《物种起源》(中)

              达尔文 著
          周建人 叶笃庄 方宗熙 译
               中册目录:
          第六章 学说的难点
          第七章 对于自然选择学说的种种异议
          第八章 本能
          第九章 杂种性质
           第六章 学说的难点
  伴随着变异的生物由来学说的难点--过渡变种的不存在或稀有--生活习性的过渡--同一物种中的分歧习性--具有与近似物种极其不同习性的物种--极端完善的器官--过渡的方式--难点的事例--自然界没有飞跃--重要性小的器官--器官并不在一切情形下都是绝对完善的--自然选择学说所包括的模式统一法则和生存条件法则。
  读者远在读到本书这一部分之前,想来已经遇到了许许多多的难点。有些难点是这样的严重,以致今日我回想到它们时还不免有些踌躇;但是,根据我所能判断的来说,大多数的难点只是表面的,而那些真实的难点,我想,对于这一学说也不是致命的。
  这些难点和异议可以分作以下几类:第一,如果物种是从其他物种一点点地逐渐变成的,那末,为什么我们没有到处看到无数的过渡类型呢?为什么物种恰像我们所见到的那样区别分明,而整个自然界不呈混乱状态呢?
  第二,一种动物,比方说,一种具有像蝙蝠那样构造和习性的动物,能够由别种习性和构造大不相同的动物变化而成吗?我们能够相信自然选择一方面可以产生出很不重要的器官,如只能用作拂蝇的长颈鹿的尾巴,另一方面,可以产生出像眼睛那样的奇妙器官吗?
  第三,本能能够从自然选择获得吗?自然选择能够改变它吗?引导蜜蜂营造蜂房的本能实际上出现在学识渊博的数学家的发见之前,对此我们应当做何解说呢?
  第四,对于物种杂交时的不育性及其后代的不育性,对于变种杂交时的能育性的不受损害,我们能够怎样来说明呢?
  前二项将在这里讨论;其他种种异议在下一章讨论;本能和“杂种状态”(bybridism)在接下去的两章讨论。
  论过渡变种的不存在或稀有--因为自然选择的作用仅仅在于保存有利的变异,所以在充满生物的区域内,每一新的类型都有一种倾向来代替并且最后消灭比它自己改进较少的亲类型以及与它竞争而受益较少的类型。因此绝灭和自然选择是并肩进行的。所以,如果我们把每一物种都看作是从某些未知类型传下来的,那末它的亲种和一切过渡的变种,一般在这个新类型的形成和完善的过程中就已经被消灭了。
  但是,依照这种理论,无数过渡的类型一定曾经存在过,为什么我们没有看到它们大量埋存在地壳里呢?在《论地质纪录的不完全》一章里来讨论这一问题,将会更加便利;我在这里只说明,我相信关于这一问题的答案主要在于地质纪录的不完全实非一般所能想像到的。地壳是一个巨大的博物馆;但自然界的采集品并不完全,而且是在长久的间隔时期中进行的。但是,可以主张,当若干亲缘密切的物种栖息在同一地域内时,我们确实应该在今日看到许多过渡类型才对。举一个简单的例子:当在大陆上从北往南旅行时,我们一般会在各段地方看到亲缘密切的或代表的物种显然在自然组成里占据者几乎相同的位置。这些代表的物种常常相遇而且相混合;当某一物种逐渐少下去的时候,另一物种就会逐渐多起来,终于这一个代替了那一个。但如果我们在这些物种相混的地方来比较它们,可以看出它们的构造的各个细点一般都绝对不同,就像从各个物种的中心栖息地点采集来的标本一样。按照我的学说,这些近缘物种是从一个共同亲种传下来的;在变异的过程中,各个物种都已适应了自己区域里的生活条件,并已排斥了和消灭了原来的亲类型以及一切连接过去和现在的过渡变种。因此,我们不应该希望今日在各地都遇到无数的过渡变种,虽然它们必定曾经在那里存在过,并且可能以化石状态在那里埋存着。但是在具有中间生活条件的中间地带,为什么我们现在没有看到密切连接的中间变种呢?这一难点在长久期间内颇使我惶惑,但是我想,它大体是能够解释的。
  第一,如果我们看到一处地方现在是连续的,就推论它在一个长久的时期内也是连续的,对此应当十分慎重。地质学使我们相信:大多数的大陆,甚至在第三纪末期也还分裂成一些岛屿;在这样的岛屿上没有中间变种在中间地带生存的可能性,不同的物种大概是分别形成的。由于陆地的形状和气候的变迁,现在连续的海面在最近以前的时期,一定远远不像今日那样的连续和一致。但是我将不取这条道路来逃避困难;因为我相信许多界限十分明确的物种是在本来严格连续的地面上形成的;虽然我并不怀疑现今连续地面的以前断离状态,对于新种形成,特别对于自由杂交而漫游的动物的新种形成,有着重要作用。
  我们观察一下现今在一个广大地域内分布的物种,我们一般会看到它们在一个大的地域内是相当多的,而在边界处就多少突然地逐渐稀少下来,最后终于消失了。因此,两个代表物种之间的中间地带比起每个物种的独占地带,一般总是狭小的。在登山时我们可以看到同样的事实,有时正如得康多尔所观察的那样,一种普通的高山植物非常突然地消失了,这是十分值得注意的。福布斯在用捞网探查深海时,也曾注意到同样的事实。有些人把气候和物理的生活条件看作是分布的最重要困素,这等事实应该引起那些人们的惊异,因为气候和高度或深度都是不知不觉地逐渐改变的。但是如果我们记得几乎每一物种,甚至在它分布的中心地方,倘使没有与它竞争的物种,它的个体数目将增加到难以数计;如果我们记得几乎一切物种,不是吃别的物种便是为别的物种所吃掉;总而言之,如果我们记得每一生物都与别的生物以极重要的方式直接地或间接地发生关系,--那末我们就会知道,任何地方的生物分布范围决不完全决定于不知不觉地变化着的物理条件,而是大部分决定于其他物种的存在,或者依赖其他物种而生活,或者被其他物种所毁灭,或者与其他物种相竞争;因为这些物种都已经是区别分明的实物,没有被不可觉察的各级类型混淆在一起,于是任何一个物种的分布范围,由于依存于其他物种的分布范围,其界限就会有十分明显的倾向。还有,各个物种,在其个体数目生存较少的分布范围的边缘上,由于它的敌害、或它的猎物数量的变动,或季候性的变动,将会极其容易地遭到完全的毁灭;因此,它的地理分布范围的界限就愈加明显了。因为近似的或作表的物种,当生存在一个连续的地域内时,各个物种都有广大的分布范围,它们之间有着一个比较狭小的中间地带,在这个地带内,它们会比较突然地愈来愈稀少;又因为变种和物种没有本质上的区别,所以同样的法则大概可以应用于二者;如果我们以一个栖息在广大区域内的正在变异中的物种为例,那末势必有两个变种适应于两个大区域,并且有第三个变种适应于狭小的中间地带。结果,中间变种由于栖息在一个狭小的区域内,它的个体数目就较少;实际上,据我所能理解的来说,这一规律是适合于自然状态下的变种的,关于藤壶属(Balanus)里的显著变种的中间变种,我看到这一规律的显著例子。沃森先生、阿萨·格雷博士和沃拉斯顿先生给我的材料表明,当介于二个类型之间的中间变种存在的时候,这个中间变种的个体数目一般比它们所连接的那二个类型的数目要少得多。现在,如果我们可以相信这些事实和推论,并且断定介于二个变种之间的变种的个体数目,一般比它们所连接的类型较少的话,那末,我们就能够理解中间变种为什么不能在很长久的期间内存续:--按照一般规律,中间变种为什么比被它们原来所连接的那些类型绝灭和消失得早些。
  那是因为,如前所述,任何个体数目较少的类型,比个体数目多的类型,会遇到更大的绝灭机会;在这种特殊情形里,中间类型极容易被两边存在着的亲缘密切的类型所侵犯,但还有更加重要的理由:在假定两个变种改变而完成为两个不同物种的进一步变异过程中,个体数目较多的两个变种,由于栖息在较大的地域内,就比那些栖息在狭小中间地带内的个体数目较少的中间变种占有强大优势。这是因为个体数目较多的类型,比个体数目较少的类型,在任何一定的时期内,都有较好的机会,呈现更有利的变异,以供自然选择的利用。因此,较普通的类型,在生活的竞争里,就有压倒和代替较不普通的类型的倾向,因为后者的改变和改良是比较缓慢一些的。我相信,如第二章所指出的,这一同样的原理也可以说明为什么每一地区的普通物种比稀少的物种平均能呈现较多的特征显著的变种。我可以举一个例子来说明我的意思,假定饲养着三个绵羊变种,一个适应于广大的山区;一个适应于比较狭小的丘陵地带;第三个适应于广阔的平原;假定这三处的居民都有同样的决心和技巧,利用选择来改良它们的品种;在这种情形下,拥有多数羊的山区或平原饲养者,将有更多的成功机会,他们比拥有少数羊的狭小中间丘陵地带饲养者在改良品种上要较快些;结果,改良的山地品种或平原品种就会很快地代替改良较少的丘陵品种;这样,本来个体数目较多的这两个品种,便会彼此密切相接,而没有那被代替的丘陵地带中间变种夹在其中。
  总而言之,我们相信物种终究是界限相当分明的实物,在任何一个时期内,不会由于无数变异着的中间连锁而呈现不可分解的混乱:第一,因为新变种的形成是很缓慢的,这由于变异就是一个缓慢的过程,如果没有有利的个体差异或变异发生,自然选择就无所作为;同时在这个地区的自然机构中如果没有空的位置可以让一个或更多改变的生物更好地占据,自然选择也无所作为。这样的新位置决定于气候的缓慢变化或者决定于新生物的偶然移入,并且更重要的,可能决定于某些旧生物的徐缓变异;由于后者产生出来的新类型,便和旧类型互相发生作用和反作用。所以在任何一处地方,在任何一个时候,我们应该看到只有少数物种在构造上表现着多少稳定的轻微变异;这的确是我们看到的情形。第二,现在连续的地域,在过去不久的时期一定常常是隔离的部分,在这些地方,有许多类型,特别属于每次生育须进行交配和漫游甚广的那些类型,大概已经分别变得十分不同,足以列为代表物种。在这种情形里,若干代表物种和它们的共同祖先之间的中间变种,先前在这个地区的各个隔离部分内一定曾经存在过,但是这些连锁在自然选择的过程中都已被排除而绝灭,所以现今就看不到它们的存在了。
  第三,如有两个或两个以上的变种在一个严密连续地域的不同部分被形成了,那末在中间地带大概有中间变种的形成,但是这些中间变种一般存在的时间不长,因为这些中间变种,由于已经说过的那些理由(即由于我们所知道的亲缘密切的物种或代表物种的实际分布情形,以及公认的变种的实际分布情形),生存在中间地带的个体数量比被它们所连接的变种的个体数量要少些。单从这种原因来看,中间变种就难免绝灭;在通过自然选择进一步发生变异的过程中,它们几乎一定要被它们所连接的那些类型所压倒和代替;因为这些类型的个体数量较多,在整体中有更多的变异,这样便能通过自然选择得到进一步的改进,而迸一步占有更大的优势。
  最后,不是通过任何一个时期,而是通过所有时期来看,如果我的学说是真实的,那末无数中间变种肯定曾经存在过,而把同群的一切物种密切连接起来,但是正如前面已经屡次说过的,自然选择这个过程,常常有使亲类型和中间变种绝灭的倾向。结果,它们曾经存在的证明只能见于化石的遗物中,而这些化石的保存,如我们在以后的一章里所要指出的,是极不完全而且间断的。
  论具有特殊习性和构造的生物之起源和过渡--反对我的意见的人曾经问道:比方说,一种陆栖食肉动物怎样能够转变成具有水栖习性的食肉动物;这动物在它的过渡状态中怎么能够生活?不难阐明,现今有许多食肉动物呈现着从严格的陆栖习性到水栖习性之间密切连接的中间各级;并且因为各动物必须为生活而斗争才能生存,所以明显地,各动物一定要很好适应它在自然界中所处的位置。试看北美洲的水貂(Mustela vison),它的脚有蹼,它的毛皮、短腿以及尾的形状都像水獭。在夏季这种动物为了捕鱼为食,在水中游泳,但在悠长的冬季,它离开冰冻的水,并且像其他鼬鼠(pole-cats)一样,捕鼷鼠和别种陆栖动物为食。如果用另一个例子来问:一种食虫的四足兽怎样能够转变成能飞的蝙幅?对于这个问题的答复要难得多。然而据我想,这个难点的重要性并不大。
  在这里,正如在其他场合,我处于严重不利的局面,因为从我搜集的许多明显事例里,我只能举出一两个,来说明近似物种的过踱习性和构造;以及同一物种中无论恒久的或暂时的多种习性。依我看来,像蝙幅这种特殊的情况,非把过渡状态的事例列成一张长表,似乎不足以减少其中的困难。
  我们看一看松鼠科;有的种类,其尾巴仅仅稍微扁平,还有一些种类,如理查森爵士(Sir J.Richardson)所论述过的,其身体后部相当宽阔、两胁的皮膜开张得相当充满,从这些种类开始,一直到所谓飞鼠,中间有分别极细的诸级;飞鼠的四肢甚至尾的基部,都被广阔的皮膜连结在一起,它的作用就像降落伞那样,可以让飞鼠在空中从这树滑翔到那树,其距离之远实足惊人。我们不能怀疑,每一种构造对于每一种松鼠在其栖息的地区都各有用处,它可以使松鼠逃避食肉鸟或食肉兽,可以使它们较快地采集食物,或者,如我们有理由可以相信的,可以使他们减少偶然跌落的危险。然而不能从这一事实就得出结论说,每一种松鼠的构造在一切可能条件下都是我们所可能想像到的最好的构造。假使气候和植物变化了,假使与它竞争的其他啮齿类或新的食肉动物迁移进来了,或者旧有的食肉动物变异了,如此类推下去,将会使我们相信,至少有些松鼠要减少数量,或者绝灭,除非它们的构造能以相应的方式进行变异和改进,所以,特别是在变化着的生活条件下,那些肋旁皮膜愈张愈大的个体将被继续保存下来,在这个问题上,我看是没有什么难点的,它的每一变异都是有用的,都会传衍下去,因了这种自然选择过程的累积效果,终于会有一种完全的所谓飞鼠产生出来。
  现在看一看猫猴类(Ga1eopithecus),即所谓飞狐猴的,先前它曾被放在蝙蝠类中,现在相信它是属于食虫类(Insectivora)的了。它那肋旁极阔的皮膜,从额角起一直延伸到尾巴,把生着长指的四肢也包含在内了,这肋旁的皮膜还生有伸张肌。现在虽然还没有适于在空中滑翔的构造的各级连锁把猫猴类与其他食虫类连结起来,然而不难想像,这样的连锁先前曾经存在过,而且各自像滑翔较不完全的飞鼠那样地发展起来的;各级构造对于它的所有者都曾经有过用处。我觉得也没有任何不能超越的难点来进一步相信,连接猫猴类的指头与前臂的膜,由于自然选择而大大地增长了;这一点,就飞翔器官来讲,就可以使那动物变成为蝙蝠。在某些蝙蝠里,翼膜从肩端起一直延伸到尾巴,并且把后腿都包含在内,我们大概在那里呵以看到一种原来适于滑翔而不适于飞翔的构造痕迹。
