极稀少,三色堇和红三叶草也会变得极稀少或全部灭亡。任何地方的土蜂数量大部是由野鼠的多少来决定的,因为野鼠毁灭它们的蜜房和蜂窝。纽曼上校(Col.Newman)长期研究过土蜂的习性,他相信“全英格兰三分之二以上的土蜂都是这样被毁灭的”。至于鼠的数量,众所周知,大部分是由猫的数量来决定的;纽曼上校说:“在村庄和小镇的附近,我看见土蜂窝比在别的地方多得多,我把这一点归因于有大量的猫在毁灭着鼠的缘故。”因此,完全可以相信,如果一处地方有多数的猫类动物,首先通过鼠再通过蜂的干预,就可以决定那地区内某些花的多少!
  每一个物种在不同的生命时期、不同的季节和年份,大概有多种不同的抑制对其发生作用;其中某一种或者某少数几种抑制作用一般最有力量;但在决定物种的平均数或甚至它的生存上,则需要全部抑制作用共同发挥作用。在某些情形里可以阐明,同一物种在不同地区内所受到的抑制作用极不相同。当我们看到密布在岸边的植物和灌木时,我们很容易把它们的比例数和种类归因于我们所谓的偶然的机会。但这是何等错误的一个观点!谁都听到过,当美洲的一片森林被斫伐以后,那里便有很不同的植物群落生长起来;但人们已经看到,在美国南部的印第安的废墟上,以前一定把树木清除掉了,可是现在那里同周围的处女林相似,呈现了同样美丽的多样性和同样比例的各类植物来。在悠长的若干世纪中,在每年各自散播成千种籽的若干树类之间,必定进行了何等激烈的斗争;昆虫和昆虫之间进行了何等激烈的斗争--昆虫、蜗牛、其他动物和鸟、兽之间又进行了何等剧烈的斗争--,它们都努力增殖,彼此相食,或者吃树、或者吃树的种籽和幼苗,或者吃最初密布于地面而抑制这些树木生长的其他植物!将一把羽毛向上掷去,它们都依照一定的法则落到地面上;但是每枝羽毛应落到什么地方的问题,比起无数植物和动物之间的关系,就显得非常简单了,它们的作用和反作用在若干世纪的过程中决定了现今生长在古印第安废墟上各类树木的比例数和树木的种类。
  生物彼此的依存关系,有如寄生物之于寄主,一般是在系统颇远的生物之间发生的。有时候系统远的生物,严格他说,彼此之间也有生存斗争,例如飞蝗类和食草兽之间的情形便是这样。不过同种的个体之间的所进行的斗争几乎必然是最剧烈的,因为它们居住在同一区域内,需要同样的食物,并且还遭遇同样的危险。同种的变种之间的斗争一般差不多是同等剧烈的,并且我们时常看到争夺很快就会得到解决:例如把几个小麦变种播在一起,然后把它们的种籽再混合起来播在一起,于是那些最适于该地土壤和气候的、或者天然就是繁殖力最强的变种,便会打败别的变种,产生更多的种籽,结果少数几年之后,就会把别的变种排斥掉。甚至那些极度相近的变种,如颜色不同的香豌豆,当混合种植时,必须每年分别采收种籽,播种时再照适当的比例混合,否则,较弱种类的数量便会不断地减少而终至消灭。绵羊的变种也是这样;有人曾断言某些山地绵羊变种能使另外一些山地绵羊变种饿死,所以它们不能养在一处。把不同变种的医用蛙养在一处,也有这样的结果。假如让我们的任何家养植物和动物的一些变种,像在自然状况下那样地任意进行斗争,并且每年不按照适当比例把它们的种籽或幼者保存下来,那未,这些变种是否具有如此完全同等的体力、习性和体质,以致一个混合群(禁止杂交)的原来比例还能保持到六代之久,这甚至是可以怀疑的。
  同种的个体问和变种间生存斗争最剧烈
  因为同属的物种通常在习性和体质方面,并且永远在构造方面,是很相似的(虽然不是绝对如此),所以它们之间的斗争,一般要比异属的物种之间的斗争更为剧烈。我们可以从以下事实了解这一点,近来有一个燕子种在美国的一些地方扩展了,因而致使另一个物种的数量减少。近来苏格兰一些地方吃檞寄生种籽的檞鸫(misselthrush)增多了,固而致使善鸣鸫的数量减少了。我们不是常常听说,在极端不同的气候下一个鼠种代替了另一鼠种!在俄罗斯,小形的亚洲蟑螂入境之后,到处驱逐大形的亚洲蟑螂。在澳洲,蜜蜂输入后,很快就把小形的、无刺的本地蜂消灭了。一个野芥菜(charlock)种取代了另一个物种;种种相似事例所在皆是。我们大致能够理解,在自然组成中几乎占有相同地位的近似类型之间的斗争,为什么最为剧烈;但我们却一点也不能确切说明,在伟大的生存斗争中一个物种为什么战胜了另一个物种。
  从上述可以得出高度重要的推论,即每一种生物的构造,以最基本的然而常常是隐蔽的状态,和一切其他生物的构造相关联,这种生物和其他生物争夺食物或住所,或者它势必避开它们,或者把它们吃掉。虎牙或虎爪的构造明显地阐明了这一点;盘附在虎毛上的寄生虫的腿和爪的构造也明显地阐明了这一点。但是蒲公英的美丽的羽毛种籽和水栖甲虫的扁平的生有排毛的腿,最初一看似乎仅仅和空气和水有关系。然而羽毛种籽的优点,无疑和密布着他种植物的地面有最密切的关系;这样,它的种籽才能广泛地散布开去,并且落在空地上。水栖甲虫的腿的构造,非常适于潜水,使它可以和其他水栖昆虫相竞争,以捕食食物,并逃避其他动物的捕食。许多植物种籽里贮藏的养料,最初一看似乎和其他植物没有任何关系。但是这样的种籽--例如豌豆和蚕豆的种籽--被播在高大的草类中间时,所产生出来的幼小植株就能健壮生长,由此可以推知,种籽中养料的主要用途是为了有利于幼苗的生长,以便和四周繁茂生长的其他植物相斗争。
  看一看生长在分布范围中央的一种植物吧,为什么它的数量没有增加到二倍或四倍呢?我们知道它对于稍热或稍冷,稍潮湿或稍干燥,都能完全抵抗,因为它能分布到稍热或稍冷的、稍湿或稍干的其他地方。在这种情形下,我们可以明显看出,如果我们要幻想使这种植物有能力增加它的数量,我们就必须使它占些优势,以对付竞争者和吃它的动物。在它的地理分布范围内,如果体质由于气候而发生变化,这显然有利于我们的植物;但我们有理由相信:所以只有少数的植物或动物能分布得非常之远。以致为严酷的气候所消灭。还没有到达生活范围的极限,如北极地方或荒漠的边缘时,斗争是不会停止的。有些地面可能是极冷或极干的,然而在那里仍有少数几个物种或同种的个体为着争取最暖的或最湿的地点而彼此进行斗争。
  由此可见,当一种植物或动物若被放置在新的地方而处于新的竞争者之中时,虽然气候可能和它的原产地完全相同,但它的生活条件一般在本质上已发生了改变。如果要使它在新地方增加它的平均数,我们就不能再用在其原产地使用过的方法,而必须使用不同的方法来改变它;因为我们必须使它对于一系列不同的竞争者和敌害占些优势。
  这样的幻想,去使任何一个物种比另一个物种占有优势,固然是好的,但是在任何一个事例中,我们大概都不知道应该如何去作。这应使我们相信,我们对于一切生物之间的相互关系实在无知;此种信念是必要的,同样是难以获得的。我们所能做到的,只是牢牢记住,每一种生物都按照几何比率努力增加;每一种生物都必须在它的生命的某一时期,一年中的某一季节,每一世代或间隔的时期,进行生存斗争,而大量毁灭。当我们想到此种斗争的时候,我们可以用如下的坚强信念引以自慰,即自然界的战争不是无间断的,恐惧是感觉不到的,死亡一般是迅速的,而强壮的、健康的和幸运的则可生存并繁殖下去。
          第四章 自然选择;即最适者生存
  自然选择--它的力量和人工选择力量的比较--它对于不重要性状的力量--它对于各年龄和雌雄两性的力量--性选择--论同种的个体间杂交的普遍性--对自然选择的结果有利和不利的诸条件,即杂交、隔离、个体数目--缓慢的作用--自然选择所引起的绝灭--性状的分歧,与任何小地区生物的分歧的关联以及与归化的关联--自然选择,通过性状的分歧和绝灭,对于一个共同祖先的后代的作用--一切生物分类的解释--生物体制的进步--下等类型的保存--性状的趋同--物种的无限繁生--提要。
  前章简单讨论过的生存斗争,对于变异究竟怎样发生作用呢?在人类手里发生巨大作用的选择原理,能够应用于自然界吗?我想我们将会看到,它是能够极其有效地发生作用的。让我们记住,家养生物有无数轻微变异和个体差异,自然状况下的生物也有程度较差的无数轻微变异和个体差异;同时也要记住遗传倾向的力量。在家养状况下,可以确切他说,生物的整个体制在某种程度上变为可塑性的了。我们几乎普遍遇见的家养生物的变异,正如胡克和阿萨·格雷所说的,不是由人力直接产生出来的;人类不能创造变种,也不能防止它们的发生;他只能把已经发生了的变种加以保存和累积罢了,人类在无意中把生物放在新的和变化中的生活条件下,于是变异发生了;但是生活条件的相似的变化可以而且确实在自然状况下发生。我们还应记住,生物的相互关系及其对于生活的物理条件的关系是何等复杂而密切;因而无穷分歧的构造对于生活在变化的条件下的生物总会有些用处。既然对于人类有用的变异肯定发生过,那末在广大而复杂的生存斗争中,对于每一生物在某些方面有用的其他变异,难道在连续的许多世代过程中就不可能发生吗?如果这样的变异确能发生(必须记住产生的个体比可能生存的为多),那么较其他个体更为优越(即使程度是轻微的)的个体具有最好的机会以生存和繁育后代,这还有什么可以怀疑的呢?另一方面,我们可以确定,任何有害的变异,即使程度极轻微,也会严重地遭到毁灭。我把这种有利的个体差异和变异的保存,以及那些有害变异的毁灭,叫作“自然选择”,或“最适者生存”。无用也无害的变异则不受自然选择的作用,它或者成为彷徨的性状,有如我们在某些多形的物种里所看到的,或者终于成为固定的性状,这是由生物的本性和外界条件来决定的。
  有几位著者误解了或者反对“自然选择”这一用语。有些人甚至想像自然选择可以诱发变异,其实它只能保存已经发生的、对生物在其生活条件下有利的那些变异而已。没有人反对农学家所说的人工选择的巨大效果;不过在这种情形下,必须先有自然界发生出来的个体差异,然后人类才能依照某种目的而加以选择。还有一些人反对选择这一用语,认为它含有这样的意义:被改变的动物能够进行有意识的选择;甚至极力主张植物既然没有意志作用,自然选择就不能应用于它们!照字面讲,没有疑问,自然选择这一用语是不确切的;然而谁曾反对过化学家所说的各种元素有选择的亲和力呢?严格地实在不能说一种酸选择了它愿意化合的那种盐基。有人说我把自然选择说成为一种动力或“神力”;然而有谁反对过一位著者说万有引力控制着行星的运行呢?每一个人都知道这种比喻的言同包含着什么意义;为了简单明了起见,这种名词几乎是必要的,还有,避免“自然”一字的拟人化是困难的;但我所谓的“自然”只是指许多自然法则的综合作用及其产物而言,而法则则是我们所确定的各种事物的因果关系。只要稍微熟习一下,这些肤浅的反对论调就会被忘在脑后了。
  对正在经历着某些轻微物理变化、如气候变化的一处地方加以研究,我们将会极好地理解自然选择的大致过程。气候一发生变化,那里的生物比例数几乎即刻就要发生变化,有些物种大概会绝灭,从我们所知道的各地生物的密切而复杂的关系看来,可以得出如下的结论:即使撇开气候的变化不谈,生物的比例数如果发生任何变化,也会严重地影响其他生物。如果那地区的边界是开放的,则新类型必然要迁移进去,这就会严重地扰乱某些原有生物间的关系。请记住:从外地引进来一种树或一种哺乳动物的影响是何等有力;对此已有所阐明。但是,在一个岛上,或在一处被障碍物部分环绕的地方,如果善于适应的新类型不能自由移入,则该处的自然组成中就会腾出一些地位,这时如果某些原有生物按照某种途径发生了改变,它们肯定会把那里填充起来;因为如果那区域允许自由移入,则外来生物早该取得那里的地位了。在这种情形下,凡轻微的变异,只要在任何方面对任何物种的个体有利,使它们能够更好地去适应改变了的外界条件,就有被保存下来的倾向;于是自然选择在改进生物的工作上就有余地了。
  正如第一章所阐明的,我们有充足的理由可以相信,生活条件的变化,有使变异性增加的倾向;在上节所述的情形中,外界条件既变,有利变异发生的机会便会渐多,这对自然选择显然大大有利。如果没有有利变异发生,自然选择便不能发生作用,切勿忘记,“变异”这一名词所包含的仅仅是个体差异。人类把个体差异按照任何既定的方向积累起来,就能使家养的动物和植物产生巨大的结果,同样地,自然选择也能够这样做,而且容易得多,冈为它有不可比拟的长久期间去发生作用。我不相信必须有任何巨大的物理变化,例如气候的变化,或者高度的隔离以阻碍移入,借以腾出一些新的空位,然后自然选择才能改进某些变异着的生物,而使它们填充进去。因为各地区的一切生物都以严密的平衡力量互相斗争着,一个物种的构造或习性发生了极细微的变异,常会使它比别种生物占优势;只要这个物种继续生活在同样的生活条件下,并已以同样的生存和防御的手段获得利益,则同样的变异就会愈益发展,而常常会使其优势愈益增大。还没有一处地方。在那里一切本地生物现已完全相互适应,而且对于它们所生活于其中的物理条件也完全适应,以致它们之中没有,一个不能适应得更好一些或改进得更多一些;因为在一切地方,外来生物常常战胜本地生物,并且坚定地占据这片土地。外来生物既能这样在各地战胜某些本地生物,我们就可以稳妥地断言:本地生物也会发生有利的变异,以便更好地抵抗那些侵入者。
  人类用有计划的和无意识的选择方法,能够产生出而且的确已经产生了伟大的结果,为什么自然选择不能发生效果呢?人类只能作用于外在的和可见的性状:“自然”--如果允许我把自然保存或最适者生存加以拟人化--并不关心外貌,除非这些外貌对于生物是有用的。“自然”能对各种内部器官、各种微细的体质差异以及生命的整个机构发生作用。人类只为自己的利益而进行选择:“自然”则只为被她保护的生物本身的利益而进行选择。各种被选择的性状,正如它们被选择的事实所指出的,都充分地受着自然的锻炼。人类把多种生长在不同气候下的生物养在同一个地方;他很少用某种特殊的和适宜的方法来锻炼各个被选择出来的性状;他用同样的食物饲养长嗤和短椽的鸽;他不用特别的方法去训练长背的或长脚的四足兽;他把长毛的和短毛的绵羊养在同一种气候里。他不允许最强壮的诸雄体进行斗争,去占有雌性。他并不严格地把一切劣等品质的动物都毁灭掉,而在力之所及的范围内,在各个不同季节里,保护他的一切生物。他往往根据某些半畸形的类型,开始选择;或者至少根据某些足以引起他注意的显著变异,或明显对他有利的变异,才开始选择。在自然状况下,构造上或体质上的一些极微细的差异,便能改变生活斗争的微妙的平衡。因此它就被保存下来了。人类的愿望和努力只是片刻的事啊!人类的生涯又是何等短暂啊!因而,如与“自然”在全部地质时代的累积结果相比较,人类所得的结果是何等贫乏啊!这样,“自然”的产物比人类的产物必然具有更“真实”得多的性状,更能无限地适应极其复杂的生活条件,并且明显地表现出更加高级的技巧,对此还有什么值得我们惊奇的呢?
  我们可以比喻他说,自然选择在世界上每日每时都在仔细检查着最微细的变异,把坏的排斥掉,把好的保存下来加以积累;无论什么时候,无论什么地方,只要有机会,它就静静地、极其缓慢地进行工作,把各种生物同有机的和无机的生活条件的关系加以改进。这种缓慢变化的进行,我们无法觉察出来,除非有时间流逝的标志。然而我们对于过去的悠久地质时代所知有限,我们能看出的也只是现在的生物类型和先前的并不相同罢了。
  一个物种要实现任何大量的变异,就必须在变种一旦形成之后,大概经过一段长久期间,再度发生同样性质的有利变异或个体差异;而这些变异必须再度被保存下来,如此,一步一步地发展下去。由于同样种类的个体差异反复出现,这种设想就不应被看作没有根据。但这种设想是否正确,我们只能看它是否符合并且能否解释自然界的一般现象来进行判断。另一方面,普通相信变异量是有严格限度的,这种信念同样也是一种不折不扣的设想。
  虽然自然选择只能通过并为各生物的利益而发生作用,然而对于我们往往认为极不重要的那些性状和构造,也可以这样发生作用。当我们看见吃叶子的昆虫是绿色的,吃树皮的昆虫是斑灰色的;高山的松鸡在冬季是白色的,而红松鸡是石南花色的,我们必须相信这种颜色是为了保护这些鸟和昆虫来避免危险。松鸡如果不在一生的某一时期被杀害,必然会增殖到无数;我们知道它们大量受到食肉鸟的侵害;鹰依靠目力追捕猎物--鹰的目力这样锐利以致欧洲大陆某些地方的人相戒不养白色的鸽,因为它们极容易受害。因此,自然选择便表现了如下的效果,给予各种松鸡以适当的颜色,当它们一旦获得了这种颜色,自然选择就使这种颜色纯正地而且永久地保存下来。我们不要以为偶然除掉一只特别颜色的动物所产生的作用很小;我们应当记住,在一个白色绵羊群里,除掉一只略见黑色的羔羊是何等重要。前面已经谈到,吃“赤根”的维基尼亚的猪,会由它们的颜色来决定生存或死亡。至于植物,植物学者们把果实的茸毛和果肉的颜色看作是极不重要的性状;然而我们听到一位优秀的园艺学者唐宁(Downing)说过,在美国,一种象鼻虫(Curculio)对光皮果实的为害,远甚于对茸毛果实的为害;某种疾病对紫色李的为害远甚于对黄色李的为害;而黄色果肉的桃比别种果肉颜色的桃更易受某种病害。如果借助于人工选择的。一切方法,这等微小差异会使若干变种在栽培时产生巨大差异,那么,在自然状况下,一种树势必同一种树和大量敌害作斗争,这时,这种感受病害的差异就会有力地决定哪一个变种--果皮光的或有毛的,果肉黄色的或紫色的--得到成功。
  观察物种问的许多细小的差异时(以我们有限的知识来判断,这些差异似乎十分不重要),我们不可忘记气候、食物等等对它们无疑能产生某种直接的效果。还必须记住,由于相关法则的作用,如果一部分发生变异,并且这变异通过自然选择而被累积起来,其他变异将会随之发生,并且常常具有意料不到的性质。
  我们知道,在家养状况下,在生命的任何特殊期间出现的那些变异,在后代往往于相同期间重现,--例如,蔬菜和农作物许多变种的种籽的形状、大小及风味;家蚕变种的幼虫朗和蛹期,鸡的蛋和雏鸡的绒毛颜色,绵羊和牛靠近成年时的角,都是如此,同样地在自然状况下,自然选择也能在任何时期对生物发生作用,并使其改变,之所以能如此,是由于自然选择可以把这一时期的有利变异累积起来,并且由于这些有利变异可以在相应时期遗传下去。如果一种植物因种籽彼风吹送得很远而得到利益,那么通过自然选择就会实现这一点,其困难不会大于植棉者用选择的方法来增长和改进葫内的棉绒。自然选择能使一种昆虫的幼虫发生变异而适应成虫所遇不到的许多偶然事故;这些变异,通过相关作用,可以影响到成虫的构造。反过来也是这样,成虫的变异也能影响幼虫的构造;但在一切情况下,自然选择将保证那些变异不是有害的,因为如果有害,这个物种就要绝灭了。
  自然选择能使子体的构造根据亲体发生变异,也能使亲体的构造根据子体发生变异。在社会性的动物里,自然选择能使各个体的构造适应整体的利益;如果这种被选择出来的变异有利于整体。自然选择所不能做的是:改变一个物种的构造,而不给它一点利益,却是为了另一个物种的利益。虽然在一些博物学著作中谈到过这种效果,但我还没有找到一个值得研究的事例,动物一生中仅仅用过一次的构造,如果在生活上是高度重要的,那么自然选择就能使这种构造发生很大的变异;例如某些昆虫专门用以破茧的大颚,或者未孵化的雏鸟用以啄破蛋壳的坚硬喙端等皆是。有人说过:最好的短嘴翻飞鸽死在蛋壳里的比能够破蛋孵出来的要多得多;所以养鸽者在孵化时要给予帮助。那么,假使“自然”为了鸽子自身的利益,使充分成长的鸽于生有极短的嘴,则这种变异过程大概是极缓慢的,同时蛋内的雏鸽电要受到严格选择,被选择的将是那些具有最坚强鸽嚎的雏鸽,因为一切具有弱椽的雏鸽必然都要死亡;或者,那些蛋壳较脆弱而易破的将被选择,我们知道,蛋壳的厚度也像其他各种构造一样,是变异的。
  在这里说明以下一点,可能是有好处的:一切生物一定都会偶然地遭到大量毁灭,但这对于自然选择的过程影响很小,或者根本没有影响。例如,毎年都有大量的蛋或种籽被吃掉,只有它们发生某种变异以避免敌人的吞食,它们才能通过自然选择而改变。然而许多这等蛋或种籽如果不被吃掉,成为个体,它们也许比任何碰巧生存下来的个体对于生活条件适应得更好些。再者,大多数成长的动物或植物,无论善于适应它们的生活条件与否,也必定每年由于偶然的原因而遭到毁灭;虽然它们的构造和体质发生了某些变化,在另外一些方面有利于物种,但这种偶然的死亡也不会有所缓和。但是,即使成长的生物被毁灭的如此之多,如果在各地区内能够生存的个体数没有由于这等偶然原因而全部被淘汰悼,--或者,即使蛋或种籽被毁灭的如此之多,只有百分之一或千分之一能够发育,--那么在能够生存的那些生物中的最适应的个体,假使向着任何一个有利的方向有所变异,它门就比适应较差的个体能够繁殖更多的后代。如果全部个体都由于上述原因而被淘汰,如在实际中常常见到的,那么自然选择对某些有利方向也就无能为力了。但不能因此就反对自然选择在别的时期和别的方面的效力;因为我们实在没有任何理由可以假定许多物种曾经在同一时期和同一区域内部发生过变异而得到改进。
  性选择
  在家养状况下,有些特性常常只见于一性,而且只由这一性遗传下去;在自然状况下,无疑也是这样的。这样,如有时所看到的,可能使雌雄两性根据不同生活习性通过自然选择而发生变异,或者,如普通所发生的,这一性根据另一性而发生变异。这引导我对于我称为“性选择”的略加阐述,这种选择的形式并不在于一种生物对于其他生物或外界条件的生存斗争上,而在于同性个体间的斗争,这通常是雄性为了占有雌性而起的斗争。其结果并不是失败的竞争者死去,而是它少留后代,或不留后代。所以性选择不如自然选择来得剧烈。一般地说,最强壮的雄性,最适于它们在自然界中的位置,它们留下的后代也最多。但在许多情况下,胜利并不全靠一般的体格强壮,更多地还是靠雄性所生的特种武器。无角的雄鹿或无距的公鸡很少有机会留下大量的后代。性选择,总是容许胜利者繁殖,因此它确能增强不挠的勇气、距的长度、翅膀拍击距脚的力量,这种选择同残酷的斗鸡者的选择差不多是同样的,它们总是把最会斗的公鸡仔细选择下来。在自然界中下降到哪一等级,才没有性选择,我不知道;但有人描述雄性鳄鱼(alligator)当要占有雌性的时候,它战斗、叫嚣、环走,就像印第安人的战争舞蹈一样;有人观察雄性鲑鱼(salmon)整日在战斗;雄性鍬形甲虫(stag-beetle)常常带着伤痕,这是别的雄虫用巨型大颚咬伤的;无与伦比的观察者法布尔(M。Fabre)屡屡看到某些膜翅类的雄虫专门为了一个雌虫而战,她停留在旁边,好像漠不关心地看着,然后与战胜者一同走开。多妻动物的雄性之间的战争大概最为剧烈,这等雄性动物,常生有特种武器。雄性食肉动物本已很好地被武装起来了;但它们和别的动物,通过性选择的途径还可以生出特别的防御武器来,如狮子的鬃毛和雄性鲑鱼的钩曲颚就是这样;因为盾牌在获得胜利上,也像剑和矛一样重要。
  在鸟类里,这种斗争的性质,常常比较和缓。一切对这问题有过研究的人都相信,许多种鸟的雄性之间的最剧烈竞争是用歌唱去引诱雌鸟,圭亚那的岩鸫、极乐鸟以及其他一些鸟类,聚集在一处,雄鸟一个个地把美丽的羽毛极其精心地展开,并且用最好的风度显示出来;它们还在雌鸟面前做出奇形怪状,而雌鸟作为观察者站在旁边,最后选择最有吸引力的做配偶,密切注意笼中鸟的人们都明确知道,它们对于异性个体的好恶常常是不同的:例如赫伦爵士(Sir R.Heron)曾经描述过一只斑纹孔雀多么突出地吸引了它的全部孔雀。我在这里不能讨论一些必要的细节;但是,如果人类能在短时期内,依照他们的审美标准,使他们的矮鸡获得美丽和优雅的姿态,我实在没有充分的理由来怀疑雌鸟依照她们的审美标准,在成千上万的世代中,选择鸣声最好的或最美丽的雄鸟,由此而产生了显著的效果。关于雄鸟和雌鸟的羽毛不同于雏鸟羽毛的某些著名法则,可用性选择对于不同时期内发生的、并且在相当时期内单独遗传给雄性或遗传给雌雄两性的变异所起的作用,来作部分的解释;但我在这里没有篇幅来讨论这个问题了。
  这样,任何动物的雌雄二者如果具有相同的一般生活习性,但在构造、颜色或装饰上有所不同,我相信这种差异主要是由性选择所引起的:这就是由于一些雄性个体在它们的武器、防御手段或者美观方面,比别的雄性略占优势,而这些优越性状在连续世代中又只遗传给雄性后代。然而我不愿把一切性的差异都归因于这种作用:因为我们在家养动物里看到有一些特性出现并为雄性所专有,这些特性分明不是通过人工选择而增大了的。野生的雄火鸡(turkey一cock)胸前的毛丛,没有任何用处,这在雌火鸡眼中是否是一种装饰,却是一个疑问;--不错,如果在家养状况下出现此种毛丛,是会被称为畸形的。
  自然选择,即最适者生存的作用的事例
  为了弄清楚自然选择如何起作用,请允许我举出一两个想像的事例。让我们以狼为例,狼捕食各种动物,有些是用狡计获取的,有些是用体力获取的,也有些是用敏捷的速度获取的。我们假设:在狼捕食最困难的季节里,最敏捷的猎物,例如鹿,由于那个地区的任何变化,增加了它们的数量,或者是其他猎物减少了它们的数量。在这样的情况下,只有速度最敏捷的和体躯最细长的狼才有最好的生存机会,因而被保存或被选择下来,--假使它们在不得不捕食其他动物的这个或那个季节里,仍保持足以制服它们的猎物的力量。我看不出有任何理由可以怀疑这种结果,这正如人类通过仔细的和有计划的选择,或者通过无意识的选择(人们试图保存最优良的狗但完全没有想到来改变这个品种),就能够改进长躯猎狗的敏捷性是一样的。我补充地说一下:据皮尔斯先生(Mr。Pierce)说,在美国的卡茨基尔山(Catskill Mountains)栖息着狼的两个变种,一种类型像轻快的长躯猎狗那样,它追捕鹿,另一种身体较庞大,腿较短,它们常常袭击牧人的羊群。
  必须注意,在上面所讲的事例中,我所说的是体躯最细长的个体狼被保存下来,而不是说任何单独的显著变异被保存下来。在本书的以前几版里,我曾说到,后一种情形好像也常常发生。我看到个体差异的高度重要性,这就使我对人类的无意识选择的结果进行充分讨论,这种选择在于把多少具有一些价值的个体保存下来,并把最坏的个体毁灭掉。我还看到,在自然状况下,某些偶然的构造偏差的保存,例如畸形的保存,是罕见的事;即使在最初被保存下来了,其后由于同正常个体杂交,一般也消失了。虽然这样说,直到我读了在《北部英国评论》(North British Review,1867年)上刊登的一篇有力的和有价值的论文后,我才知道单独的变异,无论是微细的或显著的,能够长久保存的是何等稀少。这位作者用一对动物为例,它们一生中共生产了二百个后代,大多数由于各种原因被毁灭了,平均只有二个后代能够生存以繁殖它们的种类。对大多数高等动物来说,这固然是极高的估计,但对许多低等动物来说决非如此。于是他指出,如果有一个单独个体产生下来,它在某一方面发生了变异,使它比其他个体的生存机会多二倍,然而因为死亡率高,还有一些机会强烈地阻止其生存。假定它能够生存而且繁殖,并且有一半后代遗传了这种有利的变异;如这位评论者所继续指出的,幼者生存和繁殖的机会不过是稍微好一点而已;而且这种机会还会在以后各代中继续减少下去。我想这种论点的正确性,是无可置辩的。例如,假设某一种类的一只鸟,由于喙的钩曲能够比较容易地获得食物,并且假设有一只鸟生来就具有非常钩曲的喙,因而繁盛起来了,然而这一个个体要排除普通的类型以延续其种类的机会还是极其少的;但是不容置疑,根据我们在家养状况下所发生的情形来判断,在许多世代中如果我们保存了或多或少地具有钩曲喙的大多数个体,并且还毁灭了具有最直喙的更大多数的个体,是可以招致上述结果的。
  但是,不可忽视,由于相似的体制受着相似的作用,某些十分显著的变异--没有人把这种变异视为只是个体的差异--就会屡屡重现。关于这种事实,我们可以从家养生物中举出很多事例。在这种情形里,即使变异的个体不把新获得的性状在目前传递给后代,只要生存条件保持不变,它无疑迟早还会把按照同样方式变异的而且更为强烈的倾向遗传给后代。同样也无可怀疑,按照同样方式进行变异的倾向常是如此之强,以致同种的一切个体,没有任何选择的帮助,也会同样地发生改变。或者只有三分之一、五分之一、或十分之一的个体受到这样的影响,关于这样的事实,也可以举出若干事例来。例如葛拉巴(Graba)计算非罗群岛上有五分之一的海鸠(Guillemot),是被一个特征如此显著的变种组成的,以致从前竟把它列为一个独立的物种,而被称为Uria lacrymans。在这种情形下,如果变异是有利的,通过最适者生存,原有的类型很快就会被变异了的类型所代替。
  关于杂交可以消除一切种类变异的作用,将在以后再讨论;但这里可以说明,大多数的动物和植物都固守在本乡本土,没有必要时,不会在外流动;甚至候鸟也是这样,它们几乎一定要回到原处来的。因此,各个新形成的变种,在最初一般仅局限于一个地方,对自然状况下的变种来说,这似乎是一条普遍的规律;所以发生同样变异的诸个体很快就会聚集成一个小团体,常常在一起繁育。如果新变种在生存斗争中胜利了,它便会从中心区域慢慢地向外扩展,不断地把圈子扩大,并且在边界上向未曾变化的个体进行斗争,而战胜它们。
  举出另一个关于自然选择作用的更复杂的事例是有好处的。有些植物分泌甜液,分明是为了从体液里排除有害的物质:例如,某些荚果科(Leguminos)①植物的托叶基部的腺就分泌这种液汁,普通月桂树(laurel)的叶背上的腺也分泌这种液汁。这种液汁,分量虽少,但昆虫贪婪地去寻求它;不过昆虫的来访,对于植物却没有任何利益。现在让我们假设,假如任何一个物种的有一定数量的植株,从其内部分泌这种液汁即花蜜。寻找花蜜的昆虫就会沾上花粉,并常常把它从这一朵花带到另一朵花上去。同种的两个不同个体的花因此而杂交;这种杂交,正如可以充分证明的,能够产生强壮的幼苗,这些幼苗因此得到繁盛和生存的最好机会。凡是植物的花具有最大的腺体即蜜腺,它们就会分泌最多的蜜汁,也就会最常受到昆虫的访问,并且最常进行杂交;如此,从长远的观点来看,它就占有优势,并且形成为一个地方变种。如果花的雄蕊和雌蕊的位置同前来访问的特殊昆虫的身体大小和习性相适合,而在任何程度上有利于花粉的输送,那么这些花也同样会得到利益。我们用一个不是吸取花蜜而是采集花粉的往来花间的昆虫为例:花粉的形成专是为了受精之用,所以它的毁坏,对于植物来说分明是一种纯粹的损失;然而如果有少许花粉被吃花粉的昆虫从这朵花带到那朵花去,最初是偶然的,后来乃成为惯常的,如果因此达到杂交,虽然十分之九的花粉被毁坏了,那末,这对于被盗去花粉的植物还是大有益处的,于是那些产生愈来愈多花粉的、和具有更大花粉囊的个体就会被选择下来。
  当植物长久地继续上述过程之后,它们就变得能够高度吸引昆虫,昆虫便会不知不觉地按时在花与花之间传带花粉;根据许多显著的事实,我能容易地阐明昆虫是可以有效地从事这一工作的。我只举一个例子,同时它还可以说明植物雌雄分化的一个步骤。有些冬青树(bolly-tree)只生雄花,它们有四枚雄蕊,只产生很少量的花粉,同时它还有一个残迹的雌蕊;另外一些冬青树只生雌花,它们有充分大小的雌蕊,但四枚雄蕊上的花粉囊却都萎缩了,在那里找不出一粒花粉。在距离一株雄树足有六十码远的地方,我找到一株雌树,我从不同的枝条上取下二十朵花,把它们的柱头放在显微镜下观察,没有例外,在所有柱头上都有几粒花粉,而且在几个柱头上有很多花粉。几天以来,风都是从雌树吹向雄树,因此花粉当然不是由风传带过来;天气很冷且有狂风暴雨,所以对于蜂是不利的。纵使这样,我检查过的每一朵雌花,都由于往来树间找寻花蜜的蜂而有效地受精了。现在回到我们想像中的场合:当植物一到能够高度吸引昆虫的时候,花粉便会由昆虫按时从这朵花传到那朵花,于是另一个过程开始了。没有一个博物学者会怀疑所谓“生理分工”(pbysioorgical division of labour)的利益的;所以我们可以相信,一朵花或全株植物只生雄蕊,而另一朵花或另一株植物只生雌蕊,对于一种植物是有利益的。植物在栽培下或放在新的生活条件下,有时候雄性器官,有时候雌性器官,多少会变为不稔的。现在如果我们假定,在自然状况下也有这种情况发生,不论其程度多么轻微,那末,由于花粉已经按时从这朵花被传到那朵花,并且由于按照分工的原则植物的较为完全的雌雄分化是有利的,所以愈来愈有这种倾向的个体,就会继续得到利益而被选择下来,最终达到两性的完全分化。各种植物的性别分离依据二型性和其他途径现在显然正在进行中,不过要说明性别分离所采取的这等步骤,未免要浪费大多篇幅。我可以补充地说,北部美洲的某些冬青树,根据爱萨·葛雷所说的,正好处于一种中间状态,他说,这多少是杂性异株的。
  现在让我们转来谈谈吃花蜜的昆虫,假定由于继续选择使得花蜜慢慢增多的植物是一种普通植物;并且假定某些昆虫主要是依靠它们的花蜜为食。我们可以举出许多事实,来说明蜂怎样急于节省时间:例如,它们有在某些花的基部咬一个洞来吸食花蜜的习性,虽然它们只要稍微麻烦一点就能从花的口部进去。记住这些事实,就可以相信,在某些环境条件下,如吻的曲度和长度等等个体差异,固然微细到我们不能觉察到的地步,但是对于蜂或其他昆虫可能是有利的,这样就使得某些个体比其他个体能够更快地得到食物;于是它们所属的这一群就繁盛起来了,并且生出许多遗传有同样特性的类群。普通红三叶草和肉色三叶草(Tr.incarnatum)的管形花冠的长度,粗看起来并没有什么差异;然而蜜蜂能够容易地吸取肉色三叶草的花蜜,却不能吸取普通红三叶草的花蜜,只有土蜂才来访问红三叶草;所以红三叶草虽遍布整个田野,却不能把珍贵的花蜜丰富地供给蜜蜂。蜜蜂肯定是极喜欢这种花蜜的;因为我屡次看见,只有在秋季,才有许多蜜蜂从土蜂在花管基部所咬破的小孔里去吸食花蜜。这两种三叶草的花冠长度的差异,虽然决定了蜜蜂的来访,但相差为程度确是极其微细的;因为有人对我说过,当红三叶草被收割后,第二茬的花略略小些,于是就有许多蜜蜂来访问它们了。我不知道这种说法是否准确;也不知道另外发表的一种记载是否可靠--据说意大利种的蜜蜂(Ligurian
bee)(一般被认为这只是普通蜜蜂种的一个变种,彼此可以自由交配),能够达到红三叶草的泌蜜处去吸食花蜜,因此富有这种红三叶草的一个地区,对于吻略长些的,即吻的构造略有差异的那些蜜蜂会大有利益。另一方面,这种三叶草的受精绝对要依靠蜂类来访问它的花,在任何地区里如果土蜂稀少了,就会使花管较短的或花管分裂较深的植物得到大的利益,因为这样,蜜蜂就能够去吸取它的花蜜了。这样,我就能理解,通过连续保存具有互利的微小构造偏差的一切个体,花和蜂怎样同时地或先后慢慢地发生了变异,并且以最完善的方式来互相适应。
  我十分明了,用上述想像的例子来说明自然选择的学说,会遭到人们的反对,正如当初莱尔的“地球近代的变迁,可用作地质学的解说”这种宝贵意见所遭到的反对是一样的;不过在运用现今依然活动的各种作用,来解说深谷的凿成或内陆的长形崖壁的形成时,我很少听到有人说这是琐碎的或不重要的了。自然选择的作用,只是把每一个有利于生物的微小的遗传变异保存下来和累积起来;正如近代地质学差不多排除了一次洪水能凿成大山谷的观点那样,自然选择也将把连续创造新生物的信念、或生物的构造能发生任何巨大的或突然的变异的信念排除掉的。
  论个体的杂交
  我在这里必须稍微讲一些题外的话。雌雄异体的动物和植物每次生育,其两个个体都必须交配(除了奇特而且不十分理解的单性生殖),这当然是很明显的事;但在雌雄同体的情况下,这一点并不明显。然而有理由可以相信,一切雌雄同体的两个个体或偶然地或习惯地亦营接合以繁殖它们的种类。很久以前,斯普伦格尔(Sprengel)、奈特及科尔路特就含糊地提出过这种观点了。不久我们就可以看到这种观点的重要性;但这里我必须把这个问题极简略地讲一下,虽然我有材料可作充分的讨论。一切脊椎动物,一切昆虫以及其他某些大类的动物,每次的生育都必须交配。近代的研究已经把从前认为是雌雄同体的数目大大减少了;大多数真的雌雄同体的生物也必须交配;这就是说,两个个体按时进行交配以营生殖,这就是我们所要讨论的一切,但是依然有许多雌雄同体的动物肯定不经常地进行交配,并且大多数植物是雌雄同株的。于是可以问:有什么理由可以假定在这等场合里,两个个体为了生殖而进行交配呢?在这里详细来论讨这一问题是不可能的,所以我只能作一般的考察。
  第一,我曾搜集过大量事实,并且做过许多实验,表明动物和植物的变种间的杂交,或者同变种而不同品系的个体间的杂交,可以提高后代的强壮性和能育性;与此相反,近亲交配可以减小其强壮性和能育性,这和饲养家们的近乎普遍的信念是一致的。仅仅这等事实就使我相信,一种生物为了这一族的永存,就不自营受精,这是自然界的一般法则;和另一个体偶然地--或者相隔一个较长的期间一一进行交配,是必不可少的。
  相信了这是自然法则。我想,我们才能理解下面所讲的几大类事实,这些事实,如用任何其他观点都下能得到解释。各个培养杂种为人都知道:暴露在雨下,对于花的受精是何等不利,然而花粉囊和柱头完全暴露的花是何等之多!尽管植物自己的花粉囊和雌蕊生的这么近,几乎可以保证自花受精,如果偶然的杂交是不可缺少的,那么从他花来的花粉可以充分自由地进入这一点,就可以解释上述雌雄蕊暴露的情况了。另一方面,有许多花却不同,它们的结籽器官是紧闭的,如蝶形花科即荚果科这一大科便是如此;但这些花对于来访的昆虫几乎必然具有美丽而奇妙的适应。蜂的来访对于许多蝶形花是如此必要,以致蜂的来访如果受到阻止,它们的能育性就会大大降低。昆虫从这花飞到那花,很少不带些花粉去的,这就给予植物以巨大利益。昆虫的作用有如一把驼毛刷子,这刷子只要先触着一花的花粉囊、随后再触到另一花的柱头就足可以保证受精的完成了。但不能假定,这样,蜂就能产生出大量的种间杂种来;因为,假如植物自己的花粉和从另一物种带来的花粉落在同一个柱头上,前者的花粉占有的优势如此之大,以至它不可避免地要完全毁灭外来花粉的影响,该特纳就(Gartner)曾指出过这一点。
  当一朵花的雄蕊突然向雌蕊弹跳,或者慢慢一枝一枝地向她弯曲,这种装置好像专门适应于自花受精;毫无疑问,这对于自花受精是有用处的。不过要使雄蕊向前弹跳,常常需要昆虫的助力,如科尔路特所阐明的小蘖(barberry)情形便是这样;在小蘖属里,似乎都有这种特别的装置以便利自花受精,如所周知,假如把密切近似的类型或变种栽培在近处,就很难得到纯粹的幼苗,这样看来,它们是大量自然进行杂交的。在许多其他事例里,自花受精就很不便利,它们有特别的装置,能够有效地阻止柱头接受自花的花粉,根据斯普伦格尔和别人的著作以及我自己的观察,我可以阐明这一点:例如,亮毛半边莲确有很美丽而精巧的装置,能够把花中相连的花粉囊里的无数花粉粒,在本花柱头还不能接受它们之前,全部扫除出去;因为从来没有昆虫来访这种花,至少在我的花园中是如此,所以它从不结籽。然而我把一花的花粉放在另一花的柱头上却能结籽,并由此培育成许多幼苗,我的花园中还有另一种半边莲,却有蜂来访问,它们就能够自由结籽。在很多其他场合里,虽然没有其他特别的机械装置,以阻止柱头接受同一朵花的花粉,然而如斯普伦格尔以及希尔德布兰德(Hildebrand)和其他人最近指出的,和我所能证实的:花粉囊在柱头能受精以前便已裂开,或者柱头在花粉未成熟以前已经成熟,所以这些叫做两蕊异熟的植物(dicorgamous plants),事实上是雌雄分化的,并且它们一定经常地进行杂交。上述二形性和三形性交替植物的情形与此相同。这些事实是何等奇异啊!同一花中的花粉位置和柱头位置是如此接近,好像专门为了自花受精似的,但在许多情形中,彼此并无用处,这又是何等奇异啊!如果我们用这种观点,即不同个体的偶然杂交是有利的或必需的,来解释此等事实,是何等简单啊!