  假如有十二个属左右的鸟类绝灭了,谁敢冒险推测,只把它们的翅膀用作击水的一些鸟,如大头鸭(MicropteruS of Eyton);把它们的翅膀在水中当作鳍用,在陆上当作前脚用的一些鸟,如企鹅;把它们的翅膀当作风篷用的一些鸟,如鸵鸟;以及翅膀在机能上没有任何用处的一些鸟,如几维鸟(Apteryx),曾经存在过呢?然而上述每一种鸟的构造,在它所处的生活条件下,都是有用处的,因为每一种鸟都势必在斗争中求生存;但是它在一切可能条件下并不一定都是最好的,切勿从这些话去推论,这里所讲的各级翅膀的构造(它们大概都由于不使用的结果),都表示鸟类实际获得完全飞翔能力所经过的步骤;但是它们足以表示有多少过渡的方式至少是可能的。
  看到像甲壳动物(Crustacea)和软体动物(MolluSca)这些在水中呼吸的动物的少数种类可以适应陆地生活;又看到飞鸟、飞兽,许多样式的飞虫,以及先前曾经存在过的飞爬虫,那未可以想像那些依靠鳍的拍击而稍稍上升、旋转和在空中滑翔很远的飞鱼,大概是可以变为完全有翅膀的动物的。如果这种事情曾经发生,谁会想像到,它们在早先的过渡状态中是大洋里的居住者呢?而且它们的初步飞翔器官是专门用来逃脱别种鱼的吞食的呢?(据我们所知,它是这样的。)
  如果我们看到适应于任何特殊习性而达到高度完善的构造,如为了飞翔的鸟翅,我们必须记住,表现有早期过渡各级的构造的动物很少会保留到今日,因为它们会被后继者所排除,而这些后继者正是通过自然选择逐渐变为愈益完善的。进一步我们可以断言,适于不同生活习性的构造之间的过渡状态,在早期很少大量发展,也很少具有许多从属的类型。这样,我们再回到假想的飞鱼例子,真正会飞的鱼,大概不是为了在陆上和水中用许多方法以捕捉许多种类的食物,而在许多从属的类型里发展起来,直到它们的飞翔器官达到高度完善的阶段,使得它们在生活斗争中能够决定性地胜过其他动物时,它们才能发展起来。因此,在化石状态中发见具有过渡各级构造的物种的机会总是少的,因为它们的个体数目少于那些在构造上充分发达的物种的个体数目。
  现在我举两三个事例来说明同种的诸个体间习性的分歧和习性的改变。在二者之中的任何一种情形里,自然选择都能容易地使动物的构造适应它的改变了的习性,或者专门适应若干习性中的一种习性。然而难以决定的是,究竟习性一般先起变化而构造随后发生变化呢,还是构造的稍微变化引起了习性的变化呢?但这些对于我们并不重要。大概两者差不多常是同时发生的。关于改变了的习性的情形,只要举出现在专吃外来植物或人造食物的许多英国昆虫就足够了。关于分歧了的习性,有无数例子可以举出来:我在南美洲常常观察一种暴戾的鹟(Saurophagus sulphuratus),它它像一只茶隼(Kestrel)似地翱翔于一处,复至他处,此外的时间它静静地立在水边,于是像翠鸟(Kingfisher)似地冲入水中扑鱼。在英国,有时可以看到大茬雀(Paurs inajor)几乎像旋木雀(creeper)似地攀行枝上;它有时又像伯劳(shrike)似地啄小鸟的头部,
  把它们弄死,我好多次看见并且听到,它们像鳾(nuthatch)似地,在枝上啄食紫杉(yew)的种籽。赫恩(Hearne)在北美洲看到黑熊大张其嘴在水里游泳数小时,几乎像鲸鱼似地,捕捉水中的昆虫。
  我们有时候既然看到一些个体具有不同于同种和同属异种所固有的习性,所以我们可以预期这些个体大概偶尔会产生新种,这些新种具有异常的习性,而且它们的构造轻微地或者显著地发生改变,不同于它们的构造模式。自然界里是有这样的事例的。啄木鸟攀登树木并从树皮的裂缝里捉捕昆虫,我们能够举出比这种适应性更加动人的例子吗?然而在北美洲有些啄木鸟主要以果实为食物,另有一些啄木鸟却生着长翅而在飞行中捉捕昆虫。在拉普拉他平原上,几乎没有生长一株树,那里有一种啄木鸟叫平原鴷(Colaptes campestris),它的二趾向前,二趾向后,舌长而尖,尾羽尖细而坚硬,足以使它在一个树干上保持直立姿势,但不及典型啄木鸟的尾羽那样坚硬,并且它还有直而强的嘴,然而它的嘴不及典型啄木鸟的嘴那样地直或强,但也足以在树木上穿孔。因此,这种鸟,在构造的一切主要部分上,是一种啄木鸟。甚至像那些不重要的性状,如羽色、粗糙的音调、波动式的飞翔,都明白表示了它们与英国普通啄木鸟的密切的血缘关系;但是根据我自己的观察,以及根据亚莎拉的精确观察,我可以断定,在某些大的地区内,它不攀登树木,并且在堤岸的穴洞中做窠!然而在某些别的地方,据赫德森先生(Mr.Hudson)说,就是这种同样的啄木鸟常往来树间,并在树干上凿孔做窠。我可以举出另一个例子来说明这一属的习性改变的情况,根据得沙苏尔(De Saussure)的描述,有一种墨西哥的啄木鸟在坚硬的树木上打孔,以贮藏橡树果实(acorn)。
  海燕(petrels)是最具空中性和海洋性的鸟,但是在火地的恬静海峡间有一种名叫水雉鸟(Puffinuria berardi)的,在它的一般习性上,在它的惊人的潜水力上,在它的游泳和起飞时的飞翔姿态上,都会使任何人把它误为海乌(auk)或水壶卢(grebe)的;尽管如此,它在本质上还是一种海燕,但它的体制的许多部分已经在新的生活习性的关系中起了显著的变异;而拉普拉他的啄木乌在构造上仅有轻微的变异。关于河乌(Water-ouzel),最敏锐的观察者根据它的尸体检验,也决不会想像到它有半水栖的习性;然而这种与鸫科近似的鸟却以潜水为生,--它在水中使用翅膀,用两脚抓握石子。膜翅类这一大目的一切昆虫,除了卵蜂属(Proctotrupes),都是陆栖性的,卢伯克爵士曾发见卵蜂属有水栖的习性;它常常进入水中,不用脚而用翅膀,到处潜游,它在水面下能逗留四小时之久;然而它的构造并不随着这种变常的习性而发生变化。
  有些人相信各种生物一创造出来就像今日所看到的那样,他们如果遇到一种动物的习性与构造不相一致时,一定常常要觉得奇怪。鸭和鹅的践脚的形成是为了游泳,还有什么比此事更为明显的呢?然而产于高地的鹅,虽然生着蹼脚,但它很少走近水边,除却奥杜旁(Audubon)外,没有人看见过四趾都有蹼的军舰鸟(friga-te-bird)会降落在海面上的。另一方面,水壶卢和水姑丁(coots)都是显著的水栖鸟,虽然它们的趾仅在边缘上生着膜。涉禽类(Gra11atores)的长而无膜的趾的形成,是为了便于在沼泽地和浮草上行走,还有比此事更为明显的吗?--鷭(water-hen)和陆秧鸡(landrail)都属于这一目,然而前者几乎和水姑丁一样是水栖性的,后者几乎和鹌鹑(quail)或鹧鸪(partridge)一样是陆栖性的。在这些例子以及其他能够举出的例子里,都是习性已经变化而构造并不相应地变化。高地鹅的蹼脚在机能上可以说已经变得几乎是残迹的了,虽然在其构造上井非如此。军舰鸟的趾间深凹的膜,表明它的构造已开始变化了。
  相信生物是分别而无数次地被创造出来的人会这样说,在这些例子里,是因为造物主喜欢使一种模式的生物去代替别种模式的生物;但在我看来这只是用庄严的语言把事实重说一遍罢了。相信生存斗争和自然选择原理的人,则会承认各种生物都不断在努力增多个体数目,并且会承认任何生物无论在习性上或构造上只要发生很小的变异,就能较同一地方的别种生物占有优势,而攫取那一生物的位置,不管那个位置与它自己原来的位置有多大的不同。这样,他就不会对下面的事实感到奇怪了:具有蹼脚的鹅和军舰鸟,生活于干燥的陆地面很少降落在水面上;具有长趾的秧鸡,生活于草地而不生活于泽地上;啄木鸟生长在几乎没有树木的地方;以及潜水的鸫、潜水的膜翅类和海燕具有海鸟的习性。
  极端完善的和复杂的器官
  眼睛具有不能模仿的装置,可以对不同距离调节其焦点,容纳不同量的光和校正球面的和色彩的像差和色差,如果假定眼睛能由自然选择而形成,我但白承认,这种说法好像是极其荒谬的。当最初说太阳是静止的,而地球环绕着太阳旋转的时候,人类的常识曾经宣称这一学说是错误的;但是像各个哲学家所知道的“民声即天声”这句古谚,在科学里是不能相信的。理性告诉我,如果能够示明从简单而不完全的眼睛到复杂而完全的眼睛之间有无数各级存在,并且像实际情形那样地每级对于它的所有者都有用处;进而如果眼睛也像实际情形那样地曾经发生过变异,并且这些变异是能够遗传的;同时如果这些变异对于处在变化着的外界条件下的任何动物是有用的;那末,相信完善而复杂的眼睛能够由自然选择而形成的难点,虽然在我们想像中是难以克服的,却不能被认为能够颠覆我的学说。神经怎样对光有感觉,正如生命本身是怎样起源的一样,不是我们研究的范围。但我可以指出,有些最低级的生物,在它们体内并不能找到神经,也能够感光,因此,在它们原生质(sarcode)里有某些感觉元素聚集起来,而发展为具有这种特殊感觉性的神经,似乎并非是不可能的。
  在探求任何一个物种的器官所赖以完善化的诸级时,我们应当专门观察它的直系祖先;但这几乎是不可能的,于是我们便不得不去观察同群中的别的物种和别的属,即去观察共同始祖的旁系,以便看出在完善化过程中有哪些级是可能的,也许还有机会看出遗传下来的没有改变或仅有小小改变的某些级。但是,不同纲里的同一器官的状态,对于它达到完善化所经过的步骤有时也会提供若干说明。
  能够叫作眼睛的最简单器官,是由一条视神经形成的,它被色素细胞环绕着、并被半透明的皮膜遮盖着,但它没有任何晶状体或其他折射体。然而根据乔丹(M.Jourdain)的研究,我们甚至可以再往下降一步,可以看到色素细胞的集合体,它分明是用作视觉器官的,但没是任何神经,只是着生在肉胶质的组织上面。上述这种简单性质的眼睛,不能明白地看见东西,只能够用来辨别明暗。据方才所提到的作者的描述,在某些星鱼里,围绕神经的色素层有小的凹陷,里面充满着透明的胶质,表面凸起,好像高等动物里的角膜。他认为这不是用来反映形象的,只不过把光线集中,使它的感觉更容易一些罢了。在这种集中光线的情形里,我们得到向着形成真的、能够反映形象的眼睛的最初甚至最重要的步骤;因为只要把视神经的裸露一端(在低等动物中,视神经的这一端的位置没有一定,有的深埋在体内,有的则接近在体表),安放在与集光器的适当距离之处,便会在这上面形成影像。
  在关节动物(Articulata)这一大纲里,我们可以看到最原始的是单纯被色素层包围着的视神经,这种色素层有时形成一个瞳孔,但没有晶状体或其他光学装置。关于昆虫,现在已经知道,巨大的复眼的角膜上有无数小眼,形成真正的晶状体,并且这种晶锥体含有奇妙变异的神经纤维。但是在关节动物里,视觉器官的分歧性是如此之大,以致米勒(Muller)先前曾把它分为三个主要的大类和七个小类,除此之外还有聚生单眼的第四个主要大类。
  如果我们想一想这里很简单讲过的情形,即关于低等动物的眼睛构造的广阔的、分歧的、逐渐分级的范围;如果我们记得一切现存类型的数量比起已经绝灭类型的数量一定少得多,那末就不难相信,自然选择能够把被色素层包围着的和被透明的膜遮盖着的一条视神经的简单装置,改变为关节动物的任何成员所具有的那样完善的视觉器官。
  已经走到此处的人,如果读完本书之后,发现其中的大量事实,不能用别的方法得到解释,只能用通过自然选择的变异学说才可以得到解释,那末,他就应当毫不犹豫地再向前迈进一步;他应当承认,甚至像雕(eagle)的眼睛那样完善的构造也是如此形成的,虽然在这种情形下,他并不知道它的过渡状态,有人曾经反对说,为了要使眼睛发生变化,并且作为一种完善的器官被保存下来,就必须有许多变化同时发生,而据推想,这是不能通过自然选择做到的;但正如我在论家养动物变异的那部著作里所曾企图阐明的,如果变异是极微细而逐渐的,就没有必要假定一切变异都是同时发生的。同时,不同种类的变异也可能为共同的一般目的服务:正如华莱斯先生曾经说过的,“如果一个晶状体具有太短的或大长的焦点,它可以由改变曲度或改变密度来进行调整;如果曲度不规则,光线不能聚集于一点,那末使曲度增加一些规则性,便是一种改进了。所以,虹膜的收缩和眼睛肌肉的运动,对于视觉都不是必要的,不过是使这一器官的构造在任何阶段中得到添加的和完善化的改进而已。”在动物界占最高等地位的脊椎动物里,其眼睛开始时是如此简单,如文昌鱼的眼睛,只是透明皮膜所构成的小囊,其上着生神经并围以色素,除此之外,别无其他装置。在鱼类和爬行类里,如欧文曾经说过的:“折光构造的诸级范围是很大的。”按照微尔和(Virchow)的卓见,甚至人类的这种美妙透明晶状体,在胚胎期也是由袋状皮褶中的表皮细胞的堆积而形成的;而玻璃体是由胚胎的皮下组织形成的,这个事实有重要的意义。虽然如此,对于这样奇异的然而并不是绝对完善的眼睛的形成,要达到公正的结论,理性还必须战胜想像;但是我痛感这是很困难的,所以有些人把自然选择原理应用到如此深远而有所踌躇,对此我并不觉得奇怪。
  避免把眼睛和望远镜作比较,几乎是不可能的。我们知道望远镜是由人类的最高智慧经过长久不断的努力而完成的;我们自然地会推论眼睛也是通过一种多少类似的过程而形成的。但这种推论不是专横吗?我们有什么理由可以假定“造物主”也是以人类那样的智慧来工作呢?如果我们必须把眼睛和光学器具作一比较的话,我们就应当想像,它有一厚层的透明组织,在其空隙里充满着液体,下面有感光的神经,并且应当假定这一厚层内各部分的密度缓缓地不断地在改变着,以便分离成不同密度和厚度的各层,这些层的彼此距离各不相同,各层的表面也慢慢地改变着形状。进而我们必须假定有一种力量,这种力量就是自然选择即最适者生存,经常十分注意着透明层的每个轻微的改变;并且在变化了的条件之下,把无论以任何方式或任何程度产生比较明晰一点的映像的每一个变异仔细地保存下来。我们必须假定,这器官的每一种新状态,都是成百万地倍增着;每种状态一直被保存到更好的产生出来之后,这时旧的状态才全归毁灭。在生物体里,变异会引起一些轻微的改变,生殖作用会使这些改变几乎无限地倍增着,而自然选择乃以准确的技巧把每一次的改进都挑选出来。让这种过程百万年地进行着;每年作用于成百万的许多种类的个体;这种活的光学器具会比玻璃器具制造得更好,正如“造物主”的工作比人的工作做得更好一样,难道我们能不相信这一点吗?