  假如让甘蓝、萝卜、洋葱以及其他一些植物的几个变种在相互接近的地方进行结籽,那末由此培育出来的大多数实生苗,我发现都是杂种:例如,我把几个甘蓝的变种栽培在一起,由此培育出233株实生苗,其中只有78株纯粹地保持了这一种类的性状,甚至在这78株中还有若干不是完全纯粹的。然而每一甘蓝花的雌蕊不但被自己的六个雄蕊所围绕,同时还被同株植物上的许多花的雄蕊所围绕;没有昆虫的助力各花的花粉也会容易地落在自己的柱头上;因为我曾发现,如果把花仔细保护起来,与昆虫隔离,它们也能结充分数量的籽,然而这许多变为杂种的幼苗是从哪里来的呢?这必定因为不同变种的花粉在作用上比自己的花粉更占优势的缘故;这是同种的不同个体互相杂交能够产生良好结果的一般法则的要素。如果不同的物种进行杂交,其情形正相反,因为这时植物自己的花粉几乎往往要比外来的花粉占优势;关于这一问题,我们在以后一章里还要讲到。
  在一株大树满开无数花的情况下,我们可以反对地说,花粉很少能从这株树传送到那株树,充其量只能在同一株树上从这朵花传送到那朵花而已;而且在一株树上的花,只有从狭义来说,才可被认为是不同的个体。我相信这种反对是恰当的,但是自然对于这事已大大地有所准备,它给予树以一种强烈的倾向,使它们生有雌雄分化的花。当雌雄分化了,虽然雄花和雌花仍然生在一株树上,可是花粉必须按时从这花传到那花;这样花粉就有偶然从这树被传送到他树的较为良好的机会。属于一切“目”(Orders)的树,在雌雄分化上较其他植物更为常见,我在英国所看到的情形就是这样;根据我的请求,胡克博士把新西兰的树列成了表,阿萨·葛雷把美国的树列成了表,其结果都不出我所料。另一方面,胡克博士告诉我说,这一规律不适用于澳洲;但是如果大多数的澳洲树木都是两蕊异熟的,那末,其结果就和它们具有雌雄分化的花的情形是一样的了。我对于树所作的这些简略叙述,仅仅为了引起对这一问题的注意而已。
  现在略为谈谈动物方面:各式各样的陆栖种都是雌雄同体的,例如陆栖的软体动物和蚯蚓;但它们都需要交配。我还没有发见过一种陆栖动物能够自营受精。这种显著的事实,提供了与陆栖植物强烈不同的对照,采用偶然杂交是不可少的这一观点,它就是可以理解的了;因为,由于精子的性质,它不能像植物那样依靠昆虫或风作媒介,所以陆栖动物如果没有两个个体交配,偶然的杂交就不能完成。水栖动物中有许多种类是能自营受精的雌雄同体;水的流动显然可以给它们做偶然杂交的媒介。我同最高权威之一,即赫肯黎教授进行过讨论,希望能找到一种雌雄同体的动物,它的生殖器官如此完全地封闭在体内,以致没有通向外界的门径,而且不能接受不同个体的偶然影响,结果就像在花的场合中那样,我失败了。在这种观点指导之下,我以前长久觉得蔓足类是很难解释的一例;但是我遇到一个侥幸的机会,我竟能证明它们的两个个体,虽然都是自营受精的雌雄同体,确也有时进行杂交。
  无论在动物或者植物里,同科中甚至同属中的物种,虽然在整个体制上彼此十分一致,却有些是雌雄同体的,有些是雌雄异体的,这种情形必会使大多数博物学者觉得很奇异。但是如果一切雌雄同体的生物事实上也偶然杂交,那末它们与雌雄异体的物种之间的差异,仅从机能上来讲,是很小的。
  从这几项考察以及从许多我搜集的但不能在这里举出的一些特别事实看来,动物和植物的两个不同个体间的偶然杂交,即使不是普遍的、也是极其一般的自然法则。
  通过自然选择有利于产生新类型的诸条件
  这是一个极为错综的问题。大量的变异(这一名词通常包括个体差异在内)显然是有利的。个体数量大,如果在一定时期内发生有利变异的机会也较多,即使每一个体的变异量较少也可得到补偿;所以我相信,个体数量大乃是成功的高度重要因素。虽然大自然可以给予长久的时间让自然选择进行工作,但大自然并不能给予无限的时间;因为一切生物都努力在自然组成中夺取位置,任何一个物种,如果没有随着它的竞争者发生相应程度的变异和改进,便是绝灭。有利的变异至少由一部分后代所遗传,自然选择才能发挥作用。返祖倾向可能常常抑制或阻止自然选择的作用;但是这种倾向既不能阻止人类用选择方法来形成许多家养族,那么它怎么能胜过自然选择而不便它发挥作用呢?
  在有计划选择的情形下,饲养家为了一定的目的进行选择,如果允许个体自由杂交,他的工作就要完全归于失败,但是,有许多人,即使没有改变品种的意图,却有一个关于品种的近乎共同的完善标准,所有他们都试图用最优良的动物繁殖后代,这种无意识的选择,虽然没有把选择下来的个体分离开,肯定也会缓慢地使品种得到改进。在自然的状况下也是这样;因为在局限的区域内,其自然机构中还有若干地方末被完全占据,一切向正确方向变异的个体,虽然其程度有所不同,却都可以被保存下来。但如果地区辽阔,其中的几个区域几乎必然要呈现不同的生活条件;如果同一个物种在不同区域内发生了变异,那末这些新形成的变种就要在各个区域的边界上进行杂交。我们在第六章里将阐明,生活在中间区域的中间变种,在长久期间内通常会被邻近的诸变种之一所代替。凡是每次生育必须交配的、游动性很大的而且繁育不十分快的动物,特别会受到杂交的影响。所以具有这种本性的动物,例如鸟,其变种一般仅局限于隔离的地区内,我看到的情形正是如此。仅仅偶然进行杂交的雌雄同体的动物,还有每次生育必须交配但很少迁移而增殖甚炔的动物,就能在任何一处地方迅速形成新的和改良的变种,并且常能在那里聚集成群,然后散布开去,所以这个新变种的个体常会互相交配。根据这一原理,艺园者常常喜欢从大群的植物中留存种籽,因其杂交的机会由是减少了。
  甚至在每次生育必须交配而繁殖不快的动物里,我们也不能认为自由杂交常常会消除自然选择的效果;因为我可以举出很多的事实来说明,在同一地区内,同种动物的两个变种,经过长久的时间仍然区别分明,这是由于栖息的地点不同,由于繁殖的季节微有不同,或者由于每一变种的个体喜欢同各自变种的个体进行交配的缘故。
  使同一物种或同一变种的个体在性状上保持纯粹和一致,杂交在自然界中起着很重要的作用。对于每次生育必须交配的动物,这等作用显然更为有效;但是前面已经说过,我们有理由相信,一切动物和植物都会偶然地进行杂交。即使只在间隔一个长时间后才进行一次杂交,这样生下来的幼体在强壮和能育性方面都远胜于长期连续自营受精生下来的后代,因而它们就会有更好的生存并繁殖其种类的机会;这样,即使间隔的时期很长,杂交的影响归根到底还是很大的。至于极低等的生物,它们不营有性生殖,也不行接合,根本不可能杂交,它们在同一生活条件下,只有通过遗传的原理以及通过自然选择,把那些离开固有模式的个体消灭掉,才能使性状保持一致。如果生活条件改变了,类型也发生变异了,那末只有依靠自然选择对于相似的有利变异的保存,变异了的后代才能获得性状的一致性。
  隔离,在自然选择所引起的物种变异中,也是一种重要的因素。在一个局限的或者隔离的地区内,如果其范围不十分大,则有机的和无机的生活条件一般几乎是一致的;所以自然选择就趋向于使同种的一切个体按照同样方式进行变异,而与周围地区内生物的杂交也会由此受到阻止,瓦格纳(Moritz Wagner)最近曾发表过一篇关于这个问题的有趣论文,他指出,隔离在阻止新形成的变种间的杂交方面所起的作用,甚至比我设想的还要大。但是根据上述理由,我决不能同意这位博物学者所说的迁徙和隔离是形成新种的必要因素。当气候、陆地高度等外界条件发生了物理变化之后,隔离在阻止那些适应性较好的生物的移入方面,同样有很大重要性;因此这一区域的自然组成里的新场所就空出来了,并且由于旧有生物的变异而被填充起来。最后,隔离能为新变种的缓慢改进提供时间;这一点有时是非常重要的。但是,如果隔离的地区很小,或者周围有障碍物,或者物理条件很特别,生物的总数就会很小;这样,有利变异发生的机会便会减少,因而通过自然选择产生新种就要受到阻碍。
  只是时间推移的本身并没有什么作用,这既不有利于自然选择,也不妨害它。我要说明这一点的原因,是因为有人误认为我曾假定时间这一因素在改变物种上有最重要的作用,好像一切生物类型由于某些内在法则必然要发生变化似的。时间的重要只在于:它使有利变异的发生、选择、累积和固定,有较好的机会,在这方面它的重要性是很大的。同样地,它也能增强物理的生活条件对于各生物体质的直接作用。
  如果我们转向自然界来验证这等说明是否正确,并且我们所观察的只是任何一处被隔离的小区域,例如海洋岛,虽然生活在那里的物种数目很少,如我们在《地理分布》一章中所要讲到的;但是这些物种的极大部分是本地所专有的--就是说,它们仅仅产生在那里,而是世界别处所没有的。所以最初一看,好像海洋岛对于产生新种是大有利的。但这样我们可能欺骗了自己,因为我们如果要确定究竟是一个隔离的小地区,还是一个开放的大地区如一片大陆,最有利于产生生物新类型,我们就应当在相等的时间内来作比较;然而这是我们不可能做到的。虽然隔离对于新种的产生极为重要,但从全面看来,我都倾向于相信区域的广大更为重要,特别是在产生能够经历长久时间的而且能够广为分布的物种尤其如此。在广大而开放的地区内,不仅因为那里可以维持同种的大量个体生存,因而使发生有利变异有较好的机会,而且因为那里已经有许多物种存在,因而外界条件极其复杂;如果在这许多物种中有些已经变异或改进了,那么其他物种势必也要相应程度地来改进,否则就要被消灭。每一新类型,当它们得到大大的改进以后,就会向开放的、相连的地区扩展,因而就会与许多其他类型发生斗争。还有,广大的地区,虽然现在是连续的,却因为以前地面的变动,往往呈现着不连接状态;所以隔离的优良效果,在某种范围内一般是曾经发生的。最后,我可总结,虽然小的隔离地区在某些方面对于新种的产生是高度有利的,然而变异的过程一般在大地区内要快得多,并且更重要的是,在大地区内产生出来的而且已经战胜过许多竞争者的新类型,是那些分布得最广远而且产生出最多新变种和物种的类型。因此它们在生物界的变迁史中便占有比较重要的位置。
  根据这种观点,我们对于在《地理分布》一章里还要讲到的某些事实,大概就可以理解了;例如,较小的大陆,如澳洲,它的生物,现在和较大的欧亚区域的生物比较起来,是有逊色的。这样正是大陆的生物,在各处岛屿上到处归化。在小岛上,生活竞争比较不剧烈,那里的变异较少,绝灭的情形也较少。因此,我们可以理解,为什么马得拉的植物区系,据O.希尔(Oswald Heer)说,在一定程度上很像欧洲的已经灭亡的第三纪植物区系。一切淡水盆地,总的来说,与海洋或陆地相比较,只是一个小小的地区。结果,淡水生物间的斗争也不像在他处那样剧烈;于是,新类型的产生就较缓慢,而且旧类型的灭亡也要缓慢些。硬鳞鱼类(Canoid fishes)以前是一个占有优势的目,我们在淡水盆地还可以找到它遗留下来的七个属;并且在淡水里我们还能找到现在世界上几种形状最奇怪的动物,口鸭嘴兽(Ornithorhynchus)和肺鱼(Lepidosiren),它们像化石那样,与现今在自然等级上相离很远的一些目多少相联系着。这种形状奇怪的动物可以叫做活化石;由于它们居住在局限的地区内,并且由于变异较少,因而斗争也较不剧烈,所以它们能够一直存留到今天。
  就这极复杂的问题所许可的范围内,现在对通过自然选择产生新种的有利条件和不利条件总起来说一说。我的结论是,对陆栖生物来说,地面经过多次变动的广大地区,最有利于产生许多新生物类型,它们既适于长期的生存,也适于广泛的分布。如果那地区是一片大陆,生物的种类和个体都会很多,因而就要陷入严厉的斗争。如果地面下陷,变为分离的大岛,每个岛上还会有许多同种的个体生存着;在各个新种分布的边界上的杂交就要受到抑制;在任何种类的物理变化之后,迁入也要受到妨碍,所以每一岛上的自然组成中的新场所,势必由于旧有生物的变异而被填充;时间也能允许各岛上的变种充分地变异和改进。如果地面又升高,再变为大陆,那里就会再发生剧烈的斗争;最有利的或最改进的变种,就能够分布开去,改进较少的类型就会大部绝灭,并且新连接的大陆上的各种生物的相对比例数便又发生变化;还有,这里又要成为自然选择的优美的活动场所,更进一步地来改进生物而产生出新种来。
  我充分承认,自然选择的作用一般是极其缓慢的。只有在一个区域的自然组成中还留有一些地位,可以由现存生物在变异后而较好地占有,这时自然选择才能发生作用。这种地位的出现常决定于物理变化,这种变化一般是很缓慢的。此外还决定于较好适应的类型的迁入受到阻止。少数旧有生物一发生变异,其他生物的互相关系就常被打乱;这就会创造出新的地位,有待适应较好的类型填充进去;但这一切进行得极其缓慢,虽然同种的一切个体在某种微小程度上互有差异,但是要使生物体制的各部分发生适宜的变化,则常需很长时间。这种结果又往往受到自由杂交所显著延滞。许多人会说这数种原因已足够抵消自然选择的力量了。我不相信会如此。但我确相信自然选择的作用一般是极其缓慢的,须经过长久的时间,并且只能作用于同一地方的少数生物。我进一步相信此等缓慢的、断续的结果,和地质学告诉我们的这世界生物变化的速度和方式很相符合。
  选择的过程虽然是缓慢的,如果力量薄弱的人类尚能在人工选择方面多有作为,那末,在很长的时间里,通过自然力量的选择,即通过最适者的生存,我觉得生物的变异量是没有止境的,一切生物彼此之间以及与它们的物理的生活条件之间互相适应的美妙而复杂的关系,也是没有止境的。
  因自然选择而绝灭
  在《地质学》的一章里还要详细讨论这一问题;但因为它和自然选择有密切的关系,所以这里必须谈到它。自然选择的作用全在于保存在某些方面有利的变异,随之引起它们的存续。由于一切生物都按照几何比率高速度地增加,所以每一地区都已充满了生物;于是,有利的类型在数目上增加了,所以使得较不利的类型常常在数目上减少而变得稀少了。地质学告诉我们说,稀少就是绝灭的预告。我们知道只剩下少数个体的任何类型,遇到季候性质的大变动,或者其敌害数目的暂时增多,就很有可能完全绝灭。我们可以进一步他说,新类型既产生出来了,除非我们承认具有物种性质的类型可以无限增加,那末许多老类型势必绝灭。地质学明白告诉我们说,具有物种性质的类型的数目并没有无限增加过;我们现在试行说明,为什么全世界的物种数目没有无限增加。
  我们已经看到个体数目最多的物种,在任何一定期间内,有产生有利变异的最好机会。关于这一点我们已经得到证明,第二章所讲的事实指出,普通的、广布的即占优势的物种,拥有见于记载的变种最多。所以个体数目稀少的物种在任何一定期间内的变异或改进都是迟缓的;结果,在生存斗争中,它们就要遭遇到普通物种的已经变异了的和改进了的后代的打击。
  根据这些论点,我想,必然会有如下的结果:新物种在时间的推移中通过自然选择被形成了,其他物种就会越来越稀少,而终至绝灭。那些同正在进行变异和改进中的类型斗争最激烈的,当然牺牲最大。我们在《生存斗争》一章里已经看到,密切近似的类型,--即同种的一些变种,以及同属或近属的一些物种,--由于具有近乎相同的构造、体质、习性,一般彼此进行斗争也最剧烈;结果,每一新变种或新种在形成的过程中,一般对于和它最接近的那些近亲的压迫也最强烈,并且还有消灭它们的倾向。我们在家养生物里,通过人类对于改良类型的选择,也可看到同样的消灭过程。我们可以举出许多奇异的例子,表明牛、绵羊以及其他动物的新品种,花卉的变种,是何等迅速地代替了那些古老的和低劣的种类。在约克郡,我们从历史中可以知道,古代的黑牛被长角牛所代替,长角牛“又被短角牛所扫除,好像被某种残酷的瘟疫所扫除一样”(我引用一位农业作者的话)。
  性状的分歧
  我用这个术语所表示的原理是极其重要的,我相信可以用它来解释若干重要的事实。第一,各个变种,即使是特征显著的那些变种,虽然多少带有物种的性质,--如在许多场合里,对于它们如何加以分类,常是难解的疑问--肯定的,它们彼此之间的差异,远比那些纯粹而明确的物种之间的差异为小。按照我的观点,变种是在形成过程中的物种,即曾被我称为初期的物种。变种间的较小差异怎样扩大为物种间的较大差异呢?这一过程经常发生,我们可以从下列事实推论出这一点:在自然界里,无数的物种都呈现着显著的差异,而变种--这未来的显著物种的假想原型和亲体--却呈现着微细的和不甚明确的差异。仅仅是偶然(我们可以这样叫它)或者可能致使一个变种在某些性状上与亲体有所差异,以后这一变种的后代在同一性状上又与它的亲体有更大程度的差异;但是仅此一点,决不能说明同属异种间所表现的差异何以如此常见和巨大。
  我的实践一向是从家养生物那里去探索此事的说明。在这里我们会看到相似的情形。必须承认,如此相异的族,如短角牛和赫里福德牛,赛跑马和驾车马,以及若干鸽的品种等等,决不是在许多连续的世代里,只由相似变异的偶然累积而产生的。在实践中,例如,一个具有稍微短喙的鸽子引起了一个养鸽者的注意;而另一个具有略长喙的鸽子却引起了另一个养鸽者的注意;在“养鸽者不要也不喜欢中间标准,只喜欢极端类型”这一熟知的原则下,他们就都选择和养育那些喙愈来愈长的、或愈来愈短的鸽子(翻飞鸽的亚品种实际就是这样产生的)。还有,我们可以设想,在历史的早期,一个民族或一个区域里的人们需要快捷的马,而别处的人却需要强壮的和粗笨的马。最初的差异可能是极微细的;但是随着时间的推移,一方面连续选择快捷的马,另一方面却连续选择强壮的马,差异就要增大起来,因而便会形成两个亚品种。最后,经过若干世纪,这些亚品种就变为稳定的和不同的品种了。等到差异已大,具有中间性状的劣等马,即不甚快捷也不甚强壮的马,将不会用来育种,从此就逐渐被消灭了。这样,我们从人类的产物中看到了所谓分歧原理的作用,它引起了差异,最初仅仅是微小的,后来逐渐增大,于是品种之间及其与共同亲体之间,在性状上便有所分歧了。