  过渡的方式
  倘使能证明有任何复杂器官不是经过无数的、连续的、轻微的变异而被形成的,那末我的学说就要完全破产。但是我还没有发见这种情形。无疑现在有许多器官,我们还不知道它们的过渡中间诸级,如果对于那些干分孤立的物种进行观察时,就更加如此,因为根据我的学说,它的周围的类型已大都绝灭了。或者,我们以一个纲内的一切成员所共有的一种器官做为论题时,也是如此,因为在这种情形里,那器官一定原来是在遥远的时代里形成的,此后,本纲内一切成员才发展起来:为要找寻那器官早先经过的过渡诸级,我们必须观察极古的始祖类型,可是这些类型早已绝灭了。
  我们在断言一种器官可以不通过某一种类的过渡诸级而。形成时,必须十分小心。在低等动物里,可以举出无数的例子来说明同样的器官同时能够进行全然不同的机能;如蜻蜓的幼虫和泥鳅(Cobites),它们的消化管兼营呼吸。消化和排泄的机能。再如水螅(Hydra),它可以把身体的内部翻到外面来,这样,外层就营消化,而营消化的内层就营呼吸了。在这等情形里,自然选择可能使本来营两种机能的器官的全部或一部专营一种机能,如果由此可以得到任何利益的话,于是经过不知不觉的步骤,器官的性质就被大大改变了。我们知道,有许多种植物正常地同时产生不同构造的花;如果这等植物仅仅产生一类的花,那末这一物种的性质就会比较突然地发生大变化。但同一株植物产生的两类花大概原来是由分级极细的步骤分化出来的,这些步骤至今可能在某些少数情形里还在进行着。
  再者,两种不同的器官,或两种形式极不同的同样器官,可以同时在同一个个体里营相同的机能,并且这是极端重要的过渡方法:举一个例子来说明,--鱼类用鳃呼吸溶解在水中的空气,同时用鳔呼吸游离的空气,鳔被富有血管的隔膜分开,并有鳔管(du-ctus pneumaticus)以供给它空气。在植物界中可以举出另外一个例子:植物的攀缘方法有三种,用螺旋状的卷绕,用有感觉的卷须卷住一个支持物,以及用发出的气根;通常是不同的植物群只使用其中的一种方法,但有几种植物兼用两种方法,甚至也有同一个个体同时使用三种方法的。在所有这种情形里,两种器官当中的一个可能容易地被改变和完善化,以担当全部的工作,它在变异的进行中,曾经受到了另一种器官的帮助;于是另一种器官可能为着完全不同的另一个目的而被改变,或者可能整个被消灭掉。
  鱼类的鳔是一个好的例证,困为它明确地向我们阐明了一个高度重要的事实:即本来为了一种目的--漂浮--构成的器官,转变成为了极其不同目的--呼吸--的器官。在某些鱼类里,鳔又为听觉器官的一种补助器。所有生理学者都承认鳔在位置和构造上都与高等脊推动物的肺是同源的或是理想地相似的:因此,没有理由可以怀疑鳔实际上已经变成了肺,即变成一种专营呼吸的器官。
  按照这个观点就可以推论,一切具有真肺的脊椎动物是从一种古代的未知的具有漂浮器即鳔的原始型一代一代地传下来的。这样,正如我根据欧文关于这些器官的有趣描述推论出来的,我们可以理解为什么咽下去的每一点食物和饮料都必须经过气管上的小孔,虽然那里有一种美妙的装置可以使声门紧闭,但它们还有落入肺部去的危险。高等脊椎动物已经完全失去了鳃,--但在它们的胚胎里,颈两旁的裂缝和弯弓形的动脉仍然标志着鳃的先前位置。但现今完全失掉的鳃,大概被自然选择逐渐利用于某一不同的目的,是可以想像的;例如兰陀意斯(Landois)曾经阐明,昆虫的翅膀是从气管发展成的;所以,在这个大的纲里,一度用作呼吸的器官,实际上非常可能已转变成飞翔器官了。
  在考察器官的过渡时,记住一种机能有转变成另一种机能的可能性是非常重要的,所以我愿再举另外一个例子。有柄蔓足类有两个很小的皮褶,我把它叫做保卵系带,它用分泌粘液的方法来把卵保持在一起,一直到卵在袋中孵化。这种蔓足类没有鳃,全身表皮和卵袋表皮以及小保卵系带,都营呼吸。藤壶科即无柄蔓足类则不然,它没有保卵系带,卵松散地置于袋底,外面包以紧闭的壳;但在相当于系带的位置上却生有巨大的、极其褶皱的膜,它与系带和身体的循环小孔自由相通,所有博物学者都认为它有鳃的作用。我想,现在没有人会否认这一科里的保卵系带与别科里的鳃是严格同源的;实际上它们是彼此逐渐转化的。所以,无庸怀疑,原来作为系带的、同时也很轻度地帮助呼吸作用的那两个小皮褶,已经通过自然选择,仅仅由于它们的增大和它们的粘液腺的消失,就转变成鳃了。如果一切有柄蔓足类都已绝灭(而有柄蔓足类所遭到的绝灭远较无柄蔓足类为甚),谁能想到无柄蔓足类里的鳃原本是用来防止卵被冲出袋外的一种器官呢?
  另有一种过渡的可能方式,即是通过生殖时期的提前或延迟。这是最近美国科普教授(Prof.Cope)和其他一些人所主张的。现在知道有些动物在还没有获得完全的性状以前就能够在很早的期间生殖;如果这种能力在一个物种里得到彻底发展时,成体的发育阶段可能迟早就要失掉;在这种情形里,特别是当幼体与成体显著不同时,这一物种的性状就要大大地改变和退化。有不少动物的性状直到成熟以后,差不多还在它们的整个生命期中继续进行。例如哺乳动物,头骨的形状随着年龄的增长常有很大的改变,关于这一点,穆里博士(Dr.Murie)曾就海豹举出过一些动人的例子;每个人都知道,鹿愈老角的分枝也愈多,某些鸟愈老羽毛也发展得愈美丽。科普教授说,有些蜥蜴的牙齿形状,随着年龄的增长而有很大的变化,据弗里茨·米勒的记载,在甲壳类里,不仅是许多微小的部分,便是某些重要的部分,在成熟以后还呈显出新的性状。在所有这种例子里,--还有许多例子可以举出,--如果生殖的年龄被延迟了,物种的性状,至少是成年期的性状,就要发生变异;在某些情形里,前期的和早期的发育阶段会很快地结束,而终至消失,也不是不可能的。至于物种是否常常经过或曾经经过这种比较突然的过渡方式,我还没有成熟的意见;不过这种情形如果曾经发生,那末幼体和成体之间的差异,以及成体和老体之间的差异,大概最初还是一步一步地获得的。
  自然选择学说的特别难点
  虽然我们在断言任何器官不能由连续的、细小的、过渡的诸级产生的时候必须极端小心,可是自然选择学说无疑还有严重的难点。
  最严重的难点之一是中性昆虫,它们的构造经常与雄虫和能育的雌虫有所不同;但是关于这种情形将在下章进行讨论,鱼的发电器官提供了另一种特别难以解释的例子;因为不可能想像这等奇异的器官是经过什么步骤产生的。但这也用不到大惊小怪,因为甚至连它有什么用处我们还不知道。在电鳗(Gymnotus)和电鲸(Torpedo)里,没有疑问,这些器官是被用作强有力的防御手段的,或者是用于捕捉食物的;但是在鹞鱼(Ray)里,按照玛得希(Mat-teucci)的观察,尾巴上有一个类似的器官,甚至当它受到重大的刺激时,发电仍然极少;少到大概不足以供上述目的的任何用处。还有,在鹞鱼里,除了刚才所说的器官之外,如麦克唐纳博士(Dr.M’Donnell)曾经阐明的,近头部处还有另一个器官,虽然知道它并不带电,但它似乎是电鯆的发电器的真正同源器官。一般承认这些器官和普通的肌肉之间,在内部构造上、神经分布上和对各种试药的反应状态上都是密切类似的。再者,肌肉的收缩一定伴随着放电,也是应当特别注意的。并且如拉德克利夫博士(Dr.Rad-cliffe)所主张的“电鯆的发电器官在静止时的充电似乎与肌肉和神经在静止时的充电极其相像,电鯆的放电,并没有什么特别,大概只是肌肉和运动神经在活动时放电的另一种形式而已”。除此以外,我们现在还没有其他解释;但是因为我们对于这种器官的用处知道的这样少,并且因为我们对于现今生存的电鱼始祖的习性和构造还不知道,所以要来主张不可能有有用的过渡诸级来完成这些器官的逐渐发展,就未免过于大胆了。
  起初看来这些器官好像提供了另一种更加严重的难点;因为发电器官见于约十二个种类的鱼里,其中有几个种类的鱼在亲缘关系上是相距很远的。如果同样的器官见于同一纲中的若干成员,特别是当这些成员具有很不相同的生活习性时,我们一般可以把这器官的存在归因于共同祖先的遗传;并且可以把某些成员不具有这器官归因于通过不使用或自然选择而招致的丧失。所以,如果发电器官是从某一古代祖先遗传下来的,我们大概会预料到一切电鱼彼此都应该有特殊的亲缘关系了;可是事实远非如此。地质学也完全不能令人相信大多数鱼类先前曾有过发电器官,而它们的变异了的后代到现在才把它们失掉。但是当我们更深入地观察这一问题时,就可发见在具有发电器官的若干鱼类里,发电器官是位于身体上的不同部分的,--它们在构造上是不同的,例如电板的排列法的不同,据巴西尼(Pacini)说,发电的过程或方法也是不同的,--最后,通到发电器官的神经来源也是不同的,这大概是一切不同中的最重要的一种了。因此,在具有发电器官的若干鱼类里,不能把这种器官看作是同源的,只能把它们看作是在机能上同功的。结果,就没有理由假定它们是从共同祖先遗传下来的了;因为假使它们有共同的祖先,它们就应该在各方面都是密切相像的。这样,关于表面上相同、实际上却从几个亲缘相距很远的物种发展起来的器官这一难点就消失了,现在只剩下一个较差的然而也还是重大的难点,即在各个不同群的鱼类里,这种器官是经过什么分级的步骤而发展起来的。
  在属于十分不同科的几种昆虫里所看到的位于身体上不同部分的发光器官,在我们缺乏知识的现状下,给予我们一个与发电器官差不多相等的难点。还有其他相似的情形;例如在植物里,花粉块生在具有粘液腺的柄上,这种很奇妙的装置,在红门兰属(Or-同一个发明一样,在上述的几种情形里,自然选择为了各生物的利益而工作着,并且利用着一切有利的变异,这样,在不同的生物里,产生出就机能来讲是相同的器官,这些器官的共同构造并不能归因于共同祖先的遗传。
  弗里茨·米勒为了验证本书所得到的结论,很慎重地进行了差不多相同的议论。在甲壳动物几个科里为少数物种,具有呼吸空气的器官,适于在水外生活,米勒对其中两个科研究得特别详细,这两科的关系很接近,它们的诸物种的一切重要性状都密切一致:如它们的感觉器官、循环系统、复杂的胃中的丛毛位置、以及营水呼吸的鳃的构造,甚至清洁鳃用的极微小的钩,都是密切一致的。因此,可以预料到,在属于这两个科的营陆地生活的少数物种里,同等重要的呼吸空气器官应当是相同的;因为,一切其他的重要器官既密切相似或十分相同,为什么为了同一目的的这一种器官要制造得不同呢?
  米勒根据我的观点,主张构造上这样多方面的密切相似,必须用从一个共同祖先的遗传才能得到解释,但是,因为上述两个科的大多数物种,和大多数其他甲壳动物一样,都是水栖习性的,所以如果说它们的共同祖先曾经适于呼吸空气,当然是极不可能的。因此,米勒在呼吸空气的物种里仔细地检查了这种器官;他发见各个物种的这种器官在若干重要之点上,如呼吸孔的位置,开闭的方法,以及其他若干附属构造,都是有差异的。只要假定属于不同科的物种慢慢地变得日益适应水外生活和呼吸空气的话,那种差异是可以理解的,甚至大概是可以预料的。因为,这些物种由于属于不同的科,就会有某种程度的差异,并且根据变异的性质依靠两种要素--即生物的本性和环境的性质--的原理,它们的变异性必定不会完全相同。结果,自然选择为要取得机能上的同一结果,就必须在不同的材料即变异上进行工作;这样获得的构造差不多必然是各不相同的。依照分别创造作用的假说,全部情形就不能理解了。这样讨论的路线使米勒接受我在本书里所主张的观点,似乎有很大的分量。
  另一位卓越的动物学家即已故的克莱巴里得教授(Prof·Claparede)曾有过同样的议论,并达到同样的结果。他阐明,属于不同亚科和科的寄生性螨(Acaridae),都生有毛钩。这等器官必定是分别发展成的,因为它们不能从一个共同祖先遗传下来;在若干群里,它们是由前腿的变异,--后腿的变异,--下颚或唇的变异,--以及身体后部下面的附肢为变异,而形成的。
  从上述的情形,我们在全然没有亲缘关系的或者只有疏远亲缘关系的生物里,看到由发展虽然不同而外观密切相似的器官所达到的同样结果和所进行的同样机能。另一方面,用极其多样的方法,可以达到同样的结果,甚至在密切相近的生物里有时也是如此,这是贯穿整个自然界的一个共同规律。鸟类的生着羽毛的翅膀和蝙蝠的张膜的翅膀,在构造上是何等不同;蝴蝶的四个翅,苍蝇的两个翅,以及甲虫的两个鞘翅,在构造上就更加不同了。双壳类(Bivalvc)的壳构造得能开能闭,但从胡桃蛤(Nucula)的长行综错的齿到贻贝(Mussel)的简单的韧带,两壳铰合的样式是何等之多!种籽有由于它们生得细小来散布的,--有由它们的蒴变成轻的气球状被膜来散布的,--有把它们埋藏在由种种不同的部分形成的、含有养分的、以及具有鲜明色泽的果肉内,以吸引鸟类来吃它们而散布的,--有生着许多种类的钩和锚状物以及锯齿状的芒,以便附着走兽的毛皮来散布的,--有生着各种形状和构造精巧的翅和毛,一遇微风就能飞扬来散布的。我再举另一个例子;因为用极其多样的方法而得到相同的结果这一问题是极其值得注意的。某些作者主张,生物几乎好像店里的玩具那样,仅仅为了花样,是由许多方法形成的,但这种自然观并不可信。雌雄异株的植物,以及虽然雌雄同株但花粉不能自然地散落在柱头上的植物,需要某些助力以完成受精作用。有几类受精是这样完成的:花粉粒轻而松散,被风吹荡,单靠机会散落在柱头上;这是可能想像得到的最简单的方法。有一种差不多同样简单然而很不相同的方法见于许多植物中,在那里对称花分泌少数几滴花蜜,因而招引了昆虫的来访;昆虫从花药把花粉带到柱头上去。
  从这种简单的阶段出发,我们可以顺序地看到无数的装置,都为了同样的目的,并且以本质上相同的方式发生作用,但是它们引起了花的各部分的变化。花蜜可贮藏在各种形状的花托内,它们的雄蕊和雌蕊可起很多样式的变化,有时候生成陷井似的装置,有时就因刺激性或弹性而进行巧妙的适应运动。从这样的构造起,一直可以到克鲁格博士(Dr·Cruger)最近描述过的盔兰属(Cory-anthes)那样异常适应的例子。这种兰科植物的唇瓣即其下唇有一部分向内凹陷变成一个大水桶,在它上面有两个角状体,分泌近乎纯粹的水滴,不断地降落在桶内;当这个水桶半满时,水就从一边的出口溢出。唇瓣的基部适在水桶为上方,它也凹陷成一种腔室,两侧有出入口;在这腔室内有奇异的肉质棱。即使最聪明的人,如果他不曾亲自看见有什么情形在那里发生,永远也不会想像到这些部分有什么用处。但克鲁格博士看见成群的大形土蜂去访问这种兰科植物的巨大的花,但它们不是为了吸食花蜜,而是为了咬吃水桶上面腔室内的肉质棱;当它们这样做的时候,常常互相冲撞,以致跌进水桶里,它们的翅膀因此被水浸湿,不能飞起来,便被迫从那个出水口或溢水所形成的通路爬出去。克鲁格博士看见土蜂的“连接的队伍”经过不自愿的洗澡后这样爬出去。那通路是狭隘的,上面盖着雌雄合蕊的柱状体,因此蜂用力爬出去时,首先便把它的背擦着胶粘的柱头,随后又擦着花粉块的粘腺。这样,当土蜂爬过新近张开的花的那条通路时,便把花粉块粘在它的背上,于是把它带走了。克鲁格博士寄给我一朵浸在酒精里的花和一只蜂,蜂是在没有完全爬出去的时候弄死的,花粉块还粘在它的背上。这样带着花粉的蜂飞到另一朵花去,或者第二次再到同一朵花来,并且被同伴挤落在水桶里,然后从那条路爬出去,这时,花粉块必然首先与胶粘的柱头相接触,并且粘在这上面,于是那花便受精了。现在我们已经看到了花的各部分的充分用处,分泌水的角状体的用处,半满水桶的用处--它在于防止蜂飞去,强迫它们从出口爬出去,并且使它们擦着生在适当位置上的胶粘的花粉块和胶粘的柱头。
  还有一个亲缘密切的兰科植物,叫作须蕊柱(Catasetum),它的花的构造,虽然为了同一个目的,却是十分不同的,那花的构造也是同样奇妙的。蜂来访它的花,也像来访盔唇花的花一样,是为着咬吃唇瓣的,当它们这样做的时候,就不免要接触一条长的、细尖的、有感觉的突出物,我把这突出物叫作触角。这触角一经被触到,就传达出一种感觉即振动到一种皮膜上,那皮膜便立刻裂开;由此放出一种弹力,使花粉块像箭一样地射出去,方向正好使胶粘的一端粘在蜂背上。这种兰科柏物是雌雄异株的,雄株的花粉块就这样被带到雌株的花上,在那里碰到柱头,柱头是粘的,其粘力足以裂断弹性丝,而把花粉留下,于是便行受精了。