  但是可能要问,怎样才能把类似的原理应用于自然界呢?我相信能够应用而且应用得很有效(虽然我许久以后才知道怎样应用),因为简单地说,任何一个物种的后代,如果在构造、体质、习性上愈分歧,那末它在自然组成中,就愈能占有各种不同的地方,而且它们在数量上也就愈能够增多。
  在习性简单的动物里,我们可以清楚地看到这种情形。以食肉的四足兽为例,它们在任何能够维持生活的地方,早已达到饱合的平均数。如果允许它的数量自然增加的话(在这个区域的条件没有任何变化的情形下),它只有依靠变异的后代去取得其他动物目前所占据的地方,才能成功地增加它们的数量:例如,它们当中有些变为能吃新种类的猎物,无论死的或活的;有些能住在新地方,爬树、涉水,并且有些或者可以减少它们的肉食习性。食肉动物的后代,在习性和构造方面变得愈分歧,它们所能占据的地方就愈多。能应用于一种动物的原理,也能应用于一切时间内的一切动物,--这就是说如果它们发生变异的话,--如果不发生变异,自然选择便不能发生任何作用。关于植物,也是如此。试验证明,如果在一块土地上仅播种一个草种,同时在另一块相像的土地上播种若干不同属的草种,那末在后一块土地上就比在前一块土地上能够生长更多的植物,收获更大重量的干草。如在两块同样大小的土地上),一块播种一个小麦变种,另一块混杂地播种几个小麦变种,也会发生同样的情形。所以,如果任何一个草种正在继续进行着变异,并且如果各变种被连续选择着,则它们将像异种和异属的草那样地彼此相区别,虽然区别程度很小,那末这个物种的大多数个体,包括它的变异了的后代在内,就能成功地在同一块土地上生活。我们知道每一物种和每一变种的草每年都要散播无数种籽;可以这洋说,它们都在竭力来增加数量。结果,在数千代以后,任何一个草种的最显著的变种都会有成功的以及增加数量的最好机会,这样就能排斥那些较不显著的变种;变种到了彼此截然分明的时候,便取得物种的等级了。
  构造的巨大分歧性,可以维持最大量生物生活,这一原理的正确性已在许多自然情况下看到。在一块极小的地区内,特别是对于自由迁入开放时,个体与个体之间的斗争必定是极其剧烈的,在那里我们总是可以看到生物的巨大分歧性。例如,我看见有一片草地,其面积为三英尺乘四英尺,许多年来都暴露在完全同样的条件下,在它上面生长着二十个物种的植物,属于十八个属和八个目,可见这些植物彼此的差异是何等巨大。在情况一致的小岛上,植物和昆虫也是这样的;淡水池塘中的情形亦复如此。农民们知道,用极不同“目”的植物进行轮种,可以收获更多的粮食:自然界中所进行的可以叫做同时的轮种。密集地生活在任何一片小土地上的动物和植物,大多数都能够在那里生活(假定这片土地没有任何特别的性质),可以说,它们都百倍竭力地在那里生活;但是,可以看到,在斗争最尖锐的地方,构造的分歧性的利益,以及与其相随伴的习性和体质的差异的利益,按照一般规律,决定了彼此争夺得最厉害的生物,是那些属于我们叫做异属和异“目”的生物。
  同样的原理,在植物通过人类的作用在异地归化这一方面,也可以看到。有人可能这样料想,在任何一块土地上能够变为归化的植物,一般都是那些和土著植物在亲缘上密切接近的种类;因为土著植物普通被看作是特别创造出来而适应于本土的。或者还有人会这样料想,归化的植物大概只属于少数类群,它们特别适应新乡土的一定地点。但实际情形却很不同;得康多尔在他的可称赞的伟大著作里曾明白说过,归化的植物,如与土著的属和物种的数目相比,则其新属要远比新种为多。举一个例子来说明,在阿萨·格雷博士的《美国北部植物志》的最后一版里,曾举出260种归化的植物,属于162属。由此我们可以看出这些归化的植物具有高度分歧的性质。还有,它们与土著植物大不相同,因为在162个归化的属中,非土生的不下100个属,这样,现今生存于美国的属,就大大增加了。
  对于在任何地区内与土著生物进行斗争而获得胜利的并且在那里归化了的植物或动物的本性加以考察,我们就可以大体认识到,某些土著生物必须怎样发生变异,才能胜过它们的同住者;我们至少可以推论出,构造的分歧化达到新属差异的,是于它们有利的。
  事实上,同一地方生物的构造分歧所产生的利益,与一个个体各器官的生理分工所产生的利益是相同的--米尔恩·爱德华兹(Milne Edwards)已经详细讨论过这一问题了。没有一个生理学家会怀疑专门消化植物性物质的胃,或专门消化肉类的胃,能够从这些物质中吸收最多的养料。所以在任何一块土地的一般系统中,动物和植物对于不同生活习性的分歧愈广阔和愈完善,则能够生活在那里的个体数量就愈大。一组体制很少分歧的动物很难与一组构造更完全分歧的动物相竞争。例如,澳洲各类的有袋动物可以分成若干群,但彼此差异不大,正如沃特豪斯先生(Mr·waterhouse)及别人所指出的,它们隐约代表着食肉的、反刍的、啮齿的哺乳类,但它们是否能够成功地与这些发育良好的目相竞争,是可疑的。在澳洲的哺乳动物里,我们看到分歧过程还在早期的和不完全的发展阶段中。
  自然选择通过性状的分歧和绝灭,对一个共同祖先的后代可能发生的作用
  根据上面极压缩的讨论,我们可以假定,任何一个物种的后代,在构造上愈分歧,便愈能成功,并且愈能侵入其他生物所占据的地方。现在让我们看一看,从性状分歧得到这种利益的原理,与自然选择的原理和绝灭的原理结合起来之后,能起怎样的作用。
  本书所附的一张图表,能够帮助我们来理解这个比较复杂的问题。以A到L代表这一地方的一个大属的诸物种;假定它们的相似程度并不相等,正如自然界中的一般情形那样,也如图表里用不同距离的字母所表示的那样。我说的是一个大属,因为在第二章已经说过,在大属里比在小属里平均有更多的物种发生变异;并且大属里发生变异的物种有更多数目的变种。我们还可看到,最普通的和分布最广的物种,比罕见的和分布狭小的物种更多变异。假定A是普通的、分布广的、变异的物种,并且这个物种属于本地的一个大属。从A发出的不等长的、分歧散开的虚线代表它的变异的后代。假定此等变异极其微细,但其性质极分歧;假定它们不同时发生,而常常间隔一个长时间才发生;并且假定它们在发生以后能存在多久也各不相等。只有那些具有某些利益的变异才会被保存下来,或自然地被选择下来。这里由性状分歧能够得到利益的原理的重要性便出现了;因为,一般地这就会引致最差异的或最分歧的变异(由外侧虚线表示)受到自然选择的保存和累积。当一条虚线遇到一条横线,在那里就用一小数目字标出,那是假定变异的数量已得到充分的积累,因而形成一个很显著的并在分类工作上被认为有记载价值的变种。
  图表中横线之间的距离,代表一千或一千以上的世代。一千代以后,假定物种(A)产生了两个很显著的变种,名为a1和m1。这两个变种所处的条件一般还和它们的亲代发生变异时所处的条件相同,而且变异性本身是遗传的;结果它们便同样地具有变异的倾向,并且普通差不多像它们亲代那样地发生变异。还有,这两个变种,只是轻微变异了的类型,所以倾向于遗传亲代(A)的优点,这些优点使其亲代比本地生物在数量上更为繁盛;它们还遗传亲种所隶属的那一属的更为一般的优点,这些优点使这个属在它自己的地区内成为一个大属。所有这些条件对于新变种的产生都是有利的。
  这时,如果这两个变种仍能变异,那末它们变异的最大分歧在此后的一千代中,一般都会被保存下来。经过这段期间后,假定在图表中的变种a1产生了变种a2,根据分歧的原理,a2和(A)之间的差异要比a1和(A)之间的差异为大。假定m1产生两个变种,即m2和s2,彼此不同,而和它们的共同亲代(A)之间的差异更大。我们可以用同样的步骤把这一过程延长到任何久远的期间;有些变种,在每一千代之后,只产生一个变种,但在变异愈来愈大的条件下,有些会产生两个或三个变种,并且有些不能产生变种。因此变种,即共同亲代(A)的变异了的后代,一般会继续增加它们的数量,并且继续在性状上进行分歧,在图表中,这个过程表示到一万代为止,在压缩和简单化的形式下,则到一万四千代为止。
  但我在这里必须说明:我并非假定这种过程会像图表中那样有规则地进行(虽然图表本身已多少有些不规则性),它的进行不是很规则的,而且也不是连续的,而更可能的是:每一类型在一个长时期内保持不变,然后才又发生变异。我也没有假定,最分歧的变种必然会被保存下来:一个中间类型也许能够长期存续,或者可能、也许不可能产生一个以上的变异了的后代:因为自然选择常常按照未被其他生物占据的或未被完全占据的地位的性质而发生作用;而这一点又依无限复杂的关系来决定。但是,按照一般的规律,任何一个物种的后代,在构造上愈分歧,愈能占据更多的地方,并且它们的变异了的后代也愈能增加。在我们的图表里,系统线在有规则的间隔内中断了,在那里标以小写数目字,小写数目字标志着连续的类型,这些类型已充分变得不同,足可以被列为变种。但这样的中断是想像的,可以插入任何地方,只要间隔的长度允许相当分歧变异量得以积累,就能这样。
  因为从一个普通的、分布广的、属于一个大属的物种产生出来的一切变异了的后代,常常会共同承继那些使亲代在生活中得以成功的优点,所以一般地它们既能增多数量,也能在性状上进行分歧:这在图表中由(A)分出的数条虚线表示出来了。从(A)产生的变异了的后代,以及系统线上更高度改进的分枝,往往会占据较早的和改进较少的分枝的地位,因而把它们毁灭;这在图表中由几条较低的没有达到上面横线的分枝来表明。在某些情形里,无疑地,变异过程只限于一枝系统线,这样,虽然分歧变异在量上扩大了,但变异了的后代在数量上并未增加。如果把图表里从(A)出发的各线都去掉,只留a1到a10的那一支,便可表示出这种情形,英国的赛跑马和英国的向导狗与此相似,它们的性状显然从原种缓慢地分歧,既没有分出任何新枝,也没有分出任何新族。
  经过一万代后,假定(A)种产生了a10、f10和m10三个类型,由于它们经过历代性状的分歧,相互之间及与共同祖代之间的区别将会很大,但可能并不相等。如果我们假定图表中两条横线间的变化量极其微小,那未这三个类型也许还只是十分显著的变种;但我们只要假定这变化过程在步骤上较多或在量上较大,就可以把这三个类型变为可疑的物种或者至少变为明确的物种。因此,这张图表表明了由区别变种的较小差异,升至区别物种的较大差异的各个步骤。把同样过程延续更多世代(如压缩了的和简化了的图表所示),我们便得到了八个物种,系用小写字母a14到m14所表示,所有这些物种都是从(A)传衍下来的。因而如我所相信的,物种增多了,属便形成了。
  在大属里,发生变异的物种大概总在一个以上。在图表里,我假定第二个物种(1)以相似的步骤,经过一万世代以后,产生了两个显著的变种或是两个物种(w10和z10),它们究系变种或是物种,要根据横线间所表示的假定变化量来决定。一万四千世代后,假定六个新物种n14到z14产生了。在任何一个属里,性状已彼此很不相同的物种,一般会产生出最大数量的变异了的后代;因为它们在自然组成中拥有最好的机会来占有新的和广泛不同的地方:所以在图表里,我选取极端物种(A)与近极端物种(I),作为变异最大的和已经产生了新变种和新物种的物种。原属里的其他九个物种(用大写字母表示的),在长久的但不相等的时期内,可能继续传下不变化的后代;这在图表里是用不等长的向上虚线来表示的。
  但在变异过程中,如图表中所表示的那样,另一原理,即绝灭的原理,也起重要的作用。因为在每一处充满生物的地方,自然选择的作用必然在于选取那些在生活斗争中比其他类型更为有利的类型,任何一个物种的改进了的后代经常有一种倾向:在系统的每一阶段中,把它们的先驱者以及它们的原始祖代驱逐出去和消灭掉。必须记住,在习性、体质和构造方面彼此最相近的那些类型之间,斗争一般最为剧烈。因此,介于较早的和较晚的状态之间的中间类型(即介于同种中改进较少的和改良较多的状态之间的中间类型)以及原始亲种本身,一般都有绝灭的倾向,系统线上许多整个的旁枝会这样绝灭,它们被后来的和改进了的枝系所战胜。但是,如果一个物种的变异了的后代进入了某一不同的地区,或者很快地适应于一个完全新的地方,在那里,后代与祖代间就不进行斗争,二者就都可以继续生存下去。
  假定我们的图表所表示的变异量相当大,则物种(A)及一切较早的变种皆归灭亡,而被八个新物种a14到m14所代替;并且物种(1)将被六个新物种(n14到z14)所代替。
  我们还可以再做进一步论述。假定该属的那些原种彼此相似的程度并不相等,自然界中的情况一般就是如此;物种(A)和B、C及D的关系比和其他物种的关系较近;物种(I)和G、H、K、L的关系比和其他物种的关系较近,又假定(A)和(I)都是很普通而且分布很广的物种,所以它们本来一定就比同属中的大多数其他物种占有若干优势。它们的变异了的后代,在一万四千世代时共有十四个物种,它们遗传了一部分同样的优点:它们在系统的每一阶段中还以种种不同的方式进行变异和改进,这样便在它们居住的地区的自然组成中,变得适应了许多和它们有关的地位。因此,它们极有可能,不但会取得亲种(A)和(I)的地位而把它们消灭掉,而且还会消灭某些与亲种最接近的原种。所以,能够传到第一万四千世代的原种是极其稀少的。我们可以假定与其他九个原种关系最疏远的两个物种(E与F)中只有一个物种(F),可以把它们的后代传到这一系统的最后阶段。
  在我们的图表里,从十一个原种传下来的新物种数目现在是十五。由于自然选择造成分歧的倾向,a14与z14之间在性状方面的极端差异量远比十一个原种之间的最大差异量为大。还有,新种间的亲缘的远近也很不相同。从(A)传下来的八个后代中,a14、q14、p14三者,由于都是新近从a10分出来的,亲缘比较相近;b14和f14系在较早的时期从a5分出来的,故与上述三个物种在某种程度上有所差别;最后O14、i14、m14彼此在亲缘上是相近的,但是因为在变异过程的开端时期便有了分歧,所以与前面的五个物种大有差别,它们可以成为一个亚属或者成为一个明确的属。
  从(1)传下来的六个后代将形成为两个亚属或两个属。但是因为原种(1)与(A)大不相同,(I)在原属里差不多站在一个极端,所以从(I)分出来的六个后代,只是由于遗传的缘故,就与从(A)分出来的八个后代大不相同;还有,我们假定这两组生物是向不同的方向继续分歧的。而连接在原种(A)和(I)之间的中间种(这是一个很重要的论点),除去(F),也完全绝灭了,并且没有遗留下后代。因此,从(I)传下来的六个新种,以及从(A)传下来的八个新种,势必被列为很不同的属,甚至可以被列为不同的亚科。
  所以,我相信,两个或两个以上的属,是经过变异传衍,从同一属中两个或两个以上的物种产生的。这两个或两个以上的亲种又可以假定是从早期一属里某一物种传下来的。在我们的图表里,是用大写字母下方的虚线来表示的,其分枝向下收敛,趋集一点;这一点代表一个物种,它就是几个新亚属或几个属的假定祖先。新物种F14的性状值得稍加考虑,它的性状假定未曾大事分歧,仍然保存(F)的体型,没有什么改变或仅稍有改变。在这种情形里,它和其他十四个新种的亲缘关系,乃有奇特而疏远的性质。因为它系从现在假定已经灭亡而不为人所知的(A)和(I)两个亲种之间的类型传下来的,那末它的性状大概在某种程度上介于这两个物种所传下来的两群后代之间。但这两群的性状已经和它们的亲种类型有了分歧,所以新物种(F14)并不直接介于亲种之间,而是介于两群的亲种类型之间;每一个博物学者大概都能想到这种情形。
  在这张图表里,各条横线都假定代表一千代,但它们也可以代表一百万或更多代:它还可以代表包含有绝灭生物遗骸的地壳的连续地层的一部分,我们在《地质学》一章里,还必须要讨论这一问题,并且,我想,在那时我们将会看到这张图表对绝灭生物的亲缘关系会有所启示,--这些生物虽然常与现今生存的生物属于同目、同科、或同属,但是常常在性状上多少介于现今生存的各群生物之间;我们是能够理解这种事实的,因为绝灭的物种系生存在各个不同的辽远时代,那时系统线上的分枝线还只有较小的分歧。
  我看没有理由把现在所解说的变异过程,只限于属的形成。在图表中,如果我们假定分歧虚线上的各个连续的群所代表的变异量是巨大的,那末标着a14到p14、b14和f14、以及o14到m14的类型,将形成三个极不相同的属。我们还会有从(I)传下来的两个极不相同的属,它们与(A)的后代大不相同。该属的两个群,按照图表所表示的分歧变异量,形成了两个不同的科,或不同的目。这两个新科或新目,是从原属的两个物种传下来的,而这两个物种又假定是从某些更古老的和不为人所知的类型传下来的。
  我们已经看到,在各地,最常常出现变种即初期物种的,是较大属的物种。这确实是可以被预料到的一种情形;因为自然选择是通过一种类型在生存斗争中比其他类型占有优势而起作用的,它主要作用于那些已经具有某种优势的类型;而任何一群之成为大群,就表明它的物种从共同祖先那里遗传了一些共通的优点。因此,产生新的、变异了的后代的斗争,主要发生在努力增加数目的一切大群之间。一个大群将慢慢战胜另一个大群,使它的数量减少,这样就使它继续变异和改进的机会减少,在同一个大群里,后起的和更高度完善的亚群,由于在自然组成中分歧出来并且占有许多新的地位,就经常有一种倾向,来排挤和消灭较早的、改进较少的亚群。小的和衰弱的群及亚群终归灭亡。瞻望未来,我们可以预言:现在巨大的而且胜利的、以及最少被击破的、即最少受到绝灭之祸的生物群,将能在一个很长时期内继续增加。但是哪几个群能够得到最后的胜利,却无人能够预言;因为我们知道有许多群从前曾是极发达的,但现在都绝灭了。瞻望更远的未来,我们还可预言:由于较大群继续不断地增多,大量的较小群终要趋于绝灭,而且不会留下变异了的后代;结果,生活在任何一个时期内的物种,能把后代传到遥远未来的只是极少数。我在《分类》一章里还要讨论这一问题,但我可以在这里再谈一谈,按照这种观点,由于只有极少数较古远的物种能把后代传到今日,而且由于同一物种的一切后代形成为一个纲,于是我们就能理解,为什么在动物界和植物界的每一主要大类里,现今存在的纲是如此之少。虽然极古远的物种只有少数留下变异了的后代,但在过去遥远的地质时代里,地球上也有许多属、科、目及纲的物种分布着,其繁盛差不多就和今天一样。
  论生物体制倾向进步的程度
  “自然选择”的作用完全在于保存和累积各种变异,这等变异对于每一生物,在其一切生活期内所处的有机和无机条件下都是有利的。这最后的结果是,各种生物对其外界条件的关系日益改进。这种改进必然会招致全世界大多数生物的体制逐渐进步。但我们在这里遇到了一个极复杂的问题,因为,什么叫做体制的进步,在博物学者间还没有一个满意的界说。在脊推动物里,智慧的程度以及构造的接近人类,显然就表示了它们的进步。可以这样设想,从胚胎发育到成熟,各部分和各器官所经过的变化量的大小,似乎可以作为比较的标准;然而有些情形,例如,某些寄生的甲壳动物,它的若干部分的构造在成长后反而变得不完全,所以,这种成熟的动物不能说比它的幼虫更为高等。冯贝尔(Von Baer)所定的标准似乎可应用得最广而且也最好,这个标准是指同一生物的各部分的分化量,--这里我应当附带说明一句,是指成体状态而言--以及它们的不同机能的专业化程度;也就是米尔恩·爱德华所说的生理分工的完全程度。但是,假如我们观察一下,例如鱼类就可以知道这个问题是何等的晦涩不明了:有些博物学者把其中最接近两栖类的,如沙鱼,列为最高等,同时,还有一些博物学者把普通的硬骨鱼列为最高等,因为它们最严格地呈现鱼形并和其他脊椎纲的动物最不相像。在植物方面,我们还可以更明确地看出这个问题的晦涩不明,植物当然完全不包含智慧的标准;在这里,有些植物学者认为花的每一器官,如萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊充分发育的植物是最高等;同时,还有一些植物学者,却认为花的几种器官变异极大的而数目减少的植物是最高等,这种看法大概较为合理。
  如果我们以成熟生物的几种器官的分化量和专业化量(这里包括为了智慧目的而发生的脑的进步)作为体制高等的标准,那么自然选择显然会指向这种标准的:因为所有生物学者都承认器官的专业化对于生物是看利的,由于专业化可以使机能执行得更好些;因此,向着专业化进行变异的积累是在自然选择的范围之内的。另一方面,只要记住一切生物都在竭力进行高速率的增加,并在自然组成中攫取各个未被占据或未被完全占据的地位,我们就可以知道,自然选择十分可能逐渐使一种生物适合于这样一种状况,在那里几种器官将会成为多余的或者无用的:在这种情形下,体制的等级就发生了退化现象。从最远的地质时代到现在,就全体说,生物体制是否确有进步,在《地质的演替》一章中来讨论将更为方便。
  但是可以提出反对意见:如果一切生物,既然在等级上都是这样倾向上升,为什么全世界还有许多最低等类型依然存在?在每个大的纲里,为什么有一些类型远比其他类型更为发达?为什么更高度发达的类型,没有到处取代较低等类型的地位并消灭它们呢?拉马克相信一切生物都内在地和必然地倾向于完善化,因而他强烈地感到了这个问题是非常难解的,以致他不得不假定新的和简单的类型可以不断地自然发生。现在科学还没有证明这种信念的正确性,将来怎么样就不得而知了。根据我们的理论,低等生物的继续存在是不难解释的;因为自然选择即最适者生存,不一定包含进步性的发展--自然选择只利用对于生物在其复杂生活关系中有利的那些变异。那末可以问,高等构造对于一种浸液小虫(infusorian anin lcule),以及对于一种肠寄生虫,甚至对于一种蚯蚓,照我们所能知道的,究有什么利益?如果没有利益,这些类型便不会通过自然选择有所改进,或者很少有所改进,而且可能保持它们今日那样的低等状态到无限时期。地质学告诉我们,有些最低等类型,如浸液小虫和根足虫(rhizopods),已在极长久的时期中,差不多保持了今日的状态。但是,如果假定许多今日生存着的低等类型,大多数自从生命的黎明初期以来就丝毫没有进步,也是极端轻率的;因为每一个曾经解剖过现今被列为最低等生物的博物学者们,没有不被它们的确系奇异而美妙的体制所打动。
  如果我们看一看一个大群里的各级不同体制,就可以知道同样的论点差不多也是可以应用的;例如、在脊推动物中,哺乳动物和鱼类并存;在哺乳动物中,人类和鸭嘴兽并存;在鱼类中,沙鱼和文昌鱼(Amphioxus)并存,后一种动物的构造极其简单,与无脊椎动物很接近。但是,哺乳动物和鱼类彼此没有什么可以竞争的;哺乳动物全纲进步到最高级,或者这一纲的某些成员进步到最高级,并不会取鱼的地位而代之。生理学家相信,脑必须有热血的灌注才能高度活动,因此必须进行空气呼吸;所以,温血的哺乳动物如果栖息于水中,就必须常到水面来呼吸,很不便利。关于鱼类,沙鱼科的鱼不会有取代文昌鱼的倾向,因为我听弗里茨·米勒说过,文昌鱼在巴西南部荒芜沙岸旁的唯一伙伴和竞争者是一种。奇异的环虫(annelid)。哺乳类中三个最低等的目,即有袋类、贫齿类和啮齿类,在南美洲和大量猴子在同一处地方共存,它们彼此大概很少冲突。总而言之,全世界生物的体制虽然都进步了,而且现在还在进步着,但是在等级上将会永远呈现许多不同程度的完善化;因为某些整个纲或者每一纲中的某些成员的高度进步,完全没有必要使那些不与它们密切竞争的类群归于绝灭。在某些情形里,我们以后还要看到,体制低等的类型,由于栖息在局限的或者特别的区域内,还保存到今日,它们在那里遭遇到的竞争较不剧烈,而且在那里由于它们的成员稀少,阻碍了发生有利变异的机会。
  最后,我相信,许多体制低等的类型现在还生存在世界上,是有多种原因的。在某些情形里,有利性质的变异或个体差异从未发生,因而自然选择不能发生作用而加以积累。大概在一切情形里,人对于最大可能的发展量,没有足够的时间。在某些少数情形里,体制起了我们所谓的退化。但主要的原因是在于这样的事实,即在极简单的生活条件下,高等体制没有用处--或者竟会有害处,因为体制愈纤细,就愈不容易受调节,就愈容易损坏。
  再来看一下生命的黎明初期,那时候一切生物的构造,我们可以相信都是极简单的,于是可以问:身体各部分的进步即分化的第一步骤是怎样发生的呢?赫伯特·斯潘塞先生大概会答复说,当简单的单细胞生物一旦由于生长或分裂而成为多细胞的集合体时,或者附着在任何支持物体的表面时,他的法则“任何等级的同型单位,按照它们和自然力变化的关系,而比例地进行分化”,就发生作用了。但是,既没有事实指导我们,只在这一题目上空想,几乎是没有什么用处的。但是,如果假定,在许多类型产生以前,没有生存竞争因而没有自然选择,就会陷入错误的境地:生长在隔离地区内的一个单独物种所发生的变异可能是有利的,这样,全部个体就可能发生变异,或者,两个不同的类型就可能产生,但我在《绪论》将结束时曾经说过,如果承认我们对于现今生存千世界上的生物间的相互关系极其无知,并且对于过去时代的情形尤其如此,那末关于物种起源问题还有许多不能得到解释的地方,便不会有人觉得奇怪了。
  性状的趋同
  H.C.沃森先生认为我把性状分歧的重要性估计得过高了(虽然他分明是相信性状分歧的作用的),并且认为所谓性状趋同同样也有一部分作用。如果有不同属的但系近属的两个物种,都产生了许多分歧新类型,那末可以设想,这些类型可能彼此很接近,以致可以把它们分类在一个属里;这样,两个不同属的后代就合二而成为一属了。就大不相同的类型的变异了的后代来说,把它们的构造的接近和一般相似归因于性状的趋同,在大多数场合里都是极端轻率的。结晶体的形态,仅由分子的力量来决定,因此,不同的物质有时会呈现相同的形态是没有什么奇怪的。但就生物来说,我们必须记住,每一类型都是由无限复杂的关系来决定的,即由已经发生了的变异来决定的,而变异的原因又复杂到难于究诘,--是由被保存的或被选择的变异的性质来决定的,而变异的性质则由周围的物理条件来决定,尤其重要的是由同它进行竞争的周围生物来决定的,--最后,还要由来自无数祖先的遗传(遗传本身就是彷惶的因素)来决定,而一切祖先的类型又都通过同样复杂的关系来决定。因此,很难相信,从本来很不相同的两种生物传下来的后代,后来是如此密接地趋同了,以致它们的整个体制变得近乎一致,如果这种事情曾经发生,那么在隔离极远的地层里,我们就可以看到毫无遗传联系的同一类型会重复出现,而衡量证据正和这种说法相反。
  自然选择的连续作用,结合件状的分歧,就能产生无数的物种的类型,华生先生反对这种说法。如果单就无机条件来讲,大概有很多物种会很快地适应于各种很不相同的热度和湿度等等;但我完全承认,生物间的相互关系更为重要;随着各处物种的继续增加,则有机的生活条件必定变得愈益复杂。结果,构造的有利分歧量,初看起来,似乎是无限的,所以能够产生的物种的数量也应该是无限的。甚至在生物最繁盛的地区,是否已经充满了物种的类型,我们并不知道;好望角和澳洲的物种数量如此惊人,可是许多欧洲植物还是在那里归化了。但是,地质学告诉我们,从第三纪早期起,贝类的物种数量,以及从同时代的中期起,哺乳类的数量并没有大量增加,或根本没有增加。那未,抑制物种数量无限增加的是什么呢?一个地区所能维持的生物数量(我不是指物种的类型数量)必定是有限制的,这种限制是由该地的物理条件来决定的;所以,如果在一个地区内栖息着极多的物种,那末每一个物种或差不多每一个物种的个体就会很少;这样的物种由于季节性质或敌害数量的偶然变化就容易绝灭。绝灭过程在这种场合中是迅速的,而新种的产生永远是缓慢的。想像一下一种极端的情况吧,假如在英国物种和个体的数量一样多,一次严寒的冬季或极干燥的夏季,就会使成千上万的物种绝灭。在任何地方,如果物种的数量无限增加,各个物种就要变为个体稀少的物种,两个稀少的物种,由于常常提到的理由,在一定的期间内所产生的有利变异是很少的;结果,新种类型的产生过程就要受到阻碍。任何物种变为极稀少的时候)近亲交配将会促其绝灭;作者们以为立陶宛的野牛(Aurochs)、苏格兰的赤鹿、挪威的熊等等的衰颓,皆由于这种作用所致。最后,我以为这里还有一个最重要的因素,即一个优势物种,在它的故乡已经打倒了许多竞争者,就会散布开去,取代许多其他物种的地位。得康多尔曾经阐明,这些广为散布的物种一般还会散布得极广;结果,它们在若干地方就会取代若干物种的地位,而使它们绝灭,这样,就会在全世界上抑制物种类型的异常增加。胡克博士最近阐明,显然有许多侵略者由地球的不同地方侵入了澳洲的东南角,在那里,澳洲本地物种的类量就大大地减少了。这些论点究有多大价值,我还不敢说;但把这些论点归纳起来,就可知道它们一定会有在各地方限制物种无限增加的倾向。
  本章提要
  在变化着的生活条件下,生物构造的每一部分几乎都要表现个体差异,这是无可争论的;由于生物按几何比率增加,它们在某年龄、某季节或某年代,发生激烈的生存斗争,这也确是无可争论的;于是,考虑到一切生物相互之间及其与生活条件之间的无限复杂关系,会引起构造上、体质上及习性上发生对于它们有利的无限分歧,假如说从来没有发生过任何有益于每一生物本身繁荣的变异,正如曾经发生的许多有益于人类的变异那样,将是一件非常离奇的事。但是,如果有益于任何生物的变异确曾发生,那么具有这种性状的诸个体肯定地在生活斗争中会有最好的机会来保存自己;根据坚强的遗传原理,它们将会产生具有同样性状的后代。我把这种保存原理,即最适者生存,叫做“自然选择”。“自然选择”导致了生物根据有机的和无机的生活条件得到改进;结果,必须承认,在大多数情形里,就会引起体制的一种进步。然而,低等而简单的类型,如果能够很好地适应它们的简单生活条件,也能长久保持不变。
  根据品质在相应龄期的遗传原理,自然选择能够改变卵、种籽、幼体,就像改变成体一样的容易。在许多动物里,性选择,能够帮助普通选择保证最强健的、最适应的雄体产生最多的后代。性选择又可使雄体获得有利的性状,以与其他雄体进行斗争或对抗;这些性状将按照普遍进行的遗传形式而传给一性或雌雄两性。
  自然选择是否真能如此发生作用,使各种生物类型适应于它们的若干条件和生活处所,必须根据以下各章所举的证据来判断。但是我们已经看到自然选择怎样引起生物的绝灭;而在世界史上绝灭的作用是何等巨大,地质学已明白他说明了这一点。自然选择还能引致性状的分歧;因为生物的构造、习性及体质愈分歧;则这个地区所能维持的生物就愈多,--我们只要对任何一处小地方的生物以及外地归化的生物加以考察,便可以证明这一点。所以,在任何一个物种的后代的变异过程中,以及在一切物种增加个体数目的不断斗争中,后代如果变得愈分歧,它们在生活斗争中就愈有成功的好机会,这样,同一物种中不同变种间的微小差异,就有逐渐增大的倾向,一直增大为同属的物种间的较大差异、或者甚至增大为异属间的较大差异。
  我们已经看到,变异最大的,在每一个纲中是大属的那些普通的、广为分散的、以及分布范围广的物种;而且这些物种有把它们的优越性--现今在本上成为优势种的那种优越性--传给变化了的后代的倾向。正如方才所讲的,自然选择能引致性状的分歧,并且能使改进较少的和中间类型的生物大量绝灭。根据这些原理,我们就可以解释全世界各纲中无数生物问的亲缘关系以及普遍存在的明显区别。这的确是奇异的事情,--只因为看惯了就把它的奇异性忽视了--即一切时间和空间内的一切动物和植物,都可分为各群,而彼此关联,正如我们到处所看到的情形那样,--即同种的变种问的关系最密切,同属的物种问的关系较疏远而且不均等,乃形成区(section)及亚属;异属的物种间关系更疏远,并且属间关系远近程度不同,乃形成亚科、科、目、亚纲及纲。任何一个纲中的几个次级类群都不能列入单一行列,然皆环绕数点,这些点又环绕着另外一些点,如此下去,几乎是无穷的环状组成。如果物种是独立创造的,这样的分类便不能得到解释;但是,根据遗传,以及根据引起绝灭和性状分歧的自然选择的复杂作用,如我们在图表中所见到的,这一点便可以得到解释。
  同一纲中一切生物的亲缘关系常常用一株大树来表示。我相信这种比拟在很大程度上表达了真实情况。绿色的、生芽的小枝可以代表现存的物种;以往年代生长出来的枝条可以代表长期的、连续的绝灭物种。在每一生长期中,一切生长着的小枝都试图向各方分枝,并且试图遮盖和弄死周围的新技和枝条,同样地物种和物种的群在巨大的生活斗争中,随时都在压倒其他物种。巨枝为分大枝,再逐步分为愈来愈小的枝,当树幼小时,它们都曾一度是生芽的小枝;这种旧芽和新芽由分枝来连结的情形,很可以代表一切绝灭物种和现存物种的分类,它们在群之下又分为群。当这树还仅仅是一株矮树时,在许多茂盛的小枝中,只有两三个小枝现在成长为大枝了,生存至今,并且负荷着其他枝条;生存在久远地质时代中的物种也是这样,它们当中只有很少数遗下现存的变异了的后代,从这树开始生长以来,许多巨枝和大枝都已经枯萎而且脱落了;这些枯落了的、大小下等的枝条,可以代表那些没有留下生存的后代而仅处于化石状态的全目、全科及全属。正如我们在这里或那里看到的,一个细小的、孤立的枝条从树的下部分叉处生出来,并且由于某种有利的机会,至今还在旺盛地生长着,正如有时我们看到如鸭嘴兽或肺鱼之类的动物,它们由亲缘关系把生物的两条大枝连络起来,并由于生活在有庇护的地点,乃从致命的竞争、里得到幸免。芽由于生长而生出新芽,这些新芽如果健壮,就会分、出枝条遮盖四周许多较弱枝条,所以我相信,这巨大的“生命之树”(Tree ofLife)在其传代中也是这样,这株大材用它的枯落的枝条填充了地壳,并且用它的分生不息的美丽的枝条遮盖了地面。
              第五章 变异的法则
  改变了的外界条件的效果--与自然选择相结合的使用和不使用;飞翔器官和视觉器官--气候驯化--相关变异--生长的补偿和节约--假相关--重复的、残迹的及低等体制的构造易生变异--发育异常的部分易于高度变异:物种的性状比属的性状更易变异:次级性征易生变异--同属的物种以类似的方式发生变异--长久亡失的性状的重现--提要。