  可以质问,在上述的以及其他无数的例子里,我们怎么能够理解这种复杂的逐渐分级步骤以及用各式各样的方法来达到同样的目的呢?正如前面已经说过的,这答案无疑是:彼此已经稍微有所差异的两个类型在发生变异的时候,它们的变异性不会是完全同一性质的,所以为了同样的一般目的通过自然选择所得到的结果也不会是相同的,我们还应记住:各种高度发达的生物都已经经过了许多变异,并且每一个变异了的构造都有被遗传下去的倾向,所以每一个变异不会轻易地失去,反而会一次又一次地进一步变化。因此,每一个物种的每一部分的构造,无论它为着什么目的服务,都是许多遗传变异的综合物,是这个物种从习性和生活条件的改变中连续适应所得到的。
  最后,虽然在许多情形里,甚至要猜测器官经过什么样的过渡形式而达到今日的状态,也是极其困难的,但是考虑到生存的和已知的类型与绝灭的和未知的类型相比,前者的数量是如此之小,使我感到惊异的,倒是很难举出一个器官不是经过过渡阶段而形成的。好像为了特别目的而创造出来的新器官,在任何生物里都很少出现或者从未出现过,肯定这是真实的;--正如自然史里那句古老的但有些夸张的格言“自然界里没有飞跃”所指出的一样。几乎各个有经验的博物学者的著作都承认这句格言;或者正如米尔恩·爱德华曾经很好他说过的,“自然界”在变化方面是奢侈的,但在革新方面却是吝啬的。如果依据特创论,那么,为什么变异那么多,而真正新奇的东西却这样少呢?许多独立生物既然是分别创造以适合于自然界的一定位置,为什么它们的一切部分和器官,却这样普遍地被逐渐分级的诸步骤连接在一起呢?为什么从这一构造到另一构造“自然界”不采取突然的飞跃呢?依照自然选择的学说,我们就能够明白地理解“自然界”为什么应当不是这样的;因为自然选择只是利用微细的、连续的变异而发生作用;她从来不能采取巨大而突然的飞跃,而一定是以短的、确实的、虽然是缓慢的步骤前进。
  蒙受自然选择作用的表面不很重要的器官
  因大自然选择是通过生死存亡,--让最适者生存,让比较不适者灭亡,--而发生作用的,所以在理解不很重要的部分的起源或形成的时候,我有时感到很大的困难,其困难之大几乎像理解最完善的和最复杂的器官的情形一样,虽然这是一种很不相同的困难。
  第一,我们对于任何一种生物的全部机构的知识太缺乏,以致不能说明什么样的轻微变异是重要的或是不重要的。在以前的一章里我曾举出过微细性状的一些事例,如果实上的茸毛,果肉的颜色,四足兽的皮和毛的颜色,它们由于与体质的差异相关,或与决定昆虫是否来攻击相关,确实能受自然选择的作用。长颈鹿的尾巴,宛如人造的蝇拂;说它适于现在的用途是经过连续的、微细的变异,每次变异都更适合于像赶掉苍蝇那样的琐事,起初看来,似乎是不能相信的;然而甚至在这种情形里,要作肯定之前亦应稍加考虑,因为我们知道,在南美洲,牛和其他动物的分布和生存完全决定于抗拒昆虫攻击的力量;结果,无论用什么方法只要能防避这等小敌害的个体,就能蔓延到新牧场,而获得巨大优势。并不是这些大形的四足兽实际上会被苍蝇消灭(除却一些很少的例外),而是它们连续地被搅扰,体力便会降低,结果,比较容易得病,或者在饥荒到来的时候不能那么有效地找寻食物,或者逃避食肉兽的攻击。
  现在不很重要的器官,在某些情形里,对于早期的祖先大概是高度重要的,这些器官在以前的一个时期慢慢地完善化了之后,虽然现在已经用处极少了,仍以几乎相同的状态传递给现存的物种;但是它们在构造上的任何实际的有害偏差,当然也要受到自然选择的抑止。看到尾巴在大多数水栖动物里是何等重要的运动器官,大概就可以这样去解释它在多数陆栖动物(从肺或变异了的鳔表示出它们的水栖起源)里的一般存在和多种用途。一条充分发达的尾如在一种水栖动物里形成,其后它大概可以有各种各样的用途,--例如作为蝇拂,作为握持器官,或者像狗尾那样地帮助转弯,虽然尾在帮助转弯上用处很小,因为山兔(bare)几乎没有尾巴,却能更加迅速地转弯。
  第二,我们很容易误认某些性状的重要性,并且很容易误信它们是通过自然选择而发展起来的。我们千万不可忽视:变化了的生活条件的一定作用所产生的效果,--似乎与外界条件少有关系的所谓自发变异所产生的效果,--复现久已亡失的性状的倾向所产生的效果,--诸如相关作用、补偿作用、一部分压迫另一部分等等复杂的生长法则所产生的效果,--最后还有性选择所产生的效果,通过这一选择,常常获得对于某一性的有用性状,并能把它们多少完全地传递给另一性,虽然这些性状对于另一性毫无用处。但是这样间接获得的构造,虽然在起初对于一个物种并没有什么利益,此后却会被它的变异了的后代在新的生活条件下和新获得的习性里所利用。
  如果只有绿色的啄木鸟生存着,如果我们不知道还有许多种黑色的和杂色的啄木鸟,我敢说我们一定会以为绿色是一种美妙的适应,使这种频繁往来于树木之间的鸟得以在敌害面前隐蔽自己;结果就会认为这是一种重要的性状,并且是通过自然选择而获得的;其实这颜色大概主要是通过性选择而获得的。马来群岛有一种藤棕搁(trailing palm),它依靠丛生在枝端的构造精致的钩,攀缘那耸立的最高的树木,这种装置,对于这植物无疑是极有用处的;但是我们在许多非攀缘性的树上也看到极相似的钩,并且从非洲和南美洲的生刺物种的分布看来,有理由相信这些钩本来是用作防御草食兽的,所以藤棕榈的刺最初可能也是为着这种目的而发展的,后来当那植物进一步发生了变异并且变成攀缘植物的时候,刺就被改良和利用了。秃鹫(vulture)头上裸出的皮,普通被认为是为了沉溺于腐败物的一种直接适应;也许是这样,或者也许可能是由于腐败物质的直接作用;但是当我们看到吃清洁食物的雄火鸡的头皮也这样裸出时,我们要作任何这样的推论就要很慎重了。幼小哺乳动物的头骨上的缝曾被认为是帮助产出的美妙适应,毫无疑问,这能使生产容易,也许这是为生产所必须的;但是,幼小的鸟和爬虫不过是从破裂蛋壳里爬出来的,而它们的头骨也有缝,所以我们可以推想这种构造的发生系由于生长法则,不过高等动物把它利用在生产上罢了。
  对于每一轻微变异或个体差异的原因,我们是深刻无知的;我们只要想一下各地家养动物品种间的差异,--特别是在文明较低的国家里,那里还极少施用有计划的选择,--就会立刻意识到这一点。各地未开化人所养育的动物还常常须要为自己的生存而斗争,并且它们在某种程度上是暴露在自然选择作用之下的,同时体质稍微不同的个体,在不同的气候下最能得到成功。牛对于蝇的攻击的感受性,犹如对于某些植物的毒性的感受性,与体色相关;所以甚至颜色也是这样服从自然选择的作用的。某些观察者相信潮湿气候会影响毛的生长,而角又与毛相关。高山品种常与低地品种有差异;多山的地方大概对后腿有影响,因为它们在那里使用后腿较多,骨盘的形状甚至也可能因此受到影响;于是,根据同源变异的法则,前肢和头部大概也要受到影响。还有,骨盘的形状可能因压力而影响子宫里小牛的某些部分的形状。在高的地区必需费力呼吸,我们有可靠的理由相信,这使胸部有增大的倾向;而且相关作用在这里又发生了效力。少运动和丰富的食物对于整个体制的影响大概更加重要;冯那修西亚斯(H.von Nathusius)最近在他的优秀的论文里曾阐明,这显然是猪的品种发生巨大变异的一个主要原园。但是我们实在太无知了,以致对于变异的若干已知原因和未知原因的相对重要性无法加以思索;我这样说只在于示明,尽管一般都承认若干家养品种系从一个或少数亲种经过寻常的世代而发生的,但是如果我们不能解释它们的性状差异的原因,那么我们对于真正物种之间的微小的相似差异,还不能了解其真实原因,就不必看得太严重了。
  功利说有多少真实性:美是怎样获得的
  最近有些博物学者反对功利说所主张的构造每一细微之点的产生都是为了它的所有者的利益,前节的论点引导我对于这种反对的说法再略微谈一谈。他们相信许多构造被创造出来,是为了美,使人或“造物主”喜欢(但“造物主”是属于科学讨论范围之外的),或者仅仅是为了增多花样而被创造出来,这种观点已被讨论过。这些理论如果正确,我的学说就完全没有立足余地了。我完全承认,有许多构造现在对于它的所有者没有直接用处,并且对于它们的祖先也许不曾有过任何用处;但这不能证明它们的形成全然为了美或花样。毫无疑问,变化了的外界条件的一定作用,以及前此列举过的变异的各种原因,不管是否由此而获得利益,都能产生效果,也许是很大的效果。但是更加重要的一点理由是,各种生物的体制的主要部分都是由遗传而来的;结果,虽然每一生物确是适于它在自然界中的位置,但是有许多构造与现在的生活习性并没有十分密切的和直接的关系。因此,我们很难相信高地鹅和军舰鸟的蹼脚对于它们有什么特别的用处;我们不能相信在猴子的臂内、马的前腿内、蝙蝠的翅膀内、海豹的鳍脚内,相似的骨对于这些动物有什么特别的用处。我们可以很稳妥地把这些构造归因于遗传。但是蹼脚对于高地鹅和军舰鸟的祖先无疑是有用的,正如蹼脚对于大多数现存的水鸟是有用的一样。所以我们可以相信,海豹的祖先并不生有鳍脚,却生有五个趾的脚,适于走或抓握;我们还可以进一步冒险地相信:猴子、马和蝙蝠的四肢内的几根骨头,基于功利的原则,大概是从这个全纲的某些古代鱼形祖先的鳍内的多数骨头经过减少而发展成的,不过对于以下变化的原因,如外界条件的一定作用、所谓的自发变异、以及生长的复杂法则等等,究竟应当给予多大的衡量,几乎是不可能决定的;但是除却这些重要的例外,我们还可以断言,每一生物的构造今天或过去对于它的所有者总是有些直接或间接的用处的。
  关于生物是为了使人喜欢才被创造得美观的这种信念,--这个信念曾被宣告可以颠覆我的全部学说,--我可以首先指出美的感觉,显然是决定于心理的性质,而与被鉴赏物的任何真实性质无关,并且审美的观念不是天生的或不能改变的。例如,我们看到不同种族的男子对于女人的审美标准就完全不同。如果美的东西全然为了供人欣赏才被创造出来,那末就应该指出,在人类出现以前,地面上的美应当比不上他们登上舞台之后。始新世(Eoceneepoch)的美丽的螺旋形和圆锥形贝壳,以及第二纪(Secondaryperiod)的有精致刻纹的鹦鹉螺化石,是为了人在许多年代以后可以在室中鉴赏它们而被创造出来的吗?很少东西比矽藻的细小矽壳更美观;它们是为了可以放在高倍显微镜下观察和欣赏而被创造出来的吗?矽藻以及其他许多东西的美,显然是完全由于生长的对称所致。花是自然界的最美丽的产物:它们与绿叶相映而惹起注目,同时也就使它们显得美观,因此它们就可以容易地被昆虫看到。我做出这种结论,是由于看到一个不变的规律,即,风媒花从来没有华丽的花冠。有几种植物惯于开两种花,一种是开放而有彩色的,以便吸引昆虫;一种是闭合而没有彩色的,没有花蜜,从不受到昆虫的访问。因此,我们可以断言,如果在地球的表面上不曾有昆虫的发展,我们的植物便不会点缀着美丽的花,而只开不美丽的花,如我们在机树、株树、胡桃树、梣树、茅草、菠菜、酸模、荨麻里所看到的那样,它们都由风的助力而受精。同样的论点也完全可以在果实方面应用;成熟的草莓或樱桃既悦目而又适口,--桃叶卫矛(Spindlewood tree)的华丽颜色的果实和枸骨叶冬青树的猩红色的浆果都是美丽的东西,--这是任何人所承认的。但是这种美只供吸引鸟兽之用,使得果实被吞食后,随粪泻出的种籽得以散布开去;我之所以推论这是确实的,是因为不曾发见过下面的法则有过例外:即,埋藏在任何种类的果实里(即生在肉质的或柔软的瓤囊里)的种籽,如果果实有任何鲜明的颜色或者由于黑色或白色而惹起注目,总是这样散布的。
  另一方面,我愿意承认大多数的雄性动物,如一切最美丽的鸟类,某些鱼类、爬行类和哺乳类,以及许多华丽彩色的蝴蝶,都是为着美而变得美的;但这是通过性选择所获得的成果,就是说,由于比较美的雄体曾经继续被雌体所选中,而不是为了取悦于人。鸟类的鸣声也是这样。我们可以从一切这等情形来推论:动物界的大部分在爱好美丽的颜色和音乐的音响方面,都有相似嗜好。当雌体具有像雄体那样的美丽颜色时,--这种情形在鸟类和蝴蝶里并不罕见,其原困显然在于通过性选择所获得的颜色,不只遗传于雄体,而且遗传于两性。最简单形态的美的感觉,--即是从某种颜色、形态和声音所得到一种独特的快乐,--在人类和低于人类的动物的心理里是怎样发展起来的呢,这实在是一个很难解的问题。如果我们追究为什么某种香和味可以给与快感,而别的却给与不快感,这时我们就会遇到同样的困难。在一切这等情形里,习性似乎有某种程度的作用;但是在每个物种的神经系统的构造里,一定还存在着某种基本的原因。
  自然选择不可能使一个物种产生出全然对另一个物种有利的任何变异;虽然在整个自然界中,一个物种经常利用其他物种的构造而得到利益。但是自然选择能够而且的确常常产生出直接对别种动物有害的构造,如我们所看到的蝮蛇的毒牙,姬蜂的产卵管--依靠它就能够把卵产在别种活昆虫的身体里。假如能够证明任何一个物种的构造的任何一部分全然为了另一物种的利益而形成,那就要推翻我的学说了,因为这些构造是不能通过自然选择而产生的。虽然在博物学的著作里有许多关于这种成果的叙述,但我不能找到一个这样的叙述是有意义的。人们认为响尾蛇的毒牙系用以自卫和杀害猎物;但某些作者假定它同时具有于自己不利的响器,这种响器会预先发出警告,使猎物警戒起来。这样,我差不多也可相信猫准备纵跳时卷动尾端是为了使命运已经被决定的鼠警戒起来。但更可信的观点是,响尾蛇用它的响器,眼镜蛇膨胀它的颈部皱皮,蝮蛇在发出很响而粗糙的嘶声时把身体胀大,都是为了恐吓许多甚至对于最毒的蛇也会进行攻击的鸟和兽。蛇的后这种行为和母鸡看见狗走近她的小鸡时便把羽毛竖起、两翼张开的原理是一样的。动物设法把它们的敌害吓走,有许多方法,但这里限于篇幅,无法详述。
  自然选择从来不使一种生物产生对于自己害多利少的任何构造,因为自然选择完全根据各种生物的利益并且为了它们的利益而起作用。正如帕利(Paley)曾经说过的,没有一种器官的形成是为了给予它的所有者以苦痛或损害。如果公平地衡量由各个部分所引起的利和害,那末可以看到,从整体来说,各个部分都是有利的。经过时间的推移,生活条件的改变,如果任何部分变为有害的,那么它就要改变;倘不如此,则这种生物就要绝灭,如无数的生物已经绝灭了的一样。
  自然选择只是倾向于使每一种生物与栖息于同一地方的、和它竞争的别种生物一样地完善,或者使它稍微更加完善一些。我们可以看到,这就是在自然状况下所得到的完善化的标准。例如,新西兰的土著生物彼此相比较都是同样完善的;但是在从欧洲引进的植物和动物的前进队伍面前,它们迅速地屈服了。自然选择不会产生绝对的完善,并且就我们所能判断的来说,我们也不曾在自然界里遇见过这样高的标准。米勒曾经说过,光线收差的校正,甚至在最完善的器官如人类的眼睛里,也不是完全的。没有人怀疑过赫姆霍尔兹(Helmholtz)的判断,他强调地描述了人类的眼睛具有奇异的能力之后,又说了以下值得注意的话:“我们发见在这种光学器具里和视网膜上的影像里有不正确和不完善的情形,这种情形不能与我们刚刚遇到的感觉领域内的各种不调和相比较。人们可以说,自然界为了要否定外界和内界之间预存有协调的理论的所有基础,是喜欢积累矛盾的。”如果我们的理性引导我们热烈地赞美自然界里有无数不能模仿的装置,那么这一理性又告诉我们说(纵然我们在两方面都容易犯错误),某些其他装置是比较不完善的。我们能够认为蜜蜂的刺针是完善的吗?当它用刺针刺多种敌害的时候,不能把它拔出来,因为它有倒生的小锯齿,这样,自己的内脏就被拉出,不可避免地要引起死亡。
  如果我们把蜜蜂的刺针看作在遥远的祖先里已经存在,原是穿孔用的锯齿状的器具,就像这个大目里的许多成员的情形那样,后来为了现在的目的它被改变了,但没有改变得完全,它的毒素原本是适于别种用处的,例如产生树瘿,后来才变得强烈,这样,我们大概能够理解为什么蜜蜂一用它的刺针就会如此经常地引起自己的死亡:因为,如果从整体来看,刺针的能力对于社会生活有用处,虽然可以引起少数成员的死亡,却可以满足自然选择的一切要求的。如果我们赞叹许多昆虫中的雄虫依靠嗅觉的真正奇异能力去寻找它们的雌虫,那么,只为了生殖目的而产生的成千的雄蜂,对于群没有一点其他用处,终于被那些劳动而不育的姊妹弄死,我们对此也赞叹吗?也许是难以赞叹的,但是我们应当赞叹后蜂的野蛮的本能的恨,这种恨鼓动它在幼小的后蜂--它的女儿刚产生出来的时候,就把它们弄死,或者自己在这场战斗中死亡;因为没有疑问,这对于群是有好处的;母爱或母恨(幸而后者很少),对于自然选择的坚定原则都是一样的。如果我们赞叹兰科植物和许多其他植物的几种巧妙装置,它们据此通过昆虫的助力来受精,那么枞树产生出来的密云一般的花粉,其中只有少数几粒能够碰巧吹到胚珠上去,我们能够认为它们是同等完善的吗?
  提要:自然选择学说所包括的模式统一法则和生存条件法则
  我们在这一章里,已经把可以用来反对这一学说的一些难点和异议讨论过了。其中有许多是严重的;但是,我想在这个讨论里,对于一些事实已经提出了若干说明,如果依照特创论的信条,这些事实是完全弄不清的。我们已经看到,物种在任何一个时期的变异都不是无限的,也没有由无数的中间诸级联系起来,一部分原因是自然选择的过程永远是极其缓慢的,在任何一个时期只对少数类型发生作用;一部分原因是自然选择这一过程本身就包含着先驱的中间诸级不断地受到排斥和绝灭。现今生存于连续地域上的亲缘密切的物种,一定往往在这个地域还没有连续起来并且生活条件还没有从这一处不知不觉地逐渐变化到另一处的时候,就已经形成了。当两个变种在连续地域的两处形成的时候,常有适于中间地带的一个中间变种形成;但依照上述的理由,中间变种的个体数量通常要比它所连接的两个变种为少;结果,这两个变种,在进一步变异的过程中,由于个体数量较多,便比个体数量较少的中间变种占有强大的优势,因此,一般就会成功地把中间变种排斥掉和消灭掉。
  我们在本章里已经看到,要断言极其不同的生活习性不能逐渐彼此转化;譬如断言蝙蝠不能通过自然选择从一种最初只在空中滑翔的动物而形成,我们应该怎样地慎重。
  我们已经看到,一个物种在新的生活条件下可以改变它的习性;或者它可以有多样的习性,其中有些和它的最近同类的习性很不相同。因此,只要记住各生物部在试图生活于任河可以生活的地方,我们就能理解脚上有践的高地鹅、栖居地上的啄木鸟、潜水的鸫和具有海鸟习性的海燕是怎样发生的了。
  像眼睛那样完善的器官,要说能够由自然选择而形成,这足以使任何人踌躇;但是不论何种器官,只要我们知道其一系列逐渐的、复杂的过渡诸级,各各对于所有者都有益处,那未,在改变着的生活条件下,通过自然选择而达到任何可以想像的完善程度,在逻辑上并不是不可能的。在我们还不知道有中间状态或过渡状态的情形里,要断言不能有这些状态曾经存在过,必须极端慎重。因为许多器官的变态阐明了,机能上的奇异变化至少是可能的。例如,鳔显然已经转变成呼吸空气的肺了。同时进行多种不同机能的、然后一部分或全部变为专营一种机能的同一器官;同时进行同种机能的、一种器官受到另一种器官的帮助而完善化的两种不同器官,一定常常会大大地促进它们的过渡。
  我们已经看到,在自然系统中彼此相距很远的两种生物里,供同样用途的并且外表很相像的器官,可以各自独立形成;但是对这等器官仔细加以检查,差不多常常可以发见它们的构造在本质上有所不同;依照自然选择的原理,结果当然是这样。另一方面,为了达到同一目的的构造的无限多样性,是整个自然界的普遍规律;这也是依照同一伟大原理的当然结果。
  在许多情形里,我们实在太无知无识了,以致主张:因为一个部分或器官对于物种的利益极其不重要,所以它的构造上的变异,不能由自然选择而徐徐累积起来。在许多别的情形里,变异大概是变异法则或生长法则的直接结果,与由此获得的任何利益无关。但是,甚至这等构造,后来在新的生活条件下为了物种的利益,也常常被利用,并且还要进一步地变异下去,我们觉得这是可以确信的。我们还可以相信,从前曾经是高度重要的部分,虽然它已变得这样不重要,以致在它的目前状态下,它已不能由自然选择而获得,但往往还会保留着(如水栖动物的尾巴仍然保留在它的陆栖后代里)。
  自然选择不能在一个物种里产生出完全为着另一个物种的利益或为着损害另一物种的任何东西;虽然它能够有效地产生出对于另一物种极其有用的或者甚至不可缺少的,或者对于另一物种极其有害的部分、器官和分泌物,但是在一切情形里,同时也是对于它们的所有者有用的。在生物繁生的各个地方,自然选择通过生物的竞争而发生作用,结果,只是依照这个地方的标准,在生活战斗中产生出成功者。因此,一个地方--通常是较小地方--的生物,常常屈服于另一个地方--通常是较大地方--的生物。园为在大的地方里,有比较多的个体和比较多样为类型存在,所以竞争比较剧烈,这样,完善化的标准也就比较高。自然选择不一定能导致绝对的完善化;依照我们的有限才能来判断,绝对的完善化,也不是随处可以断定的。
  依据自然选择的学说,我们就能明白地理解博物学里“自然界里没有飞跃”这个古代格言的充分意义。如果我们只看到世界上的现存生物,这旬格言并不是严格正确的;但如果我们把过去的一切生物都包括在内,无论已知或未知的生物,这句格言按照这个学说一定是严格正确的了。
  一般承认一切生物都是依照两大法则--“模式统一”和“生存条件”--形成的。模式统一是指同纲生物的、与生活习性十分无关的构造上的基本一致而言。依照我的学说,模式的统一可以用祖先的统一来解释。曾被著名的居维尔所经常坚持的生存条件的说法,完全可以包括在自然选择的原理之内。因为自然选择的作用在于使各生物的变异部分现今适用于有机的和无机的生存条件,或者在于使它们在过去的时代里如此去适应;在许多情形里,适应受到器官的增多使用或不使用的帮助,受到外界生活条件的直接作用的影响,并且在一切场合里受到生长和变异的若干法则所支配。因此,事实上“生存条件法则”乃是比较高级的法则;因为通过以前的变异和适应的遗传,它把“模式统一法则”包括在内了。
        第七章 对于自然选择学说的种种异议
  长寿--变异不一定同时发生--表面上没有直接用处的变异--进步的发展--机能上不大重要的性状最稳定--关于所想像的自然选择无力说明有用构造的初期阶段--干涉通过自然选择获得有用构造的原因--伴随着机能变化的构造诸级--同纲成员的大不相同的器官由一个相同的根源发展而来--巨大而突然的变异之不可信的理由。
  我预备用这一章来专门讨论反对我的观点的各种各样异议,因为这样可以把先前的一些讨论弄得更明白一些;但用不着把所有的异议都加以讨论,因为有许多异议是由未曾用心去理解这个问题的作者们提出的。例如,一位著名的德国博物学者断言我的学说里最脆弱的一部分是我把一切生物都看作不完善的;其实我说的是,一切生物在与生活条件的关系中并没有尽可能地那样完善;世界上许多地方的土著生物让位给外来侵入的生物,阐明了这是事实。纵使生物在过去任何一个时期能够完全适应它们的生活条件,但当条件改变了的时候,除非它们自己也跟着改变,就不能再完全适应了;并且不会有人反对各处地方的物理条件以及生物的数目和种类曾经经历过多次改变。
  最近一位批评家,有些炫耀数学上的精确性,他坚决主张长寿对于一切物种都有巨大的利益,所以相信自然选择的人“便该把他的系统树”依照一切后代都比它们的祖先更长寿那种方式来排列!然而一种二年生植物或者一种低等动物如果分布到寒冷的地方去,每到冬季便要死去;但是由于通过自然选择所得到的利益,它们利用种籽或卵便能年年复生,我们的批评家难道不能考虑一下这种情形吗,最近雷·兰克斯特先生(Mr.E.Ray Lankester)讨论过这个问题,他总结他说,在这个问题的极端复杂性所许可的范围内,他的判断是,长寿一般是与各个物种在体制等级中的标准有关联的,以及与在生殖中和普通活动中的消耗量也是有关联的。这些条件可能大部是通过自然选择来决定的。
  曾经有过这样的议论,说在过去的三千或四千年里,埃及的动物和植物,就我们所知道的,未曾发生过变化,所以世界上任何地方的生物大概也不曾变化过。但是,正如刘易斯先生(Mr.G.H.Lewes)所说的,这种议论未免太过分了,因为刻在埃及的纪念碑上的、或制成木乃伊的古代家养族,虽与现今生存的家养族密切相像,甚至相同;然而一切博物学者都承认这些家养族是通过它们的原始类型的变异而产生出来的。自从冰期开始以来,许多保持不变的动物大概可以作为一个无比有力的例子,固为它们曾经暴露在气候的巨大变化下,而且曾经移徙得很遥远;相反地,在埃及,据我们所知,在过去的数千年里,生活条件一直是完全一致的。自从冰期以来,少起或不起变化的事实,用来反对那些相信内在的和必然的发展法则的人们,大概是有一些效力的,但是用来反对自然选择即最适音生存的学说,却没有任何力量,因为这学说意味着只有当有利性质的变异或个体差异发生的时候,它们才会被保存下来;但这只有在某种有利的环境条件下才能实现。
  著名的古生物学者勃龙,在他译的本书德文版的末尾问道:按照自然选择的原理,一个变种怎么能够和亲种并肩生存呢?如果二者都能够适应稍微不同的生活习性或生活条件,它们大概能够一起生存的;如果我们把多形的物种(它的变异性似乎具有特别性质),以及暂时的变异,如大小,皮肤变白症等等,搁置在一边不谈,其他比较稳定的变种,就我所能发见的,一般都是栖息于不同地点的,--如高地或低地,干燥区域或潮湿区域。还有,在漫游广远和自由交配的那些动物里,它们的变种似乎一般都是局限于不同的地区的。
  勃龙还主张不同的物种从来不仅是在一种性状上,而且是在许多部分上都有差异;他并且问道,体制的许多部分怎样由于变异和自然选择常常同时发生变异呢?但是没有必要去想像任何生物的一切部分都同时发生变化。最能适应某种目的的最显著变异,加以前所说的,大概经过连续的变异,即使是轻微的,起初是在某一部分然后在另一部分而被获得的:因为这些变异都是一起传递下来的,所以叫我们看起来好像是同时发展的了。有些家养族主要是由于人类选择的力量,向着某种特殊目的进行变异的,这些家养族对于上述异议提供了最好的回答。看一看赛跑马和驾车马,或者长躯猎狗和獒(mastiff)吧。它们的全部躯体,甚至心理特性都已经被改变了;但是,如果我们能够查出它们的变化史的每一阶段,--最近的几个阶段是可以查出来的,--我们将看不到巨大的和同时的变化,而只是看到首先是这一部分,随后是另一部分轻微地进行变异和改进。甚至当人类只对某一种性状进行选择时,--栽培植物在这方面可以提供最好的例子,--我们必然会看到,虽然这一部分--无论它是花、果实或叶子,大大地被改变了,则几乎一切其他部分也要稍微被改变的。这一部分可以归因于相关生长的原理,一部分可以归出于所谓的自发变异。
  勃龙以及最近布罗卡(Broca)提出过更严重的异议,他们说有许多性状看来对于它们的所有者并没有什么用处,所以它们不能受自然选择的影响。勃龙举出不同种的山兔和鼠的耳朵以及尾巴的长度、许多动物牙齿上的珐琅质的复杂皱褶,以及许多类似的情形作为例证,关于植物,内格利(Nageli)在一篇可称赞的论文里已经讨论过这个问题了。他承认自然选择很有影响,但他主张各科植物彼此的主要差异在于形态学的性状,而这等性状对于物种的繁盛看来并不十分重要。结果他相信生物有一种内在倾向,使它朝着进步的和更完善的方向发展。他特别以细胞在组织中的排列以及叶子在茎轴上的排列为例,说明自然选择不能发生作用。我想,此外还可以加上花的各部分的数目,胚珠的位置,以及在散布上没有任何用处的种籽形状等等。
  上述异议颇有力量。尽管如此,第一,当我们决定什么构造对于各个物种现在有用或从前曾经有用时,还应十分小心。第二,必须经常记住,某一部分发生变化时,其他部分也会发生变化,这是由于某些不大明白的原因,如:流到一部分去的养料的增加或减少,各部分之间的互相压迫,先发育的一部分影响到后发育的一部分以及其他等等,--此外还有我们一些毫不理解的其他原因,它们导致了许多相关作用的神秘事例。这些作用,为求简便起见,都可以包括在生长法则这一个用语里。第三,我们必须考虑到改变了的生活条件有直接的和一定的作用,并且必须考虑到所谓的自发变异,在自发变异里生活条件的性质显然起着十分次要的作用。芽的变异--例如在普通蔷薇上生长出苔蔷薇,或者在桃树上生长出油桃,便是自发变异的好例子;但是甚至在这等场合里,如果我们记得虫类的一小滴毒液在产生复杂的树瘿上的力量,我们就不应十分确信,上述变异不是由于生活条件的某些变化所引起的。树液性质的局部变化的结果,对于每一个微细的个体差异,以及对于偶然发生的更显著的变异,必有其某种有力的原因;并且如果这种未知的原因不间断地发生作用,那末这个物种的一切个体几乎一定要发生相似的变异。
  在本书的前几版里,我过低地估计了因自发变异性而起的变异的频度和重要性,现在看起来这似乎是可能的。但是绝不可能把各个物种的如此良好适应于生活习性的无数构造都归功于这个原因,我不能相信这一点。对适应良好的赛跑马或长躯猎狗,在人工选择原理尚未被了解之前,曾使一些前辈的博物学者发出感叹,我也不相信可以用这个原因来进行解释的。
  值得举出例证来说明上述的一些论点。关于我们所假定的各种不同部分和器官的无用性,甚至在最熟知的高等动物里,还有许多这样的构造存在着,它们是如此发达,以致没有人怀疑到它们的重要性,然而它们的用处还没有被确定下来,或者只是在最近才被确定下来。关于这一点,几乎不必要再说了。勃龙既然把若干种鼠类的耳朵和尾巴的长度作为构造没有特殊用途而呈现差异的例子,虽然这不是很重要的例子,但我可以指出,按照薛布尔博士(Dr,Schobl)的意见,普通鼠的外耳具有很多以特殊方式分布的神经,它们无疑是当作触觉器官用的:因此耳朵的长度就不会是不十分重要了。还有,我们就会看到,尾巴对于某些物种是一种高度有用的把握器官;因而它的用处就要大受它的长短所影响。
  关于植物,因为已有内格利的论文,我仅作下列的说明。人们会承认兰科植物的花有多种奇异的构造,几年以前,这些构造还被看作只是形态学上的差异,并没有任何特别的机能;但是现在知道这些构造通过昆虫的帮助,在受精上是极度重要的,并且它们大概是通过自然选择而被获得的。一直到最近没有人会想像到在二型性的或三型性的植物里,雄蕊和雌蕊的不同长度以及它们的排列方法能有什么用处,但我们现在知道这的确是有用处的。
  在某些植物的整个群里,胚珠直立,而在其他群里胚珠则倒挂;也有少数植物,在同一个子房中,一个胚珠直立,而另一个则倒挂。这些位置当初一看好像纯粹是形态学的,或者并不具有生理学的意义;但是胡克博士告诉我说,在同一个子房里,有些只有上方的胚珠受精,有些只有下方的胚珠受精;他认为这大概是因为花粉管进入子房的方向不同所致。如果是这样的话,那么胚珠的位置,甚至在同一个子房里一个直立一个倒挂的时候,大概是位置上的任何轻微偏差之选择的结果,由此受精和产生种籽得到了利益。