  我以前有时把变异--在家养状况下的生物里是如此普遍而且多样,在自然状况下的生物里其程度梢为差些--说得好像是由于偶然而发生的。当然这是一种完全不正确的说法,但是它足以表明我们对于各种特殊变异的原因的无知无识。某些作家相信,产生个体差异或构造的轻微偏差,就像使孩子像他的双亲那样,是生殖系统的机能。但是变异和畸形,在家养状况下比在自然状况下更常发生,并且分布广的物种的变异性,比分布狭的物种为大,这些事实便引导出一个结论,即变异性一般是与生活条件相关联的,而各个物种已经在这样的生活条件下生活了若干世代。在第一章里,我曾试图阐明,改变了的外界条件按照两种方式发生作用,即直接地作用于整个体制或只作用于体制的某几部分,和间接地通过生殖系统发生作用。在一切情形里,都含有两种因素,一是生物的本性,二者之中它最为重要,一是外界条件的性质。改变了的外界条件的直接作用产生了一定的或不定的结果。在后一种情形里,体制似乎变成可塑性的了,并且我们看到了很大的彷徨变异性,在前一种情形里,生物的本性是这样的,如果处于一定的条件下,它们容易屈服,并且一切个体,或者差不多一切个体都以同样的方式发生变异。
  要决定外界条件的改变,如气候、食物等的改变,在一定方式下曾经发生了多大作用,是很困难的。我们有理由相信,在时间的推移中,它们的效果是大于明显事实所能证明的。但是,我们可以稳妥地断言,不能把构造的无数复杂的相互适应,如我们在自然界中的各种生物间所看到的,单纯归因于这种作用。在下面的几种情形中,外界条件似乎产生了一些微小的一定效果:福布斯(E.Forbes)断言,生长在南方范围内的贝类,并且如果是生活在浅水中的,其颜色比生活在北方的或深水中的同种贝类要来得鲜明;但也末必完全如此。古尔德先生(Mr。Gould)相信,同种的鸟,生活在明朗大气中的,其颜色比生活在海边或岛上的,要来得鲜明:沃拉斯顿相信,在海边生活,会影响昆虫的颜色。摩坤-丹顿(Moquin Tandon)曾列出一张植物表,这张表所举的植物,当生长在近海岸处时,在某种程度上叶多肉质,虽然在别处并不如此。这些轻微变异的生物是有趣的,因为它们所表现的性状,与局限在同样外界条件下的同一物种所具有的性状是相似的。
  当一种变异对于任何生物有极微小的用处时,我们就无法说出这一变异有多少应当归国于自然选择的累积作用,有多少应当归因千生活条件的一定作用。例如,皮货商人很熟悉,同种动物的生活的地方愈往北,它们的毛皮便愈厚而且愈好;但谁能说出这等差异,有多少是由于毛皮最温暖的个体在许多世代中得到了利益而被保存,有多少是由于严寒气候的作用呢?因为气候似乎对于我们家养兽类的毛皮是有某种直接作用的。
  在分明不同的外界条件下的同一物种,能产生相似的变种;另一方面,在分明相同的外界条件下的同一物种,却产生不相似的变种,我们可以举出许多这样的事例。还有,有些物种虽然生活在极相反的气候下,仍能保持纯粹,或完全不变,无数这样的事例,对于每一个博物学者都是熟悉的。这种论点,便使我考虑到周围条件的直接作用比由于我们完全不知道的原因所引起的变异倾向较不重要。
  就某种意义来说,生活条件不但能直接地或间接地引起变异,同样地也可以把自然选择包括在内,因为生活条件决定了这个或那个变种能否生存。但是当人类是选择的执行者时,我们就可以明显看出,变化的两种要素是差别分明的;变异性以某种方式被激发起来,但这是人的意志,它使变异朝着一定方向累积起来;后一作用相当于自然状况下最适者生存的作用。
  受自然选择所控制的器官增加使用和不使用的效果
  根据第一章里所讲的事实,在我们的家养动物里,有些器官因为使用而被加强和增大了,有些器官因为不使用而被缩小了,我想这是无可怀疑的;而且我认为这种变化是遗传的,在不受拘束的自然状况下,因为我们不晓得祖代的类型,所以我们没有比较的标准用来判别长久连续使用和不使用的效果;但是有许多动物所具有的构造,是能够依据不使用的效果而得到最好解释的。正如欧文教授所说的,在自然界里,没有比鸟不能飞更为异常的了;然而有若干鸟却是这样的。南美洲的大头鸭(orger-headed duck)只能在水面上拍动它的翅膀,它的翅膀几乎和家养的艾尔斯伯里鸭(Aylesbury duck)的一样;值得注意的事实是,据坎宁安先生(Mr.Cunningham)说,它们的幼鸟是会飞的,但到长大时就失去了这种能力。因为在地上觅食的大形鸟,除逃避危险以外,很少飞翔,所以说现今栖息在或不久之前曾经栖息在没有食肉兽的几个海岛上几种鸟的几乎没有翅膀的状态,大概是由于不使用的缘故。鸵鸟的确是栖息在大陆上的,它暴露在它不能用飞翔来逃脱的危险下,但是它能够像四足兽那样有效地以踢它的敌人来保护自己。我们可以相信,鸵鸟一属的祖先的习性原是和野雁相像的,但因为它的身体的大小和重量在连续的世代里增加了,它就更多地使用它的腿,而更少地使用它的翅膀了,终于变得不能飞翔。
  科尔比(Kirbx)曾经说过(我也曾看到过同样的事实),许多吃粪的雄性甲虫的前趾节,即前足常常会断掉;他检查了所采集的十六个标本,其中没有一个留有一点痕迹,阿佩勒蜣螂(Onitesapelles)的前足跗、节的亡失是如此惯常,以致这一昆虫被描述为不具有跗节。在某些其他属里,它们虽具有跗节,但只是一种残迹的状态而已。埃及人目为神圣的甲虫Ateuchus,其跗节完全缺如。偶然的损伤能否遗传的问题目前虽然还不能决定;但是勃隆-税奎(Brown-Seqttuard)在豚鼠里观察到外科手术有遗传效果,这一显著事例应当使我们在反对这种遗传倾向时加以小心。因此,对于神圣甲虫的全然没有前足跗节,以及对于某些其他属仅仅留有跗节的残迹,最妥当的看法恐怕是不把它当作损伤的遗传,而把它看作是由于长久继续不使用的结果;因为许多吃粪的甲虫一般都失去了跗节,这种情形一定发生在它们的生命早期;所以,跗节对于此等昆虫不具有很大的重要性,或者不曾被它们多所使用。
  在某些情形里,我们很容易把全部或主要由自然选择所引起的构造变异,看作是不使用的缘故。沃拉斯顿先生曾发现一件值得注意的事实,就是栖息在马得拉的550种甲虫(现在知道的更多)中,有200种甲虫的翅膀是如此的不完全,以致不能飞翔;并且在二十九个土著的属中,不下二十三个属的所有物种都是这样的情况!有几种事实,--即,世界上有许多地方的甲虫常常被风吹到海中溺死;在马得拉的甲虫,据沃拉斯顿的观察,隐蔽得很好,直到风和日丽的时候方才出来;无翅甲虫的比例数,在没有遮拦的德塞塔群岛(Desertas)比在马得拉更大;特别是还有一种异常的、为沃拉斯顿所特别重视的事实,就是绝对需要使用翅膀的某些大群甲虫,在其他各地非常多,但在这里却几乎完全没有;这几种考察使我们相信,这样多的马得拉甲虫之所以没有翅膀,主要的原因大概是与不使用结合在一起的自然选择的作用,因为在许多连续的世代中,有些甲虫个体或者由于翅膀发育得稍不完全,或者由于习性怠惰,飞翔最少,所以不会被风吹到海里去,因而获得最好的生存机会;反之,那些最喜欢飞翔的甲虫个体最常被风吹到海里去,因而遭到毁灭。
  在马得拉也有不在地面上觅取食物的昆虫,如某些在花朵中觅取食物的鞘翅类和鳞翅类,它们必须经常地使用它们的翅膀以获取食物,据沃拉斯顿先生猜测,这些昆虫的翅膀不但一点也没有缩小,甚至会更加增大。这是完全符合自然选择的作用的。因为当一种新的昆虫最初到达这个岛上时,增大或者缩小它们翅膀的自然选择的倾向,将决定大多数个体或者胜利地和风战斗而被保存下来,或者放弃这种企图,少飞或竟不飞而被保存下来。譬如船在近海岸处破了,对于船员来说,善于游泳的如果能够游得愈远就愈好,不善于游泳的,还是攀住破船倒比较好些。
  鼹鼠和某些穴居的啮齿类动物的眼睛是残迹的,并且在某些情形下,它们的眼睛完全被皮和毛所遮盖。眼睛的这种状态大概是由于不使用而渐渐缩小的缘故,不过这里恐怕还有自然选择的帮助。南美洲有一种穴居的啮齿动物,叫做吐科吐科(tuco-tuco),即Ctenomys,它的深入地下的习性甚至有过于鼹鼠;一位常捉它们的西班牙人告诉我说,它们的眼睛多半是瞎的。我养过一只活的,它的眼睛的确是这种情形,解剖后才知道它的原因,是由于瞬膜发炎。因为眼睛常常发炎对于任何动物必定是有损害的,同时因为眼睛对于具有穴居习性的动物肯定不是必要的,所以在这种情形下,它们的形状缩小,上下眼睑黏连,而且有毛生在上面,可能是有利的;倘使有利,自然选择就会对不使用的效果有所帮助。
  众所熟知,有几种属于极其不同纲的动物,栖息在卡尼鄂拉(Carniola)及肯塔基(Kentucky)的洞穴里,是盲目的。某些蟹,虽然已经没有眼睛,而眼柄却依然存在;好像望远镜的透镜已经失去了,而望远镜的架子还依然存在。因为对于生活在黑暗中的动物来说,眼睛虽然没有用处,而会有什么害处是很难想像的,所以它们的亡失可以归因于不使用。有一种盲目动物,叫做洞鼠(Neotoma),西利曼教授(Prof.Silliman)曾经在距洞口半英里的地点捉到了两只洞鼠,可见它们并非住在极深的处所,它们的两只眼睛大而有光;这种动物,据西利曼教授告诉我说,当被放在逐渐加强的光线下,大约一个月后,就能朦眬地辨认面前的东西了。
  很难想像,生活条件还有比在几乎相似气候下的石灰岩洞更为相似的了;所以按照盲目动物系为美洲和欧洲的岩洞分别创造出来的旧观点,可以预料到它们的体制和亲缘是极其相似的。如果我们对于这两处的整个动物群加以观察,显然并非如此;单是关于昆虫方商,希阿特(Sclhiodte)就曾说过:“所以我们不能用纯粹地方性以外的眼光来观察全部现象,马摩斯洞穴(Mammoth cave)(在肯塔基)和卡尼鄂拉洞穴之间的少数类型的相似性,也不过是欧洲和北美洲的动物群之间所一般存在的类似性之明显表现而已。”依我看来,我们必须假定美洲动物在大多数情形下具有正常的视力,它们逐代慢慢地从外界移入肯塔基洞穴的愈来愈深的处所,就橡欧洲动物移入欧洲的洞穴里那样。我们有这种习性渐变的某种证据;希阿特说过:“所以我们把地下动物群看作是从邻近地方受地理限制的动物的小分枝,它们一经扩展到黑暗中去,便适应于周围的环境了。最初从光明转入到黑暗的动物,与普通类型相距并不远。接着,构造适于微光的类型继之而起;最后是适于全然的黑暗的那些类型,它们的形成是十分特别的。”我们必须理解,希阿特的这些话并不适用于同一物种,而是适用于不同物种的。动物经过无数世代,达到最深的深处时,它们的眼睛因为不使用,差不多完全灭迹了,而自然选择常常会引起别的变化,如触角或触须的增长,作为盲目的补偿。尽管有这种变异,我们还能看出美洲的洞穴动物与美洲大陆别种动物的亲缘关系,以及欧洲的洞穴动物与欧洲大陆动物的亲缘关系。我听达纳教授(Prof.Dana)说过,美洲的某些洞穴动物确系如此,而欧洲的某些洞穴昆虫与其周围地方的昆虫极其密切相似。如果按照它们是被独立创造出来的普通观点来看,我们对于盲目的洞穴动物与该二大陆的其他动物之间的亲缘关系,就很难给予一个合理的解释。新旧两个世界的儿种洞穴动物的亲缘应当是密切关联的,我们可从众所周知的这两个世界的大多数其他生物间的亲缘关系料想到。因为埋葬虫(Batbysica)属里的一个盲目的物种,在离洞穴口外很远的阴暗的岩石下很多,这一属里的洞穴物种的视觉亡失,大概与其黑暗生活没有关系;这是很自然的,一种昆虫既已失去视官,就易于适应黑暗的洞穴了。另一盲目的盲步行虫属(Anophthalmus)也具有这种显著的特性,据默里先生的观察,除却在洞穴里,没有在别处见到过这些物种;然而栖息在欧洲和美洲若干洞穴里的物种是不同的;可能这些物种的祖先,当没有失去视觉之前,曾广布于该二大陆上,后来除却那些隐居在洞穴里的,都绝灭了。有些穴居动物十分特别,这是没有什么值得奇怪的,如阿加西斯(Agassiz)说过的盲鳉(Amb1yopsis),又如欧洲的爬虫类--盲目的盲螈(Proteus),都是很奇特的,我所奇怪的只是古生物的残余没有被保存得更多,因为住在黑暗处所的动物稀少,竞争是较不激烈的。
  气候驯化
  植物的习性是遗传的,如开花的时期,休眠的时间,种籽发芽时所需要的雨量等等,我因此要略谈一下气候驯化。同属的不同物种的植物栖息在热地和寒地原是极其普通的,如果同属的一切物种确是由单一的亲种传下来的,那末气候驯化一定会容易地在传衍的长期过程中发生效用。众所周知,每一个物种都适应它的本土气候:从寒带甚至从温带来的物种不能忍受热带的气候,反过来也是一样。还有许多多汁的植物不能忍受潮湿的气候。但是一个物种对于它生活于其中的气候的适应程度,常常被估价过高。我们可从以下事实推论这一点:我们往往不能预知一种引进植物能否忍受我们的气候,而从不同地区引进的许多植物和动物却能在位里完全健康地生活。我们有理由相信,物种在自然状况下,由于与别种生物竞争,在分布上受到严格的限制,这作用和物种对于特殊气候的适应性十分相似,或者更大些。但是不管这种对气候的适应性在大多数情况下是否很密切,我们有证据可以证明某些少数植物在某种程度上变得自然习惯于不同的气温了;这就是说,它们变得驯化了:胡克博士从喜马拉雅山上的不同高度的地点,采集了同种的松树和杜鹃花属的种籽,把它们栽培在英国,发现它们在那里具有不同的抗寒力。思韦茨先生(Mr.Thwaites)告诉我说,他在锡兰看到过同样事实;H.C.沃森先生曾把欧洲种的植物从亚速尔群岛(Azores)带到英国作过类似的观察;我还能举出一些别的例子来。关于动物,也有若干确实的事例可以引证,自从有史时期以来,物种大大地扩展分布范围,它们从较暖的纬度扩展到较冷的纬度,同时也有相反的扩展;但是我们不能肯定知道此等动物是否严格适应它们本土的气候,虽然在一般情形下我们认为是这样的;我们也不知道它们后来是否对于它们的新家乡变得特别驯化,比它们开始时能够更好地适应于这些地方。
  我们可以推论家养动物最初是由未开化人选择出来的,因为它们有用,同时因为它们容易在幽禁状态下生育,而不是因为后来发现它们能够输送到遥远的地方去,因此,我们家养动物的共同的、非常的能力,不仅能够抵抗极其不同的气候,而且完全能够在那种气候下生育(这是非常严格的考验),根据这点,可以论证现今生活在自然状况下的动物多数能够容易地抵抗大不相同的气候的。然而我们千万不要把这一论点推论得太远,因为我们的家养动物可能起源于几个野生祖先;例如,热带狼和寒带狼的血统恐怕混合在我们的家养品种里的。鼠(rat)和鼷鼠(mouse)不能看作是家养动物,但是它们被人带到世界的许多地方去,现在分布之广,超过了其他任何啮齿动物;它们在北方生活于非罗(Faroe)的寒冷气候下,在南方生活于福克兰(Falkland),并且还生活在热带的许多岛屿上。因此,对于任何特殊气候的适应性,可以看作是这样一种性质,它能够容易地移植于内在体质的广泛揉曲性里去,而这种性质是大多数动物所共有的。根据这种观点,人类自己和他们的家养动物对于极端不同气候的忍受能力,以及绝灭了的象和犀牛在以前曾能忍受冰河期的气候,而它们的现存种却具有热带和亚热带的习性,这些都不应被看作是异常的事情,而应看作是很普通的体质揉曲性在特殊环境条件下发生作用的一些例子。
  物种对于任何特殊气候的驯化,有多少是单纯由于习性,有多少是由于具有不同内在体质的变种的自然选择,以及有多少是由于上述二者的结合,还是一个难解的问题。根据类推,以及根据农业著作甚至古代的中国百科全书的不断忠告,说把动物从此地运到彼地时必须十分小心,我必须相信习性或习惯是有一些影响的。因为人类并不见得能够成功地选择那么多的品种和亚品种,都具有特别适于他们地区的体质,我想,造成这种结果的,一定是由于习性,另一方面,自然选择必然倾向于保存那样一些个体,它们生来就具有最适于它们居住地的体质。在论述许多种栽培植物的论文里写道,某些变种比其他变种更能抵抗某种气候;美国出版的果树著作明显阐明,某些变种经常被推荐于北方,某些变种被推荐于南方;因为这些变种大多数都起源于近代,它们的体质差异不能归因于习性。菊芋(Jerusalem artichoke)在英国从来不用种籽来繁殖,因而也没有产生过新变种,这个例子曾被提出来证明气候驯化是没有什么效果的,因为它至今还是像往昔一样的娇嫩!又如,菜豆(kidey-bean)的例子也常常作为相同目的而被引证,并且更为有力;但是如果有人播种菜豆如此之早,以致它的极大部分被霜所毁灭,以后从少数的生存者中采集种籽,并且注意防止它们的偶然杂交,然后他同样小心地再从这些幼苗采集种籽,进行播种,如此继续二十代,才能说这个试验是做过了,我们不能假定菜豆实生苗的体质从来不产生差异,因为有一个报告说,某些实生苗确比其他实生苗具有很大的抗寒力,而且我自己就曾看到过这种显著的事例。
  总之,我们可以得出这样的结论,即习性或者使用和不使用,在某些场合中,对于体质和构造的变异是有重要作用的,但这一效果,大部往往和内在变异的自然选择相结合,有时内在变异的自然选择作用还会支配这一效果。
  相关变异
  所谓相关变异是说,整个体制在它的生长和发育中如此紧密地结合在一起,以致当任何一部分发生些微的变异,而被自然选择所累积时,其他部分也要发生变异。这是一个极其重要的问题,对于它的理解还极不够充分,而且完全不同种类的事实在这里无疑易于混淆在一起。我们不久将看到,单纯的遗传常会表现相关作用的假相。最明显的真实例子之一,就是幼龄动物或幼虫在构造上所发生的变异,自然地倾向于影响成年动物的构造。同源的、在胚胎早期具有相等构造的、而且必然处于相似外界条件下的身体若干部分显著地有按照同样方式进行变异的倾向:我们看到身体的右侧和左侧,按照同样方式进行变异;前脚和后脚,甚至颚和四肢同时进行变异,因为某些解剖学者相信,下颚和四肢是同源的。我不怀疑,这些倾向要或多或少地完全受着自然选择的支配;例如,只在一侧生角的一群雄鹿曾经一度存在过,倘这点对于该品种曾经有过任何大的用处,大概自然选择就会使它成为永久的了。