  属于不同“目”的若干植物,经常产生两种花--一种是开放的、具有普通构造的花,另一种是关闭的、不完全的花。这两种花有时在构造上表现得非常不同,然而在同一株植物上也可以看出它们是相互渐变而来的。普通的开放的花可以营异花受精;并且由此保证了确实得到异花受精的利益。然而关闭的不完全的花也是。显著高度重要的,因为它们只须费极少的花粉便可以极稳妥地产出大量的种籽。刚才已经说过,这两种花在构造上常常不大相同。不完全花的花瓣差不多总是由残迹物构成的,花粉粒的直径也缩小了。在一种柱芒柄花(Ononis columna)里,五本互生雄蕊是残迹的;在堇菜属(Viola)的若干物种里,三本雄蕊是残迹的,其余的二本雄蕊虽然保持着正常的机能,但已大大地缩小。在一种印度堇菜(Violet)里(不知道它的名字,因为在我这里从来没有见过这种植物开过完全的花),三十朵关闭的花中,有六朵花的萼片从五片的正常数目退化为三片。在金虎尾科(Malpigbiaceea)里的某一类中,按照A.得朱西厄(A.de Jussieu)的意见,关闭的花有更进一步的变异,即和萼片对生的五本雄蕊全都退化了,只有和花瓣对生的第六本雄蕊是发达的;而这些物种的普通的花,却没有这一雄蕊存在;花柱发育不全;子房由三个退化为两个。虽然自然选择有充分的力量可以阻止某些花开放,并且可以由于使花闭合起来之后而减少过剩的花粉数量,然而上述各种特别变异,是不能这样来决定的,“而必须认为这是依照生长法则的结果,在花粉减少和花闭合起来的过程中,某些部分在机能上的不活动,亦可纳人生长法则之内。
  “生长法则的重要效果是这样地需要重视,所以我愿再举出另外一些例子,表明同样的部分或器官,由于在同一植株上的相对位置的不同而有所差异。据沙赫特(Schacht)说,西班牙栗树和某些枞树的叶子,其分出的角度在近于水平的和直立的枝条上有所不同。在普通芸香(rue)和某些其他植物里,中央或顶端的花常先开,这朵花有五个蕚片和五个花瓣,子房也是五室的;而这些植物的所有其他花都是四数的。英国的五福花属(Adoxa),其顶上的花一般只有二个蕚片,而它的其他部分则是四数的,周围的花一般具有三个蕚片,而其他部分则是五数的。许多聚合花科(Compo-sita)和伞形花科(以及某些其他植物)的植物,其外围的花比中央的花具有发达得多的花冠;而这似乎常常和生殖器官的发育不全相关联。还有一件已经提过的更奇妙的事实,即外围的和中央的瘦果或种籽常常在形状、颜色,和其他性状上彼此大不相同。在红花属(Carthamus)和某些其他聚合花科的植物里,只有中央的瘦果具有冠毛;而在猪菊芭属(Hyoseris)里,同一个头状花序上生有三种不同形状的瘦果。在某些伞形花科的植物里,按照陶施(Tausch)的意见,长在外方的种籽是直生的,长在中央的种籽是倒生的,得康多尔认为这种性状在其他物种里具有分类上的高度重要性。布劳恩教授(Prof.Braun)举出延胡索科(Fumariaceae)的一个属,其穗状花序下部的花结卵形的、有棱的、一个种籽的小坚果;而在穗状花序的上部则结披针形的、两个蒴片的、两个种籽的长角果。在这几种情形里,除了为着引起昆虫注目的十分发达的射出花以外,据我们所能判断的看来,自然选择并不能起什么作用,或者只能起十分次要的作用。一切这等变异,都是各部分的相对位置及其相互作用的结果;而且几乎没有什么疑问,如果同一植株上的一切花和叶,像在某些部位上的花和叶那样地都曾蒙受相同的内外条件的影响,那么它们就都会按照同样方式而被改变。
  在其他无数的情形里,我们看到被植物学者们认为一般具有高度重要性的构造变异,只发生在同一植株上的某些花,或者发生在同样外界条件下的密接生长的不同植株。因为这等变异似乎对于植物没有特别的用处,所以它们不受自然选择的影响。其原因如何,还不十分明了,甚至不能像上述所讲的最后一类例子,把它们归因于相对位置等的任何近似作用。在这里我只举出少数几个事例。在同一株植物上花无规则地表现为四数或五数,是常见的事,对此我无须再举实例;但是,因为在诸部分的数目很少的情况下,数目上的变异也比较稀少,所以我愿举出下面的例子,据得康多尔说,大红罂粟(Papaver bracteatum)的花,具有二个蕚片和四个花瓣(这是罂粟属的普通形式),或者三个等片和六个花瓣。花瓣在花蕾中的折叠方式,在大多数植物群里都是一个极其稳定的形态学上的性状;但阿萨·格雷教授说,关于沟酸浆属(Mimulus)的某些物种,它们的花的折叠方式,几乎常常既像犀爵床族(Rhin-anthidea)又像金鱼草族(Antirrhinidea),沟酸浆属是属于金鱼草族的。圣提雷尔曾举出下面的例子:芸香科(Rutaceta)具有单一子房,它的一个部类花椒属(Zanthoxylon)的某些物种的花,在同一植株上或甚至同一个圆锥花序上,却生有一个或二个子房。半日花属(Helianthemum)的蒴果,有一室的,也有三室的;但变形半日花,(H.mutabila)则“有一个稍微宽广的薄隔,隔在果皮和胎座之间”。关于肥皂草(Saponaria officinalis)的花,根据马斯特斯博士(Dr.Masters)的观察,它具有缘边胎座和游离的中央胎座。最后,圣提雷尔曾在油连木(Gompbia oleaformis)的分布区域的近南端处,发见两个类型,起初他毫不怀疑这是两个不同的物种,但是后来他看见它们生长在同一灌木上,于是补充说道:“在同一个个体中,子房和花柱,有时生在直立的茎轴上,有时生在雌蕊的基部。”
  我们由此知道,植物的许多形态上的变化可以归因于生长法则和各部分的相互作用,而与自然选择没有关系。但是内格利主张生物有朝着完善或进步发展的内在倾向,根据这一学说,能够说在这等显著变异的场合里,植物是朝着高度的发达状态前进吗?恰恰相反,我仅根据上述的各部分在同一植株上差异或变异很大的这一事实,就可以推论这等变异,不管一般在分类上有多大重要性,而对于植物本身却是极端不重要的。一个没有用处的部分的获得,实在不能说是提高了生物在自然界中的等级;至于上面描述过的不完全的、关闭的花,如果必须引用什么新原理来解释的话,那一定是退化原理,而不是进化原理;许多寄生的和退化的动物一定也是如此。我们对于引起上述特殊变异的原因还是无知的;但是,如果这种未知的原因几乎一致地在长时期内发生作用,我们就可以推论,其结果也会是几乎一致的;并且在这种情形里,物种的一切个体会以同样的方式发生变异。
  上述各性状对于物种的安全并不重要,从这一事实看来,这等性状所发生的任何轻微变异是不会通过自然选择而被累积和增大的。一种通过长久继续选择而发展起来的构造,当对于物种失去了效用的时候,一般是容易发生变异的,就像我们在残迹器官里所看到的那样;因为它已不再受同样的选择力量所支配了。但是由于生物的本性和外界条件的性质,对于物种的安全并不重要的变异如果发生了,它们可以,且显然常常如此,差不多会以同样的状态传递给许多在其他方面已经变异了的后代。对于许多哺乳类、鸟类或爬行类,是否生有毛、羽或鳞并不十分重要;然而毛几乎已经传递给一切哺乳类,羽已经传递给一切鸟类,鳞已经传递给一切真正爬行类。凡一种构造,无论它是什么构造,只要为许多近似类型所共有,就被我们看作在分类上具有高度的重要性,结果就常常被假定对于物种具有生死攸关的重要性。固此我便倾向于相信我们所认为重要的形态上的差异--如叶的排列、花和子房的区分、胚珠的位置等等,--起初在许多情形里是以彷徨变异而出现的,以后由于生物的本性和周围条件的性质,以及由于不同个体的杂交,但不是由于自然选择,便迟早稳定下来了;因为,由于这些形态上的性状并不影响物种的安全,所以它们的任何轻微偏差都不受自然选择作用的支配或累积。这样,我们便得到一个奇异的结果,即对于物种生活极不重要的性状对于分类学家却是最重要的;但是,当我们以后讨论到分类的系统原理时,将会看到这决不像初看时那样地矛盾。
  虽然我们没有良好的证据来证明生物体内有一种向着进步发展的内在倾向,然而如我在第四章里曾经企图指出的,通过自然选择的连续作用,必然会产生出向着进步的发展,关于生物的高等的标准,最恰当的定义是器官专业化或分化所达到的程度:自然选择有完成这个目的的倾向,因为器官愈专业化或分化,它们的机能就愈加有效。
  杰出的动物学家米伐特先生最近搜集了我和别人对于华莱斯先生和我所主张的自然选择学说曾经提出来的异议,并且以可称赞的技巧和力量加以解说。那些异议一经这样排列,就成了可怕的阵容;固为米伐特先生并没有计划列举与他的结论相反的各种事实和论点,所以读者要衡量双方的证据,就必须在推理和记忆上付出极大的努力。当讨论到特殊的情形时,米伐特先生把身体各部分的增强使用和不使用的效果放过去不谈,而我经常主张这是高度重要的,并且在《在家养下的变异》里,我相信我比任何其他作者都更详细地讨论了这个问题。同时,他还常常认为我没有估计到与自然选择无关的变异,相反地在刚才所讲的著作里,我搜集了很多十分确切的例子,超过了我所知道的任何其他著作。我的判断并不一定可靠,但是仔细读过了米伐特先生的书,并且逐段把他所讲的与我在同一题目下所讲的加以比较,于是,我从未这样强烈地相信本书所得出的诸结论具有普遍的真实性,当然,在这样错综复杂的问题里,许多局部的错误是在所不免的。
  米伐特先生的一切异议将要在本书里加以讨论,或者已经讨论过了。其中打动了许多读者的一个新论点是,“自然选择不能说明有用构造的初期各阶段”。这一问题和常常伴随着机能变化的各性状的级进变化密切相关联,例如已在前章的两个题目下讨论过的鳔变为肺等机能的变化;尽管如此,我还愿在这里对米伐特先生提出来的几个例子,选择其中最有代表性的,稍微详级地进行讨论,因为篇幅有限,不能对他所提出的一切都加以讨论。
  长颈鹿,因为身材极高,颈、前腿和舌都很长,所以它的整个构造美妙地适于咬吃树木的较高枝条。因此它能在同一个地方取得其他有蹄动物所接触不到的食物;这在饥荒的时候对于它一定大有利益,南美洲的尼亚太牛(Niata cattle)向我们表明,构造上的何等微小差异,在饥荒时期,也会对保存动物的生命造成大的差别。这种牛和其他牛类一样都在草地上吃草,只因为它的下颚突出,所以在不断发生的干旱季节里,不能像普通的牛和马那样地在这时期可以被迫去吃树枝和芦苇等等;因此在这些时候,如果主人不去喂饲它们,尼亚太牛就要死去。在讨论米伐特先生的异议以前,最好再一次说明自然选择怎样在一切普通情形里发生作用。人类已经改变了他们的某些动物,而不必注意构造上的特殊之点,如在赛跑马和长躯猎狗的场合里,单是从最快速的个体中进行选择而加以保存和繁育,或者如在斗鸡的场合里,单是从斗胜的鸡里进行选择而加以繁育。在自然状况下,初生状态的长颈鹿也是如此,能从最高处求食的、并且在饥荒时甚至能比其他个体从高一英寸或二英寸的地方求食的那些个体,常被保存下来;因为它们能漫游全区以寻求食物的。同种的诸个体,常在身体各部分的比例长度上微有不同,这在许多博物学著作中都有描述,并且在那里举出了详细的测计。这些比例上的微小差异,是由于生长法则和变异法则而发生的,对于许多物种没有什么用处,或者不重要。但是对于初生状态的长颈鹿,如果考虑到它们当时可能的生活习性,情形就有所不同;因为身体的某一部分或几个部分如果比普通的多少长一些的个体,一般就能生存下来。这等个体杂交之后,所留下的后代便遗传有相同的身体特性、或者倾向于按照同样方式再进行变异;至于在这些方面比较不适宜的个体就最容易灭亡。
  我们从这里看出,自然界无需像人类有计划改良品种那样地分出一对一对的个体;自然选择保存并由此分出一切优良的个体,任它们自由杂交,并把一切劣等的个体毁灭掉。根据这种过程--完全相当于我所谓的人类无意识选择--的长久继续,并且无疑以极重要的方式与器官增强使用的遗传效果结合在一起,一种寻常的有蹄兽类,在我看来,肯定是可以转变为长颈鹿的。
  对于这种结论,米伐特先生曾提出两种异议,一种异议是说身体的增大显然需要食物供给的增多,他认为“由此发生的不利益在食物缺乏的时候,是否会抵消它的利益,便很成问题”。但是,因为实际上南非洲确有长颈鹿大群地生存着,并且因为有某些世界上最大的羚羊,比牛还高,在那里群栖着,所以仅就身体的大小来说,我们为什么要怀疑那些像今日一样地遭遇到严重饥荒的中间诸级先前曾在那里存在过呢。在身体增大的各个阶段,能够得到该地其他有蹄兽类触及不到而被留下来的食物供应,对于初生状态的长颈鹿肯定是有一些利益的。我们也不要忽视另一事实,即身体的增大可以防御除了狮子以外的差不多其他一切食肉兽;并且在靠近狮于时,它的长颈,--愈长愈好,--正如昌西·赖特先生(Mr.Chauncey Wright)所说的可以作为瞭望台之用。正因为这个缘故,所以按照贝克爵士(Sir S.Baker)的说法,要偷偷地走近长颈鹿,比走近任何动物部更困难。长颈鹿又会借着猛烈摇撞它的生着断桩形角的头部,把它的长颈用做攻击或防御的工具。各个物种的保存很少能够由任何一种有利条件来决定,而必须联合一切大的和小的有利条件来决定。
  米伐特先生问道(这是他的第二种异议),如果自然选择有这样大的力量,又如果能向高处咬吃树叶有这样大的利益,那末为什么除了长颈鹿以及颈项稍短的骆驼、原驼(guanaco)和长头驼(macrauchenia)以外,其他的任何有蹄兽类没有获得长的颈和高的身体呢?或者说,为什么这一群的任何成员没有获得长的吻呢?因为在南美洲从前曾经有无数长颈鹿栖息过,对于上述问题的解答并不困难,而且还能用一个实例来做极好的解答。在英格兰的每一片草地上,如果有树木生长于其上,我们看到它的低枝条,由于被马或牛咬吃,,而被剪断成同等的高度;比方说,如果养在那里的绵羊,获得了稍微长些的颈项,这对于它们能够有什么利益呢,在每一个地区内,某一种类的动物几乎肯定地能比别种动物咬吃较高的树叶:并且几乎同样肯定地只有这一种类能够通过自然选择和增强使用的效果,为了这个目的而使它的颈伸长。在南非洲,为着咬吃金合欢(acacias)和别种树高枝条的叶子所进行的竞争,一定是在长颈鹿和长颈鹿之间,而不是在长颈鹿和其他有蹄动物之间。
  在世界其他地方,为什么属于这个“目”的各种动物,未曾得到长的颈或长的吻呢?这是不能明确解答的;但是,希望明确解答这一问题,就像希望明确解答为什么在人类历史上某些事情不发生于这一国却发生于那一国这一类的问题,是同样不合理的。关于决定各个物种的数量和分布范围的条件,我们是无知的;我们甚至不能推测什么样的构造变化对于它的个体数量在某一新地区的增加是有利的。然而我们大体上能够看出关于长颈或长吻的发展的各种原因。触及到相当高处的树叶(并不是攀登,因为有蹄动物的构造特别不适于攀登树木),意味着躯体的大为增大;我们知道在某些地区内,例如在南美洲,大的四足兽特别少,虽然那里的草木如此繁茂;而在南非洲,大的四足兽却多到不可比拟,为什么会这样呢?我们不知道;为什么第三纪末期比现在更适合于它们的生存呢?我们也不知道。不论它的原因是什么,我们却能够看出某些地方和某些时期,会比其他地方和其他时期,大大有利于像长颈鹿这样的巨大四足兽的发展。
  一种动物为了在某种构造上获得特别而巨大的发展,其他若干部分几乎不可避免地也要发生变异和相互适应。虽然身体的各部分都轻微地发生变异,但是必要的部分并不一定常常向着适当的方面和按照适当的程度发生变异。关于我们的家养动物的不同物种,我们知道它们身体的各部分是按照不同方式和不同程度发生变异的;并且我们知道某些物种比别的物种更容易变异。甚至适宜的变异已经发生了,自然选择并不一定能对这些变异发生作用,而产生一种显然对于物种有利的构造。例如,在一处地方生存的个体的数量,如果主要是由于食肉兽的侵害来决定,或者是由于外部的和内部的寄生虫等等的侵害来决定,--似乎常常有这种情形,--那么,这时在使任何特别构造发生变化以便取得食物上,自然选择所起的作用就很小了,或者要大受阻碍。最后,自然选择是一种缓慢的过程,所以为了产生任何显著的效果,同样有利的条件必须长期持续。除了提出这些一般的和含糊的理由以外,我们实在不能解释有蹄兽类为什么在世界的许多地方没有获得很长的颈项或别种器官,以便咬吃高枝上的树叶。
  许多作者曾提出与上面同样性质的异议。在每一种情形里,除了上面所说的一般原因外,或者还有种种原因会干涉通过自然选择获得想像中有利于某一物种的构造。有一位作者问道,为什么鸵鸟没有获得飞翔的能力呢?但是,只要略略一想便可知道,要使这种沙漠之鸟具有在空中运动它们巨大身体的力量,得需要何等多的食物供应。海洋岛(oceanic islands)上有蝙蝠和海豹,然而没有陆栖哺乳类;但是,因为某些这等蝙蝠是特别的物种,它们一定在这等岛上住得很长久了。所以莱尔爵士问道,为什么海豹和蝙蝠不在这些岛上产出适于陆栖的动物呢?并且他举出一些理由来答复这个问题。但是如果变起来,海豹开始一定先转变为很大的陆栖食肉动物;蝙蝠一定先转变为陆栖食虫动物;对于前者,岛上没有可捕食的动物;对于蝙蝠,地上的昆虫虽然可以作为食物,但是它们大部分已被先移住到大多数海洋岛上来的,而具数量很多的爬行类和鸟类吃掉了。构造上的级进变化,如果在每一阶段对于一个变化着的物种都有利,只有在某种特别的条件下才会发生。一种严格的陆栖动物,由于时时在浅水中猎取食物,随之在溪或湖里猎取食物,最后可能变成一种如此彻底的水栖动物,以致可以在大洋里栖息。但海豹在海洋岛上找不到有利于它们逐步再变为陆栖类型的条件。至于蝙蝠,前已说过,为了逃避敌害或避免跌落,大概最初像所谓飞鼠那样地由这树从空中滑翔那树,而获得它们的翅膀;但是真正的飞翔能力一旦获得之后,至少为了上述的目的,决不会再变回到效力较小的空中滑翔能力里去。蝙蝠确像许多鸟类一样,由于不使用,会使翅膀退化缩小,或者完全失去;但是在这种情形下,它们必须先获得单凭后腿的帮助而能在地上跑得很快的本领,以便能够与鸟类或别的地上动物相竞争;而蝙蝠似乎特别不适于这种变化的。上述这等推想无非要指出,在每一阶段上都是有利的一种构造的转变,是极其复杂的事情;并且在任何特殊的情形里没有发生过渡的情况,毫不值得奇怪。
  最后,不止一个作者问道,既然智力的发展对一切动物都有利,为什么有些动物的智力比别的动物有高度的发展呢?为什么猿类没有获得人类的智力呢?对此是可以举出各种各样的原因来的;但都是推想的,并且不能衡量它们的相对可能性,举出来也是没有用处的。对于后面的一个问题,不能够希望有确切的解答,因为还没有人能够解答比这更简单的问题--即在两族未开化人中为什么一族的文化水平会比另一族高呢;文化提高显然意味着脑力的增加。
  我们再回头谈谈米伐特先生的其他异议。昆虫常常为了保护自己而与各种物体类似,如绿叶或枯叶、枯枝、一片地衣、花、棘刺、鸟粪以及别种活昆虫:但关于最后一点留在以后再讲。这种类似经常是奇异地真切,并不限于颜色,而且及于形状,甚至昆虫支持它的身体的姿态。在灌木上取食的尺蠖,常常把身子峤起、一动也不动地像一条枯枝,这是这一种类似的最好事例。模拟像鸟粪那样物体的情形是少有的,而且是例外的。关于这一问题,米伐特先生说道:“按照达尔文的学说,有一种稳定的倾向趋于不定变异,而且因为微小的初期变异是朝向一切方面的,所以它们一定有彼此中和和最初形成极不稳定的变异的倾向,因此,就很难理解,如果不是不可能的话,这种无限微小发端的不定变异,怎么能够被自然选择所掌握而且存续下来,终于形成对一片叶子、一个竹枝或其他东西的充分类似性。”但是在上述的一切情形里,昆虫的原来状态与它屡屡访问的处所的一种普通物体,无疑是有一些约略的和偶然的类似性的。只要考虑一下周围物体的数量几乎是无限的,而且昆虫的形状和颜色是各式各样的,就可知道这并不是完全不可能的事。某些约略的类似性对于最初的发端是必要的,出此我们能够理解为什么较大的和较高等的动物(据我所知,有一种鱼是例外)不会为了保护自己而与一种特殊的物体相类似,只是与周围的表面相类似,而且主要是颜色的相类似。假定有一种昆虫本来与枯枝或枯叶有某种程度的类似,并且它轻微地向许多方面进行变异,于是使昆虫更像任何这些物体的一切变异便被保存下来,固为这些变异有利于昆虫逃避敌害,但是另一方面,其他变异就被忽略,而终于消失;或者,如果这些变异使得昆虫完全不像模拟物,它们就要被消灭。如果我们不根据自然选择而只根据彷徨变异来说明上述的类似性,那末米伐特先生的异议诚然是有力的;但实际情况并非如此。
  华莱斯先生举出一个竹节虫(Ceroxylus laceratus)的例子,它像“一枝满生鳞苔的杖”。这种类似如此真切,以致大亚克(Dyak)土人竟说这种叶状瘤是真正的苔。米伐特先生认为这种“拟态完全化的最高妙技”是一个难点,但我看不出它有什么力量。昆虫是鸟类和其他敌害的食物,鸟类的视觉大概比我们的还要敏锐,而帮助昆虫逃脱敌害的注意和发觉的各级类似性,就有把这种昆虫保存下来的倾向;并且这种类似性愈完全,对于这种昆虫就愈有利。考虑到上述竹节虫所属的这一群里的物种之间的差异性质,就可知道这种昆虫在它的身体表面上变得不规则,而且多少帯有绿色,并不是不可能的;因为在各个群里,几个物种之间的不同性状最容易变异,而另一方面,属的性状,即一切物种所共有的性状最为稳定。
  格林兰(Greenland)的鲸鱼是世界上一种最奇异的动物,鲸须或鲸骨是它的最大特征之一。鲸须生在上颚的两侧,各有一行,每行约三百片,很紧密地对着嘴的长轴横排着。在主排之内还有一些副排。所有须片的未端和内缘都磨成了刚毛,刚毛遮盖着整个巨大的颚,作为滤水之用,由此而取得这些巨大动物依以为生的微小食物。格林兰鲸鱼的中间最长的一个须片竟长达十英尺、十二英尺甚至十五英尺;但在鲸类的不同物种里它的长度分为诸级,据斯科列斯比(Scoresby)说,中间的那一须片在某一物种里是四英尺长,在另一物种里是三英尺长,又在另一物种里是十八英寸长,而在长吻鳁鲸(Balaenoptera rostrata)里其长度仅九英寸左右。鲸骨的性质也随物种的不同而有所差异。
  关于鲸须,米伐特先生说道:当它“一旦达到任何有用程度的大小和发展之后,自然选择才会在有用的范围内促进它的保存和增大。但是在最初,它怎样获得这种有用的发展呢?”在回答中我们可以问,具有鲸须的鲸鱼的早期祖先,它们的嘴为什么不应像鸭嘴那样地具有栉状片呢?鸭也像鲸鱼一样,依靠滤去泥和水以取得食物的;因此这一科有时候被称为滤水类(Criblatores)。我希望不要误解我说的是鲸鱼祖先的嘴确曾具有像鸭的薄片喙那样的嘴。我只是想表明这并不是不可信的,并且格林兰鲸鱼的巨大鲸须板,也许最初通过微小的级进步骤从这种柿状片发展而成,每一级进步骤对这动物本身都有用途。
  琵琶嘴鸭(Spatula clypeata)的喙在构造上比鲸鱼的嘴更巧妙而复杂。根据我检查的在其上颚两侧各有188枚富有弹性的薄栉片一行,这些栉片对着喙的长轴横生,斜列成尖角形。它们都是由颚生出,靠一种韧性膜附着在颚的两侧,位于中央附近的栉片最长,约为三分之一英寸,突出边缘下方达0.14英寸长。在它们的基部有斜着横排的栉片构成短的副列。这几点都和鲸鱼口内的鲸须板相类似。但接近嘴的先端,它们的差异就很大,因为鸭嘴的栉片是向内倾斜,而不是下向垂直的。琵琶嘴鸭的整个头部,虽然不能和鲸相比,但和须片仅丸英寸长的、中等大的长吻鳁鲸比较起来,约为其头长的十八分之一;所以,如果把琵琶嘴鸭的头放大到这种鲸鱼的头那么长,则它们的栉片就应当有六英寸长,--即等于这种鲸须的三分之二长。琵琶嘴鸭的下颚所生的栉片在长度上和上颚的相等,只是细小些;因为有这种构造,它显然与不生鲸须的鲸鱼下颚有所不同。另一方面,它的下颚的栉片顶端磨成细尖的刚毛,却又和鲸须异常类似。锯海燕属是海燕科的另一个成员,它只在上颚生有很发达的栉片,突出颚边之下:这种鸟的嘴在这一点上和鲸鱼的嘴相类似。
  从琵琶嘴鸭的椽这种高度发达的构造(根据我从沙尔文先生[Mr.Salvin]送给我的标本和报告所知道的),仅就适于滤水这一点来说,我们可以经由湍鸭(Merganetta armata)的喙,并在某些方面经由鸳鸯(Aix sponsa)的喙,一直追踪到普通家鸭的喙,其间并没有任何大的间断。家鸭喙内的栉片比琵琶嘴鸭喙内的栉片粗糙得多,并且牢固地附着在颚的两侧;在每侧上大约只有五十枚,不向嘴边下方突出。它们的顶端呈方形,并且镶着透明坚硬组织的边,好像是为了轧碎食物似的。下颚边缘上横生着无数细小而突出很少的突起线。作为一个滤水器来说,虽然这种喙比琵琶嘴鸭的喙差得多,然而每个人都知道,鸭经常用它滤水的。我从沙尔文先生那里听到,还有其他物种的柿片比家鸭的栉片更不发达;但我不知道它们是否把它当作滤水用的。
  现在谈一下同科的另一群。埃及鹅(Chenalopex)的喙与家鸭的喙极相类似;但是柿片没有那么多,那么分明,而且向内突出也不那样厉害;然而巴利特先生(Mr.E.Bartlett)告诉我说,这种鹅“和家鸭一样,用它的嘴把水从喙角排出来”。但是它的主要食物是草,像家鹅那样地咬吃它们。家鹅上颚的柿片比家鸭的粗糙得多,几乎混生在一起,每侧约有二十七枚,未端形成齿状的结节。颚部也满布坚硬的圆形结节。下颚边缘由牙齿形成锯齿状,比鸭喙的更突出,更粗糙,更锐利。家鹅不用喙滤水,而完全用喙去撕裂或切断草类,它的喙十分适于这种用途,能够靠近根部把草切断,其他任何动物几乎都不及它。另外还有一些鹅种,我听到巴利特先生说,它们的栉片比家鹅的还下发达。
  由此我们看到,生有像家鹅椽那样的喙、而且仅供咬草之用的鸭科的一个成员,或者甚至生有柿片较不发达的喙的一个成员,由于微小的变异,大概会变成为像埃及鹅那样的物种的,--由此更演变成像家鸭那样的物种,--最后再演变成像琵琶嘴鸭那样的物种,而生有一个差不多完全适于滤水的喙;因为这种鸟除去使用喙部的带钩先端外,并不使用喙的任何其他部分以捉取坚硬的食物和撕裂它们。我还可补充他说,鹅的喙也可以由微小的变异变成为生有突出的、向后弯曲的牙齿的喙,就像同科的一个成员秋沙鸭(Merganser)的喙那样的,这种喙的使用目的大不相同,是用作捕捉活鱼的。
  再回头来讲一讲鲸鱼,无须鲸(Hyperoodon bidens)缺少有效状态的真牙齿,但是据拉塞丕特(Lacepede)说,它的颚散乱地生有小形的、不等的角质粒点。所以假定某些原始的鲸鱼类型在颚上生有这等相似的角质粒点,但排列得稍微整齐一些,并且像鹅喙上的结节一样,用以帮助捉取和撕裂食物,并不是不可能的。如果是这样的话,那么就几乎不能否认这等粒点可以通过变异和自然选择,演变成像埃及鹅那样的十分发达的栉片,这种栉片是用以滤水和捉取食物的;然后又演变成像家鸭那样的栉片;这样演变下去,一直到像琵琶嘴鸭那样的专门当作滤水器用的构造良好的栉片。从栉片达到长吻鳁鲸须片的三分之二长这一个阶段起,在现存鲸鱼类中观察到的级进变化可以把我们向前引导到格林兰鲸鱼的巨大须片上去。这一系列中的每一步骤,就像鸭科不同现存成员的喙部级进变化那样,对于在发展进程中其器官机能慢慢变化着的某些古代鲸鱼都是有用的,对此毫无怀疑的余地。我们必须记住,每一个鸭种都是处于剧烈的生存斗争之下的,并且它的身体的每一部分的构造一定要十分适应它的生活条件。
  比目鱼科(Pleuronectidra)以身体不对称著称。它们卧在一侧,--多数物种卧在左侧,有些卧在右侧;与此相反的成鱼也往往出现,下面,即卧着的那一侧,最初一看,与普通鱼类的腹面相类似:它是白色的,在许多方面不如上面那一侧发达,侧鳍也常常比较小。它的两眼具有极其显著的特征;因为它们都生在头部上侧。在幼小的时候,它们本来分生在两侧,那时整个的身体是对称的,两侧的颜色也是相同的。不久之后,下侧的眼睛开始沿着头部慢慢地向上侧移动;但并不是像从前想像的那样是直接穿过头骨的。显然,除非下侧的眼睛移到上侧,当身体以习惯的姿势卧在一侧时,那只眼睛就没有用处了。还有,这大概是因为下侧的那一只眼容易被沙底磨损的缘故。比目鱼科那种扁平的和不对称的构造极其适应它们的生活习性,这种情形,在若干物种如鳎(soles)、鲽(flounders)里也极其普通,就是很好的说明。由此得到的主要利益似乎在于可以防避敌害,而且容易在海底取食。然而希阿特说,本科中的不同成员可以“列为一个长系列的类型,这系列表示了它们的逐渐过渡,从孵化后在形状上没有多大改变的庸鲽(Hiporg-lossus pinguis)起,一直到完全卧倒在一侧的鳎为止”。