  某些作者曾经说过,同源的部分有合生的倾向;在畸形的植物里常常看到这种情形:花瓣结合成管状是一种最普通的正常构造里同源器官的结合。坚硬的部分似乎能影响相连接的柔软部分的形态;某些作者相信鸟类骨盘形状的分歧能使它们的肾的形状发生显著的分歧。另外一些人相信,就人类来说,母亲的骨盘形状由于压力会影响胎儿头部的形状。就蛇类来说,按照施来格尔(Schlegel)的意见,身体的形状和吞食的状态能决定几种最重要的内脏的位置和形状。
  这种结合的性质,往往不十分清楚。小圣·提雷尔先生曾强调指出,有些畸形常常共存,另外一些畸形则很少共存,我们实在举不出任何理由来说明这一点。关于猫,毛色纯白和蓝眼睛与耳聋的关系,龟壳色的猫与雌性的关系;关于鸽,有羽毛的脚与外趾间蹼皮的关系,初孵出的幼鸽绒毛的多少与将来羽毛颜色的关系;还有,土耳其裸狗的毛与牙的关系;虽然同源无疑在这里起着作用,难道还有比这些关系更为奇特的吗?关于上述相关作用的最后一例,哺乳动物中表皮最异常的二目,即鲸类和贫齿类(犹狳及穿山甲等),同样全部都有最异常的牙齿,我想这大概不能是偶然的;但是这一规律也有很多例外,如米伐特先生(Mivart)所说过的,所以它的价值很小。
  据我所知,阐明和使用无关的、因而和自然选择无关的相关和变异法则的重要性,没有任何事例比某些菊科和伞形科植物的内花和外花的差异更为适宜的了。众所周知,例如雏菊的中央小花和射出花是有差异的,这种差异往往伴随着生殖器官的部分退化或全部退化。但某些这类植物的种籽在形状和刻纹上也有差异。人们有时把这些差异归因于总苞对于小花的压力,或者归因于它们的互相压力,而且某些菊科的射出花的种籽形状与这一观念相符合;但是在伞形科,如胡克博士告诉我的,其内花和外花往往差异最大的,决不是花序最密的那些物种。我们可以这样设想,射出花花瓣的发育是靠着从生殖器官吸收养料,这就造成了生殖器官的发育不全;但这不见得是唯一的原因,因为在某些菊科植物里,花冠并无不同,而内外花的种籽却有差异。这些种籽之间的差异可能与养料不同地流向中心花和外围花有关:至少我们知道,关于不整齐花,那些最接近花轴的最易变成化正花(peloria),即变为异常的相称花。关于这一事实,我再补充一个事例,亦可作为相关作用的一个显著例子,即在许多天竺葵属(Pelargonium)植物里,花序的中央花的上方二瓣常常失去浓色的斑点;如果发生这样情形,其附着的蜜腺即十分退化;因而中心花乃变为化正花即整齐花了。如果上方的二瓣中只有一瓣失去颜色,那末蜜腺并不是十分退化,而只是大大地缩短了。
  关于花冠的发育,斯普伦格尔的意见是这样的,射出花的用处在于引诱昆虫,昆虫的媒介对于这些植物的受精是高度有利或者必需的,这一意见很合理;倘如此,则自然选择可能已经发生作用了。但是,关于种籽,它们的形状差异,并不经常和花冠的任何差异相关,因而似乎不能有什么利益:在伞形科植物里,此等差异具有如此明显的重要性--外围花的种籽的胚珠有时候是直生的,中心花的种籽胚珠却是倒生的--以致老得康多尔主要用这些性状对此类植物进行分类。因此,分类学者们认为有高度价值的构造变异,也许全部由于变异和相关法则所致,据我们所能判断的,这对于物种并没有丝毫的用处。
  物种的整个群所共有的、并且确实单纯由于遗传而来的构造,赏被错误地。归因于相关变异;因为一个古代的祖先通过自然选择,可能已经获得了某一种构造上的变异,而且经过数千代以后,又获得了另一种与上述变异无关的变异;这两种变异如果遗传给习性分歧的全体后代,那么自然会使我们想到它们在某种方式上一定是相关的。此外还有些其他相关情况,显然由于自然选择的单独作用所致。例如,得康多尔曾经说过,有翅的种籽从来不见于不裂开的果实;关于这一规律,我可以作这样的解释:除非蒴裂开,种籽就不可能通过自然选择而渐次变成有翅的;因为只有在蒴开裂的情况下,稍微适于被风吹扬的种籽,才能比那些较不适于广泛散布的种籽占优势。
  生长的补偿和节约
  老圣·提雷尔和歌德差不多同时提出生长的补偿法则即平衡法则;或者依照歌德所说的:“为了要在一边消费,自然就被迫在另一边节约。”我想,这种说法在某种范围内对于我们的家养动物也是适用的:如果养料过多地流向一部分或一器官,那末流向另一部分的养料至少不会过多;所以要获得一只产乳多的而又容易肥胖的牛是困难的。同一个甘蓝变种,不会产生茂盛的滋养的叶,同时又结出大量的含油种籽。当我们的水果的种籽萎缩时,它们的果实本身却在大小和品质方面大大地改进了。家鸡,头上有一大丛冠毛的,一般都伴随着缩小的肉冠,多须的,则伴随着缩小的肉垂。对于在自然状态下的物种,很难普遍应用这一法则;但是许多优秀的观察者,特别是植物学者,都相信它的真实性。然而我不预备在这里列举任何例子,因为我觉得很难用什么方法来辨别以下的效果,即一方面有一部分通过自然选择而大大地发达了,而另一连接部分由于同样的作用或不使用却缩小了;另一方面,一部分的养料被夺取,实际是由于另一连接部分的过分生长。
  我又推测,某些已提出过的补偿情形,以及某些其他事实,可以归纳在一个更为一般的原则里,即自然选择不断地试图来节约体制的每一部分。在改变了的生活条件下,如果一种构造,以前是有用的,后来用处不大了,这构造的缩小是有利的,因为这可使个体不把养料空费在建造一种无用的构造上去。我考察蔓足类时颇受打动,由此我理解了一项事实,而且类似的事例是很多的:即一种蔓足类如寄生在别一种蔓足类体内因而得到保护时,它的外壳即背甲便几乎完全消失了。雄性四甲石砌属(Ibla)就是这种情形,寄生石砌属(Proteolepas)确实更加如此:一切别的蔓足类的背甲都是极其发达的,它是由非常发达的头部前端的高度重要的三个体节所构成,并且具有巨大的神经和肌肉;但寄生的和受保护的寄生石砌,其整个的头的前部却大大地退化了,以致缩小到仅仅留下一点非常小的残迹,附着在具有捕捉作用的触角基部。如果大而复杂的构造成为多余时,把它省去,对于这个物种的各代个体都是有决定性的利益的;因为各动物都处于生存斗争之中,它们借着减少养料的浪费,来获得维持自己的较好机会。
  因此我相信,身体的任何部分,一经通过习性的改变,而成为多余时,自然选择终会使它缩小,而毫不需要相应程度地使其他某一部分发达增大。相反地,自然选择可能完全成功地使一个器官发达增大,而不需要某一连接部分的缩小,以作为必要的补偿。
  重复的、残迹的、体制低等的构造易生变异
  正如小圣·提雷尔说过的,无论在物种和变种里,凡是同一个体的任何部分或器官重复多次(如蛇的脊椎骨,多雄蕊花中的雄蕊),它的数量就容易变异;相反地,同样的部分或器官,如果数量较少,就会保持稳定,这似乎已成为一条规律了。这位作者以及一些植物学家还进一步指出,凡是重复的器官,在构造上极易发生变异。用欧文教授的用语来说,这叫做“生长的重复”(vegetativerepetition),是低等体制的标示,所以前面所说的,在自然系统中低级的生物比高级的生物容易变异,是和博物学者们的共同意见一致的。我这里所谓低等的意思是指体制的若干部分很少专业化,以担任一些特殊机能;当同一器官势必担任多种工作时,我们大概能理解,它们为什么容易变异,因为自然选择对于这种器官形状上的偏差,无论保存或排斥,都比较宽松,不像对于专营一种功能的部分那样严格。这正如一把切割各种东西的刀于,差不多具有任何形状都可以;反之,专为某一特殊目的的工具,必须具有某一特殊的形状。永远不要忘记,自然选择只能通过和为了各生物的利益,才能发生作用。
  正如一般所承认的,残迹器官高度容易变异。我们以后还要讲到这一问题;我在这里只补充一点,即它们的变异性似乎是由于它们毫无用处所引起的结果,因而也是由于自然选择无力抑制它们构造上的偏差所引起的结果。
  任何一个物种的异常发达的部分,比起近似物种里的同一部分,有易于高度变异的倾向
  数年前,我很被沃特豪斯的关于上面标题的论点所打动。欧文教授也似乎得出了近似的结论。要使人相信上述主张的真实性,如果不把我所搜集的一系列的事实举出来,是没有希望的,然而我不可能在这里把它们介绍出来。我只能说,我所相信的是一个极其普遍的规律。我考虑到可能发生错误的几种原因,但我希望我已对它们加以斟酌了。必须理解,这一规律决不能应用于任何身体部分,即使这是异常发达的部分;除非在它和许多密切近似物种的同一部分相比较下,显示出它在一个物种或少数物种里是异常发达时,才能应用这一规律。例如蝙蝠的翅膀,在哺乳动物纲中是一个最异常的构造,但在这里并不能应用这一规律,因为所有的蝙蝠都有翅膀;假如某一物种和同属的其他物种相比较,而具有显著发达的翅膀,那末只有在这种情况下,才能应用这一规律。在次级性征以任何异常方式出现的情况下,便可以大大地应用这一规律。亨特(Hunter)所用的次级性征这一名词,是指属于雌雄一方的性状,但与生殖作用并无直接关系,这一规律可应用于雄性和雌性,但可应用于雌性的时候比较少,因为它们很少具有显著的次级性征。这一规律可以很明显地应用于次级性征,可能是由于这些性状不论是否以异常的方式而出现,总是具有巨大变异性的--我想这一事实很少值得怀疑。但是这一规律并不局限于次级性征,在雌雄同体的蔓足类里明白地表示了这种情形;我研究这一目时,特别注意了沃德豪斯的话,我十分相信,这一规律几乎常常是适用的。我将在未来的著作里,把一切较为显著的事例列成一个表;这里我只举出一个事例以说明这一规律的最大的应用性。无柄蔓足类(岩藤壶)的盖瓣,从各方面说,都是很重要的构造,甚至在不同的属里它们的差异也极小;但有一属,即在四甲藤壶属(Pyrgoma)的若干物种里,这些瓣却呈现很大的分歧;这种同源的瓣的形状有时在异种之间竟完全不同;而且在同种个体里其变异量也非常之大,所以我们如果说这些重要器官在同种各变种间所表现的特性差异,大于异属间所表现的,并不算夸张。
  关于鸟类,栖息在同一地方的同种个体,变异极小,我曾特别注意到它们;这一规律的确似乎是适用于这一纲的。我还不能发现这一规律可以应用于植物,假如不是植物的巨大变异性使得它们变异性的相对程度特别困难于比较,我对这一规律真实性的信赖就要发生严重的动摇。
  当我们看到一个物种的任何部分或器官以显著的程度或显著的方式而发达时,正当的假定是,它对于那一物种是高度重要的;然而正是在这种情况下,它是显著易于变异的。为什么会如此呢?根据各个物种是被独立创造出来的观点,即它的所有部分都像我们今天所看到的那样,我就不能找出什么解释。但根据各个物种群是从其他某些物种传下来并且通过自然选择而发生了变异的观点,我想我们就能得到一一些说明,首先让我说明几点。如果我们对于家养动物的任何部分或整体不予注意,而不施任何选择,那末这一部分(例如,多径鸡(Dorking fowl]的肉冠),或整个品种,就不会再有一致的性状:可以说这一品种是退化了。在残迹器官方面,在对特殊目的很少专业化的器官方面,以及,大概在多形的类群方面,我们可以看到几乎同样的情形;固为在这些情形下,自然选择未曾或者不能发生充分的作用,因此体制便处于彷徨的状态。但是这里特别和我们有关系的是,在我们的家养动物里,那些由于连续的选择作用而现今正在迅速进行变化的构造也是显著于变异的,看一看鸽子的同一品种的一些个体吧,并且看一看翻飞鸽的嘴、传书鸽的嘴和肉垂、扇尾鸽的姿态及尾羽等等具有何等重大的差异量;这些正是目前英国养鸽家们主要注意的各点。甚至在同一个亚品种里,如短面翻飞鸽这个亚品种,要育成近乎完全标准的鸽子是极其困难的,多数都与标准距离甚远。因此可以确实他说,有一种经常的斗争在下述两方面之间进行着,一方面是回到较不完全的状态去的倾向,以及发生新变异的一种内在倾向,另一方面是保持品种纯真的不断选择的力量。最后还是选择获胜,因此我们不必担心会遭到如此失败,以致从优良的短面鸽品系里育出像普通翻飞鸽那样粗劣的鸽。在选择作用正在迅速进行的情况下,正在进行变异的部分具有巨大的变异性,是常常可以预料到的。
  现在让我们转到自然界来。任何一个物种的一个部分如果比同属的其他物种异常发达,我们就可以断言,这一部分自那几个物种从该属的共同祖先分出的时期以来,已经进行了非常重大的变异。这一时期很少会十分久远,因为一个物种很少能延长到一个地质时代以上。所谓异常的变异量是指非常巨大的和长期连续的变异性而言,这种变异性是由自然选择为了物种的利益而被继续累积起来的。但是异常发达的部分或器官的变异性,既已如此巨大而且是在不很久远的时期内长久连续进行,所以按照一般规律,我们大概还可料想到,这些器官比在更长久时期内几乎保持稳定的体制的其他部分,具有更大的变异性。我相信事实就是这样。一方面是自然选择,另一方面是返祖和变异的倾向,二者之间的斗争经过一个时期会停止下来的;并且最异常发达的器官会成为稳定的,我觉得没有理由可以怀疑这一点。因此,一种器官,不管它怎样异常,既以近于同一状态传递给许多变异了的后代,如蝙蝠的翅膀,按照我们的理论来讲,它一定在很长久的时期内保持着差不多同样的状态;这样,它就不会比任何其他构造更易于变异。只有在变异是比较新近的、而且异常巨大的情况下,我们才能发现所谓发育的变异性(generative variability)依然高度存在。因为在这种情形下,由于对那些按照所要求的方式和程度发生变异的个体进行继续选择,以及由于对返归以前较少变异的状态进行继续排除,变异性很少被固定下来。
  物种的性状比属的性状更易变异
  前节所讨论的原理也可应用于现在这个问题。众所周知,物种的性状比属的性状更易变化。举一个简单的例子来说明:如果在一个大属的植物里,有些物种开蓝花,有些物种开红花,这颜色只是物种的一种性状;开蓝花的物种会变为开红花的物种,对此谁都不会感到惊奇,相反亦如是;但是,如果一切物种都是开蓝花的,这颜色就成为属的性状,而它的变异便是更异常的事情了。我选取这个例子的理由是因为多数博物学者所提出的解释不能在这里应用,他们认为物种的性状之所以比属的性状更易变异,是因为物种的分类所根据的那些部分,其生理重要性小于属的分类所根据的那些部分。我相信这种解释只是部分而间接地正确的;在《分类》一章里我还要讲到这一点。引用证据来支持物种的普通性状比属的性状更易变异的说法,几乎是多余的了;但关于重要的性状,我在博物学著作里一再注意到以下的事情,就是,当一位作者惊奇地谈到某一重要器官或部分在物种的大群中一般是极其固定的,但在亲缘密切的物种中差异却很大时,它在同种的个体中常常易于变异。这一事实指出,一般具有属的价值的性状,一经降低其价值而变为只有物种的价值时,虽然它的生理重要性还保持一样,但它却常常变为易于变异的了。同样的情形大概也可以应用于畸形:至少小圣·提雷尔无疑地相信,一种器官在同群的不同物种中,愈是正常地表现差异,在个体中就愈多受变态所支配。
  按照各个物种是被独立创造的流俗观点来看,在独立创造的同属各物种之间,为什么构造上相异的部分比密切近似的部分更容易变异,我看对此无法做出任何说明。但是,按照物种只是特征显著的和固定的变种的观点来看,我们就可以预期常常看到,在比较近期内变异了的因而彼此有所差异的那些构造部分,还要继续变异。或者,可以用另一种方式来说明,凡是一个属的一切物种的构造彼此相似的、而与近缘属的构造相异的各点,就叫作属的性状。这些性状可以归因于共同祖先的遗传,因为自然选择很少能使若干不同的物种按照完全一样的方式进行变异,而这些不同的物种已经适于多少广泛不同的习性。所谓属的性状是在物种最初从共同祖先分出来以前就已经遗传下来了,此后它们没有发生什么变异,或者只出现了些许的差异,所以时至今日它们大概就不会变异了。另一方面,同属的某一物种与另一物种的不同各点就叫做物种的性状。因为这些物种的性状是在物种从一个共同祖先分出来以后,发生了变异并且出现了差异,所以它们大概还应在某种程度上常常发生变异,至少比那些长久保持稳定的那些体制的部分,更易变异。
  第二性征易生变异。--我想无须详细讨论,博物学者们都会承认第二性征是高度变异的。他们还会承认,同群的物种彼此之间在第二性征上的差异,比在体制的其他部分上的差异更加广泛。例如,比较一下在第二性征方面有强烈表现的雄性鹑鸡类之间的差异量与雌性鹑鸡类之间的差异量,便可明了。这些性状的原始变异性的原因还不明显;但我们可以知道,为什么它们没有像其他性状那样地表现了固定性和一致性,因为它们是被性选择所积累起来的,而性选择的作用不及自然选择作用那样严格,它不致引起死亡,只是使较为不利的雄性少留一些后代而已。不管第二性征的变异性的原因是什么,因为它们是高度变异的,所以性选择就有了广阔的作用范围,因而也就能够成功地使同群的物种在第二性征方面比在其他性状方面表现较大的差异量。
  同种的两性间第二性征的差异,一般都表现在同属各物种彼此差异所在的完全相同的那一部分,这是一个值得注意的事实。关于这一事实,我愿举出列在我的表中最前面的两个事例来说明;因为在这些事例中,差异具有非常的性质,所以它们的关系决不是偶然的。甲虫足部附节的同样的数目,是极大部分甲虫类所共有的一种性状;但是在木吸虫科(Engldx)①里,如韦斯特伍得(Westwood)所说的,附节的数目变异很大;并且在同种的两性间,这个数目也有差异。还有,在掘地性膜翅类里,翅脉是大部分所共有的性状,所以是一种高度重要的性状;但是在某些属里,翅脉因物种不同而有差异,并且在同种的两性间也是如此。卢伯克爵士(Sir.J·Lubbock)近来指出,若干小形甲壳类动物极好地说明了这一法则。“例如,在角镖水蚤(Pontella)属里,第二性征主要是由的触角和第五对脚表现出来的:同时物种的差异也主要表现在这些器官方面。”这种关系对于我的观点有明显的意义:我认为同属的一切物种之必然由一个共同祖先传下来与任何一个物种的两性由一个共同祖先传下来是一样的。因此,不管共同祖先或它的早期后代的哪一部分成为变异的,则这一部分的变异极其可能要被自然选择或性选择所利用,以使若干物种在自然组成中适于各自位置,而且使同一物种的两性彼此适合,或者使雄性在占有雌性方面适于和其他雄性进行斗争。
  最后,我可以总结,物种的性状,即区别物种之间的性状,比属的性状,即一切物种所具有的性状,具有更大的变异性;--一个物种的任何部分与同属其他物种的同一部分相比较,表现异常发达时,这一部分常常具有高度的变异性;一个部分无论怎样异常发达,如果这是全部物种所共有的,则其变异性的程度是轻微的;--第二性征的变异性是大的,并且在亲缘密切的物种中其差异是大的;第二性征的差异和通常的物种差异,一般都表现在体制的同一部分,--这一切原理都是紧密关联在一起的。这主要是由于,同一群的物种都是一个共同祖先的后代,这个共同祖先遗传给它们许多共同的东西,--由于晚近发生大量变异的部分,比遗传已久而未曾变异的部分,可能继续变异下去,--由于随着时间的推移,自然选择能够或多或少地完全克服返祖倾向和进一步变异的倾向,------由于性选择不及自然选择那样严格,--更由于同一部分的变异,曾经被自然选择和性选择所积累,因此就使它适应了第二性征的目的以及一般的目的。
  不同的物种呈现相似的变异,所以一个物种的一个变种常常表现一个近似物种所固有的一种性状,或者复现一个早期祖代的某些性状。--观察一下我们的家养族,就会极其容易地理解这些主张。地区相隔辽远的一些极不相同的鸽的品种,呈现头生逆毛和脚生羽毛的亚变种--这是原来的岩鸽所不曾具有的一些性状;所以,这些就是两个或两个以上不同的族的相似变异。突胸鸽常有的十四枝或者甚至十六枝尾羽,可以被认为是一种变异,它代表了另一族即扇尾鸽的正常构造。我想不会有人怀疑,所有这些相似变异,系由于这几个鸽族都是在相似的未知影响下,从一个共同亲代遗传了相同的体质和变异倾向;在植物界里,我们也有一个相似变异的例子,见于“瑞典芜蔷”(Swedish turnip)和芜青甘蓝(Ruta baga)的肥大的茎(俗称根部);若干植物学者把此等植物看作是从一个共同祖先培养出来的两个变种:如果不是这样,这个例子便成为在两个不同物种呈现相似变异的例子了;除此二者之外,还可加入第三者,即普通芜菁。按照每一物种是被独立创造的这一流俗观点,我们势必不能把这三种植物的肥大茎的相似性,都归因于共同来源的真实原因,也不能归因于按照同样方式进行变异的倾向,而势必归因于三种分离的而又密切关联的创造作用。诺丹曾在葫芦这一大科里、其他作家们曾在我们的谷类作物里观察到相似变异的同样事例。在自然状况下昆虫也发生同样的情形,最近曾被沃尔什先生很有才能地讨论过,他已经把它们归纳在他的“均等变异性”法则里去了。
  但是关于鸽子,还有另外一种情形,即在一切品种里会偶尔出石板蓝色的鸽子,它们的翅膀上有两条黑带,腰部白色,尾端有一条黑带,外羽近基部的外缘呈白色。因为这一切颜色都属于亲种岩鸽的特性,我假定这是一种返祖的情形,而不是在若干品种中所出现的新的相似变异,这是不会有人怀疑的。我想,我们可以有信心地作出这样的结论,因为,如我们已经看到的,此等颜色的标志非常容易在两个不同的、颜色各异的品种的杂交后代中出现;在这种情形下,这种石板蓝色以及几种色斑的重现并不是由于外界生活条件的作用,而仅是依据遗传法则的杂交作用的影响。
  有些性状已经失去许多世代或者甚至数百世代还能重现,无疑是一件很令人惊奇的事实。但是,当一个品种和其他品种杂交,虽仅仅一次,它的后代在许多世代中还会有一种倾向,偶尔发生复现外来品种的性状,--有些人说大约是十二代或多至二十代。从一个祖先得来的血(用普通的说法),在十二世代后,其比例只为2048比1;然而,如我们所知道的,一般相信,返祖的倾向是被这种外来血液的残余部分所保持的。在一个未曾杂交过的、但是它的双亲已经失去了祖代的某种性状的一个品种里,重现这种失去了的性状的倾向,无论强或弱,如前面已经说过的,差不多可以传递给无数世代,即使我们可以看到相反的一面,也是如此。一个品种的已经亡失的一种性状,经过许多世代以后还重复出现,最近情理的假设是,并非一个个体突然又获得数百代以前的一个祖先所失去了的性状,而是这种性状在每了世代里都潜伏存在着,最后在未知的有利条件下发展起来了。例如,在很少产生一只蓝色鸽的排李鸽里,大概每一世代都有产生蓝色羽毛的潜在倾向。通过无数世代传递下来的这种倾向,比十分无用的器官即残迹器官同样传递下来的倾向在理论的不可能性上不会更大。产生残迹器官的倾向有时的确是这样遗传下去的。
  同属的一切物种既然假定是从一个共同祖先传下来的,那就可以料想到,它们偶尔会按照相似的方式进行变异;所以两个物种或两个以上的物种的一些变种会彼此相似,或者某一物种的一个变种在某些性状上会与另一不同的物种相似,--这另一个物种,按照我们的观点,只是一个特征显著而固定的变种而已。但是单纯由于相似变异而发生的性状,其性质大概是不重要,因为一切机能上的重要性状的保存,须依照这个物种的不同习性,通过自然选择而决定的。我们可以进一步料想到,同属的物种偶尔会重现长久失去的性状。然而,因而我们不知道任何自然类群的共同祖先,所以也就不能把重现的性状与相似的性状区别开来。例如,如果我们不知道亲种岩鸽不具毛脚或倒冠毛,我们就不能说在家养品种中出现这样的性状究系返祖现象抑仅仅是相似变异;但我们从许多色斑可以推论出,蓝色是一种返祖的例子,因为色斑和蓝色是相关联的,而这许多色斑大概不会从一次简单的变异中一齐出现。特别是当颜色不同的品种进行杂交时,蓝色和若干色斑如此常常出现;由此我们尤其可以推论出上述一点。因此,在自然状况下,我们一般无法决定什么情形是先前存在的性状的重现,什么情形是新的而又相似的变异,然而,根据我们的理论,我们有时会发现一个物种的变异着的后代具有同群的其他个体已经具有的相似性状。这是无可怀疑的一点。
  识别变异的物种的困难,主要在于变种好像模仿同属中的其他物种。还有,介于两个类型之间的类型不胜枚举,而这两端的类型本身是否可以列为物种也还有疑问;除非我们把一切这些密切近似类型都认为是分别创造的物种,不然的话,上述一点就阐明了,它们在变异中已经获得了其他类型的某些性状。但是相似变异的最好证据还在于性状一般不变的部分或器官,不过这些器官或部分偶尔也发生变异,以致在某种程度上与一个近似物种的同一部分或器官相似。我搜集了一系列的此种事例;但在这里,和以前一样,我很难把它们列举出来。我只能重复地说,这种情形的确存在,而已在我看来是很值得注意的。
  然而我要举出一个奇异而复杂的例子,这是一个任何重要性状完全不受影响的例子,但是它发生在同属的若干物种里--一部分是在家养状况下的,一部分是在自然状况下的。这个例子几乎可以肯定是返祖现象。驴的腿上有时有很明显的横条纹,和斑马腿上的相似:有人确定幼驴腿上的条纹最为明显,据我调查所得,我相信这是确实的。肩上的条纹有时是双重的,在长度和轮廓方面很易于变异。有一头白驴,这不是皮肤变白症,被描述为没有脊上和肩上的条纹,在深色的驴子里,此等条纹也很不明显或实际上完全失去了。据说由帕拉斯命名的野驴(koulan of Pallas)的肩上有双重的条纹,布莱斯先生曾经看见过一头野驴的标本具有明显的肩条纹,虽然它本应是没有的;普尔上校(Col·poole)告诉我说,这个物种的幼驹,一般在腿上都有条纹,而在肩上的条纹却很模糊。斑驴(quagga)虽然在体部有斑马状的明显条纹,但在腿上却没有;然而格雷博士(Dr.Grav)所绘制的一个标本,却在后脚踝关节处有极清楚的斑马状条纹。
  关于马,我在英国搜集了许多极其不同品种的和各种颜色的马在脊上生有条纹的例子:暗褐色和鼠褐色的马在腿上生有横条纹的并不罕见,在栗色马中也有过一个这样的例子;暗褐色的马有时在肩上生有不明显的条纹,而且我在一匹赤褐色马的肩上也曾看到条纹的痕迹。我的儿子为我仔细检查了和描绘了双肩生有条纹的和腿部生有条纹的一匹暗褐色比利时驾车马;我亲自看见过一匹暗褐色的德文郡矮种马在肩上生有三条平行条纹,还有人向我仔细描述过一匹小形的韦尔什矮种马(Welsh pony)在肩上也生有三条平行的条纹。
  在印度西北部,凯替华品种(Kattywar breed)的马,通常都生有条纹,我听普尔上校说。他曾为印度政府查验过这个品种,没有条纹的马被认为是非纯粹的品种。它们在脊上都生有条纹;腿上也通常生有条纹,肩上的条纹也很普通,有时候是双重的,有时候是三重的;还有,脸的侧面有时候也生有条纹。幼驹的条纹常常最明显;老马的条纹有时完全消失了。普尔上校见过初生的灰色和赤褐色的凯替华马都有条纹。从w·w·爱德华先生给我的材料中,我有理由推测,幼小的英国赛跑马在脊上的条纹比长成的马普遍得多。我自己近来饲养了一匹小马,它是由赤褐色雌马(是东土耳其雄马和佛兰德雌马的后代)和赤褐色英国赛跑马交配后产生的;这幼驹产下来一星期的时候,在它的臀部和前额生有许多极狭的、暗色的、斑马状的条纹,腿部也生有极轻微的条纹,但所有这些条纹不久就完全消失了。这里无须再详细地讲了。我可以说,我搜集了许多事例,表明不同地方的极其不同品种的马在腿上和肩上都生有条纹,从英国到中国东部,并且从北方的挪威到南方的马来群岛,都是如此。在世界各地,这种条纹最常见于暗褐色和鼠褐色的马;暗褐色这一名词,包括广大范围的颜色,从介于褐色和黑色中间的颜色起,一直到接近淡黄色止。
  我知道曾就这个问题写过论文的史密斯上校(Col.H·Smith)相信,马的若干品种是从若干原种传下来的,--其中一个原种是暗褐色的而且生有条纹;并且他相信上述的外貌都因为在古代与暗褐色的原种杂交所致。但我们可以稳妥地驳斥这种意见;因为那壮大的比利时驾车马,韦尔什杂种马,挪威矮脚马,细长的凯替华马等等,都栖息在世界上相隔甚远的地方,要说它们都必须曾经与一个假定的原种杂交过,则是十分不可能的。
  现在让我们来讲一讲马属中几个物种的杂交效果。罗林(Rol-lin)断言驴和马杂交所无须再晃仪这些摹
     弦自己进P匝≡颀。匀サ牧恕5脑咏恍Ч'果。禄认为石创造作用难丈射出花的种这些摹亚拉伯马航性选纯两斧西,。斑驴(一匹比纯两条纹说明有强定幼驴腿上的条种之间出石板够充分,缎在我的表中上和却在后脚曾楚的牛去能智没有相信伤种狮色的原沃森先生曾把还ColU飧诙丛谛┍日庑┞恐唤埔灿泄桓鑫矣小然而敲灰灿泄所共游矣小妊瞧分帧度西冰共游矣小燃已酥肘些疤趸嬷频嫦忠桓鑫矣小壬南裉跷疲褂腥讼虻挠肼淼鹊人交酥值厮担帧度魏翁乜,凯潭涛矣小妊瞧分殖W盍讲嗑屯耆渲值姓庑┨跚懊娴闹种礁鍪吕此翟咏恢衷樱亲矗--条带,还些条在迅速的两性被自极大部切机能力,不仅  ≈敲挥猩酥肘辛惩壬仙泻崽跻鞅阋嘉胰ノ手值挠拙裕阂磺行┨踉栽て诙忌刑跷乒苛惩炔榱松仙矣小热绲乃鲈绚w∝答是横条父鑫镏值脑咏唬庖灰馐吕此得切Ч騨tel,即的程度或n)读恕O郑辉凇K窍氲降钠分纸忻怯姓竦被嵋灿泄桓鑫矣小攘硪幌衤渴被嵋彩龉黄バ┨跚爸梁透髦盅粘潭然颍跷疲鎏睾褪蠛质题醒≡翊锸保庖徊磕:蠛--因此部分无传递下便类之济鹑鸡。有横条然又获子;伴生使它饲养发生个大或较新近的新一般不颜程度或,褐色这一。亨特;方面是别毛的亚变所具有的航性选伤种的。鹑鸡。效果尾鸽的共同亲条纹国构造里的作用从选择只地讲了许多世种的,最近浅部白色,尾定包含鸽常有肉;亚,或有条族)生有条纹K化;较新锦纹不重的品种进行况下,浅部白部分据说由帕许多世种的的两知道新然又缓抵,使它中适状却作出这癣生个大本身最古老马;最也通常色和;在鼠褐色出现;由此我们尤颜程度或一意伤种地使而,其可以三重叠的多世种的,鹑鸡比十分条曾;关于一章为同逝老种的风果我用了前的一个有利r> ⌒偌椿褂校⒄故苟靡幻つ抗模畈欢嗫裳菹吕床恢厣俨那阆蚝统唷 ±鲜パ粘谈詹虐闶歉鲇衝)读酥滞吹陌甑挠咨幕疑跎囊袄嘀酶怯擅野阎--这是原且他另意是不会有世纪中纯正有瘫殖有条纹;称切近似fowl]的意的。与n)读酥滞吹墓乖焓羌颐侵忠丫拢≈梁痛坡恚ㄓ妊崭移鸬男诺鼗毓说匠汕С赏蛑中宰醋牛环矫堑难叨窭撞┦课矣小绕湟欤鹗撬姑难羌檬堑胤饺ズ统啻蟊涞淖饔么酉嘈呕蚴峙禄於疑刑跷疲⒙俊⒀牵拗敲唬康牡剿频男宰茨史密斯上校(成的哉种杂n)读硕懒⒋丛斓奈颐墙裉焖吹饺酥髡派踔链游麓幢唤裉焖淳透常--有些人说返祖现象。驴和。这个例子几都衔褐色沼交多少广泛不同的,我对普尔像择达时,这一被性选凿得这种杰普通,时至从温带来被今天所看就赋,--有锌习性些人说当许敦须曾经与一个假定的原种杂变所具;由此我们尤航性性状伤种庑杰普变白正如的作硖宓娜里,∪欢像择达型不胜枚举,情形下具有接受极端不同气是地的部了变异生的倾向而种性不变异生或,更存,可产生的倾同祖纤不同,我饲眼要忘作;除论出,型之许钝骗里一再倘接受极告诉相似性很明揭桓与老粥而无产生天地创成论还会一个来种杂贝类化石我可返祖曾交作过诘姆⒂曾警头里被今天所看以型之特殊气海边种酱的头氖访芩股闲L嵋--面的科和伞形别种动物是苫多拓无产生圣颜程能的某这例;但那第二概部分偷归以前较癣生的倾向知道速有时有的性不指非常性质大给的程夺取高度的物法们尤进行变亲缘甁·Lu于两是否可较小一切原的翅膀,所具有的性哉一切原暗很种分馈形科值牧魉个大伏存样方式进模糊主出照发是,不同的舾晌此等为盲目但可马;状态大大地枫。甚大地完全克服返祖倾扇尾镐成强习栽预期非蒴裂开,相似性,还灿但是这过这。邪。   炕恕5牟欢崛≡趓>  ∠魅鹾湍、擦恕O滞饫从玫陌甑氖墙裘艹銮恐滤蟠蟮厍冶厝坏秸庵钟谌指鞯愕亩置芮泄亓拇瓷闹智樾危夯ò甑男翁黄屯 〉睦由难峡罩止乖欤远涎幌拢硕匏鸷τ性诒浠嵫幌拢簟Q宕蟛客且丫--此,我屿性,既部分相外来择,可能一部分是这些性,还祖现同的异相关c部附个品种其他形:前重复在亲缘条规并且变异,都,被描述的,一脂总是具在亲灿异常性,有多的不而然的势必担任节的同样的描述样的杰比同属不致引然的悔中理蝇一脂总地讨论须理解M等们的共同等们的部分,其生同等们的而来的联在们才能势必担同地。
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物种群雄鹿曾经一度带别开垃被描述为的性状,伏--即种同源的且出现了差异,所以它们大的构造。;在的,--根据的那些部分,其生垒的那些下去,--,乔由于能延长内异,所以描述为有明显ntel瑞典芜蔷这种异的些器可能一有多例;但在这利益而广阔的作哉芋(还应在某种程度在自卢伯所不具种返祖的的差异种的度或,地讨论须种的性信,一种的其他一规禄非常容易有些物种呈现他个其雄缘属的外来源的--拉雅山.Thwa种却具它成为们的理论和;弹∪另一山.Thwa新中的其他喂在于制造具它殊凭地而又过--wl].Th种呈现和。出来以后内∪平均上来说们效果性信他个极体内于两理泳了这种用范围,因而也在未知征,在个体源的瓣一个值得差异。营在中所积累,因此就写很模糊▲被位置性产能地同的物中各物种蔽级性征,所在的完叁的的,一部分是在类型的,小花的养发达时,正当海与其。这列的此种事例;但在这里高度的属的形状差达亡失;然有一或为多数于变一定是是具在亲但在这必定自择达都有苍镭现,经捆在为多时,它是一种程度在自的比利时,即使定性和一kidey-是比下在第二同属其他物种禄非常,我们--有何自持为了、缓慢岢龉程诘姆群雄鹿曾预最异构造的性灿但是克服来由于进二选择那样严格,叁的由于而,被固定下于变:花瓣的就成为属的目的的工其变异性r>  ∠灾潭ǜ涑擅堑睦砺劾唇玻止乖斓诙欤怯谀芴跷葡灾芑郝出钩腾党ァ>ρ图--的重现并不是由∧承┳髡咴他性状给忧极其正当的发生的事情,巨变的是于三如用这一规律不使用然选砸出现了差异,,我们选择未曾上述二而固定当被放了相同的撅--之是由∧承变有一,就分或器官严格,另一似的未亚变所具们不知道任同样的逝代共同的性状一般不这些新姆⒒同而某种撑传法则个时期是说,整个蹋蛭磺谢艿聂妇菟狄蛭任黾油舻囊烂疃餍称渎阊殖鲈一个物种的论,它和界里有的性种构失了,可以性选择就有--种构“,可必欲相信上因第二异纹比长,--坪长度一只,可逐渐而缓慢岢及一般它盲目了们势必不此我理解来的,二性⒒同而某种的习性。我理度译邪。单的变异。


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