  米伐特先生曾经提出过这种情形,并且说,在眼睛的位置上有突然的、自发的转变是难以相信的,我十分同意这种说法。他又说,“如果这种过渡是逐渐的,那么这种过渡,即一只眼睛移向头的另一侧的行程中的极小段落,如何会有利于个体,真是难以理解的。这种初期的转变与其说有利,勿宁说多少是有害的”。可是在曼姆(Malm)1867年所报道的优秀观察中,他可以找到关于这个问题的答复,比目鱼科的鱼在极幼小和对称的时候,它们的眼睛分生在头的两侧,但因为身体过高,侧鳍过小,又因为没有鳔,所以不能长久保持直立的姿势。不久它疲倦了,便向一侧倒在水底。根据曼姆的观察,它们这样卧倒时,常常把下方的眼睛向上转,看着上面;并且眼睛转动得如此有力,以致眼球紧紧地抵着眼眶的上边。结果两眼之间的额部暂时缩小了宽度,这是可以明白看到的。有一回,曼姆看见一条幼鱼抬起下面的眼睛,并且把它压倒约七十度角的距离。
  我们必须记住,头骨在这样的早期是软骨性的,并且是可挠性的,所以它容易顺从肌肉的牵引。并且我们知道,高等动物甚至在早期的幼年以后,如果它们的皮肤或肌肉因病或某种意外而长期收缩,头骨也会因此而改变它的形状。长耳朵的兔,如果它们的一只耳朵向前和向下垂下,它的重量就能牵动这一边的所有头骨向前,我曾画过这样的一张图。曼姆说,鲈鱼(percbes)、大马哈鱼和几种其他对称鱼类的新孵化的幼鱼,往往也有在水底卧在一侧的习性;并且他看到,这时它们常常牵动下面的眼睛向上看;因此它们的头骨会变得有些歪。然而这些鱼类不久就能保持直立的姿势,所以永久的效果不会由此产生。比目鱼科的鱼则不然,由于它们的身体日益扁平,所以长得愈大,卧在一侧的习性也愈深,因而在头部的形状上和眼睛的位置上就产生了永久的效果。用类推的方法可以判断,这种骨骼歪曲的倾向按照遗传原理无疑会被加强的。希阿特与某些其他博物学者正相反,他相信比目鱼科的鱼甚至在胚胎时期已不十分对称,如果是这样的话,我们就能理解为什么某些物种的鱼在幼小的时候习惯地卧在左侧,而其他一些物种却卧在右侧。曼姆在证实上述意见时又说道,不属于比目鱼科的北粗鳍鱼(Trachypterus arcticus)的成体,在水底也卧在左侧,并且斜着游泳;这种鱼的头部两侧,据说有点不相像。我们的鱼类学大权威京特博士(Dr.Gunther)在描述曼姆的论文之后,加以评论:“作者对比目鱼利的异常状态,提出了一个很简单的解释。”
  这样,我们看到,眼睛从头的一侧移向另一侧的最初阶段,米伐特先生认为这是有害的,但这种转移可以归因于侧卧在水底时两眼努力朝上看的习性,而这种习性对于个体和物种无疑都是有利的,有几种比目鱼的嘴弯向下面,而且没有眼睛那一侧的头部颚骨,如特拉奎尔博士(Dr.Traquair)所想像的,由于便利在水底取食,比另一侧的颚骨强而有力,我们可以把这种事实归因于使用的遗传效果。另一方面,包括侧鳍在内的鱼的整个下半身比较不发达,这种情况可以借不使用来说明;虽然耶雷尔(Yarrell)推想这等鳍的缩小,对于比目鱼也有利,因为“比起上面的大形鳍,下面的鳍只有极小的空间来活动”。星鲽(plaice)的上颚生有四个至七个牙齿,下颚生有二十五个至三十个牙齿,这种牙齿数目的比例同样也可借不使用来说明。根据大多数鱼类的以及许多其他动物的腹面没有颜色的状况,我们可以合理地假定,比目鱼类的下面一侧,无论是右侧或左侧,没有颜色,都是由于没有光线照射的缘故。但是我们不能假定,鳎的上侧身体的特殊斑点很像沙质海底,或者如普谢(Pouchet)最近指出的某些物种具有随着周围表面而改变颜色的能力,或者欧洲大菱鲆(turbot)的上侧身体具有骨质结节,都是由于光线的作用。在这里自然选择大概发生作用,就像自然选择使这等鱼类身体的一般形状和许多其他特性适应它们的生活习性一样。我们必须记住,如我以前所主张的,器官增强使用的遗传效果,或者它们不使用的遗传效果,会因自然选择而加强。因为,朝着正确方向发生的一切自发变异会这样被保存下来;这和由于任何部分的增强使用和有利使用所获得的最大遗传效果的那些个体能够被保存下来是一样的。至于在各个特殊的情形里多少可以归因于使用的效果,多少可以归因于自然选择,似乎是不可能决定的。
  我可以再举一例来说明,一种构造的起源显然是完全由于使用或习性的作用。某些美洲猴的尾端已变成一种极其完善的把握器官,而当作第五只手来使用。一位完全赞同米伐特先生的评论者,关于这种构造说道,“不可能相信,在任何悠久的年代中,那个把握的最初微小倾向,能够保存具有这等倾向的个体生命,或者能够惠予它们以生育后代的机会”。但是任何这种信念都是不必要的。习性大概足以从事这种工作,习性差不多意味着能够由此得到一些或大或小的利益。布雷姆(Brehm)看到一只非洲猴(Cer-copithecus)的幼猴,用手攀住它的母亲的腹面,同时还用它的小尾巴钩住母猴的尾巴。亨斯洛教授(Prof.Henslow)伺养了几只仓鼠(Mus messorius),这种仓鼠的尾巴构造得并不能把握东西;但是他屡屡观察到它用尾巴卷住放在笼内的一丛树枝上,来帮助它们的攀缘,我从京特博士那里得到一个类似的报告,他曾看到一只鼠用尾巴把自己挂起。如果仓鼠有严格的树栖习性,它的尾巴或者会像同一目中某些成员的情形那样,构造得具有把握性。考察了非洲猴幼小时的这种习性,为什么它们后来不这样呢,这是难以解答的。这种猴的长尾可能在巨大的跳跃时当作平衡器官,比当作把握器官对于它们更有用处吧。
  乳腺是哺乳动物全纲所共有的,并且对于它们的生存是不可缺少的;所以乳腺必在极其久远的时代就已经发展了,而关于乳腺的发展经过,我们肯定是什么也不知道的。米伐特先生问道:“能够设想任何动物的幼体偶然从它的母亲的胀大的皮腺吸了一滴不大滋养的液体,就能避免死亡吗?即使有过一次这种情形,那么有什么机会能使这样的变异永续下去呢?”但是这个例子举得并不适当。大多数进化论者都承认哺乳动物是从有袋动物传下来的;如果是这样的话,则乳腺最初一定是在育儿袋内发展起来的。在一种鱼(海马属[Hippocampus])的场合里,卵就是在这种性质的袋里孵出的,并且幼鱼有一时期也是养育在那里的;一位美国博物学者洛克伍得先生(Mr.Lockwood),根据他看到的幼鱼发育情形,相信它们是由袋内皮腺的分泌物来养育的。那末关于哺乳动物的早期祖先,差不多在它们可以适用这个名称之前,其幼体按照同样的方法被养育,至少是可能的吧?并且在这种情形里,那些分泌带有乳汁性质的、并且在某种程度或方式上是最营养的液汁的个体,比起分泌液汁较差的个体,毕竟会养育更多数目的营养良好的后代;因此,这种与乳腺同源的皮腺就会被改进,或者变得更为有效,分布在袋内一定位置上的腺,会比其余的变得格外发达,这是与广泛应用的专业化原理相符合的;它们于是变为乳房,但起初没有乳头,就像我们在哺乳类中最下级的鸭嘴兽里所看到的那样。分布在一定位置上的腺,通过什么样的作用,会变得比其余的更加专业化,是否一部分由于生长的补偿作用、使用的效果、或者自然选择,我还不敢断定。
  除非幼体能够同时吸食这种分泌物,则乳腺的发达便没有用处,而且也不会受自然选择的作用。要理解幼小哺乳动物怎样能够本能地懂得吸食乳汁,并不比理解未孵化的小鸡怎样懂得用特别适应的嘴轻轻击破蛋壳,或者怎样在离开了蛋壳数小时以后便懂得啄取谷粒的食物,更加困难。在这等情形里,最可能的解释似乎是,这种习性起初是在年龄较大的时候由实践里获得的,其后乃传递给年龄较幼的后代。但是,据说幼小的袋鼠并不吸乳,只是紧紧含住母兽的乳头,母兽就把乳汁射进她的软弱的、半形成的后代的口里。对于这个问题,米伐特先生说道,“如果没有特别的设备,小袋鼠一定会因乳汁侵入气管而被窒息,但是,特别的设备是有的。它的喉头生得如此之长,上面一直通到鼻管的后端,这样就能够让空气自由进入到肺里,而乳汁可以无害地经过这种延长了的喉头两侧,安全地达到位在后面的食管”。米伐特先生于是问道,自然选择怎样从成年袋鼠以及从大多数其他哺乳类(假定是从有袋类传下来的)把“这种至少是完全无辜的和无害的构造除去呢?”可以这样答复:发声对许多动物确有高度的重要性,只要喉头通进鼻管,就不能大力发声;并且弗劳尔教授(Prof.Flower)曾经告诉我说,这种构造对于动物吞咽固体食物,是大有妨碍的。
  我们现在稍微谈一谈动物界中比较低等的部门。棘皮动物(星鱼、海胆等等)生有一种引人注意的器官,叫做叉棘(pedicella-ria),在很发达的情况下,它成为三叉的钳,--即由三个锯齿状的钳臂形成的,三个钳臂密切配合在一起,位在一枝有弹性的、由肌肉而运动的柄的顶端。这种钳能够牢固地挟住任何东西;亚历山大·阿加西斯曾看到一种海胆(Echinus)很快地把排泄物的细粒从这个钳传递给那个钳,沿着体部一定的几条线路落下去,以免弄污它的壳。但是它们除了移去各种污物之外,无疑还有其他的功用;其中之一显然是防御。
  关于这些器官,米伐特先生又像以前许多次的情形那样问道:“这种构造的最初不发育的开端,会有什么用处呢?并且这种初期的萌芽怎么能够保存一个海胆的生命呢?”他又补充说道:“纵使这种钳住作用是突然发展的,如果没有能够自由运动的柄,这种作甩也不会是有利的,同时,如果没有能够钳住的钳,这种柄也不会有什么效用,然而单是细微的、不定的变异,并不能使构造上这等复杂的相互协调同时进化;如果否认这一点,似乎无异肯定了一种惊人的自相矛盾的奇论。”虽然在米伐特先生看来这似乎是自相矛盾的,但是基部固定不动的、却有钳住作用的三叉棘,确在某些星鱼类里存在着;这是可以理解的,如果它们至少部分地把它当作防御手段来使用,在这个问题上供给我很多材料使我十分感激的阿加西斯先生告诉我说,还有其他星鱼,它们的三枝钳臂的当中一枝已经退化成其他二枝的支柱;并且还有其他的属,它们的第三枝臂已经完全亡失了。根据柏利那先生(Mr.Perrier)的描述,斜海胆(Ecbinoneus)的壳上生着两种叉棘,一种像刺海胆的叉棘,一种像心形海胆属(Spatangus)的叉棘;这等情形常常是有趣的,因为它们通过一个器官的两种状态中的一种的亡失,指出了明确突然的过渡方法。
  关于这等奇异器官的进化步骤,阿加西斯先生根据他自己的研究以及米勒的研究,作出如下推论:他认为星鱼和海胆的叉棘无疑应当被看作是普通棘的变形。这可以从它们个体的发育方式,并且可以从不同物种和不同属的一条长而完备的系列的级进变化--由简单的颗粒到普通的棘,再到完善的三叉棘--推论出来。这种逐渐演变的情形,甚至见于普通的棘和具有石灰质支柱的叉棘如何与壳相连结的方式中。在星鱼的某些属里可以看到,“正是那种连结表明了叉棘不过是变异了的分枝叉棘”。这样,我们就可以看到固定的棘,具有三个等长的、锯齿状的、能动的、在它们的近基部处相连接的枝;再上去,在同一个棘上,另有三个能动的枝。如果后者从一个棘的顶端生出,事实上就会形成一个粗大的三叉棘,这样的情况在具有三个下面分枝的同一棘上可以看到。叉棘的钳臂和棘的能动的枝具有同一的性质,这是没有问题的。众所公认普通棘是作为防御用的;如果是这样的话,那就没有理由可以怀疑那些生着锯齿和能动分枝的棘也是用于同样的目的的;并且一旦它们在一起作为把握或钳住的器具而发生作用时)它们就更加有效了,所以,从普通固定的棘变到固定的叉棘所经过的每一个级进都是有用处的。
  在某些星鱼的属里,这等器官并不是固定的,即不是生在一个不动的支柱上的,而是生在能挠曲的、具有肌肉的短柄上的;在这种情形里,除了防御之外,它们大概还营某些附加的机能。在海胆类里,由固定的棘变到连接于壳上并日此而成为能动的棘,这些步骤是可以追踪出来的。可惜在这里没有篇幅把阿加西斯先生关于叉棘发展的有趣考察作一个更详细的摘要。照他说,在星鱼的叉棘和棘皮动物的另一群、即阳遂足(Ophiurians)的钩刺之间,也可以找到一切可能的级进;并且还可以在海胆的叉棘和棘皮动物这一大纲的海参类(Holothuria)的锚状针骨之间,找到一切可能的级进。
  某些复合动物,以前称为植虫(zoophytes),现在称为群栖虫类(Po1yzoa),生有奇妙的器官,叫做鸟嘴体(avicularia)。这等器官的构造在不同物种里大不相同。在最完善的状态下,它们具体而微地与秃鹫的头和嘴奇妙的相类似,它们生在颈部上面,而且能运动,下颚也是如此。我曾观察到一个物种,其生于同一枝上的鸟嘴体常常一齐向前和向后运动,下颚张得很大,约成丸十度的角,能张开五秒钟;它们的运动使得整个群栖虫体都颤动起来了。如果用一枝针去触它的颚,它们把它咬得如此牢固,以致会摇动它所在的一枝。
  米伐特先生举出这个例子,主要在于他认为群栖虫类的鸟嘴体和棘皮动物的叉棘“本质上是相似的器官”,而且这些器官在动物界的远不相同的这两个部门里通过自然选择而得到发展是困难的。但仅就构造来说,我看不出三叉棘和鸟嘴体之间的相似性。鸟嘴体倒很类似甲壳类的钳;米伐特先生大概可以同等妥当地举出这种相似性,甚至它们与鸟类的头和喙的相似性,作为特别的难点。巴斯克先生(Mr.Busk)、斯密特博士(Dr.Smitt)和尼采博士(Dr.Nitsche)--他们是仔细研究过这一类群的博物学者--都相信鸟嘴体与单虫体(zooid)以及组成植虫的虫房是同源的;能运动的唇,即虫房的盖,是与鸟嘴体的能运动的下颚相当的,然而巴斯克先生并不知道现今存在于单虫体和鸟嘴体之间的任何级进。所以不可能猜想通过什么样的有用级进,这个能够变为那个;但决不能因此就说这等级进从来没有存在过。
  因为甲壳类的钳在某种程度上与群栖虫类的鸟嘴体相类似,二者都是当作钳子来使用的,所以值得指出,关于甲壳类的钳至今还有一长系列有用的级进存在着。在最初和最简单的阶段里,肢的末节闭合时抵住宽阔的第二节的方形顶端,或者抵住它的整个一边;这样,就能把一个所碰到的物体夹住;但这肢还是当作一种移动器官来用的。其次,宽阔的第二节的一角稍微突出,有时生着不整齐的牙齿,末节闭合时就抵住这些牙齿,随着这种突出物增大,它的形状以及末节的形状也都稍有变异和改进,于是钳就会变得愈益完善,直到最后变成为龙虾钳那样的有效工具,实际上一切这等级进都是可以追踪出来的。
  除鸟嘴体外,群栖虫类还有一种奇妙的器官,叫做震毛(vibra-cula)。这等震毛一般是由能移动的而且易受刺激的长刚毛所组成的。我检查过一个物种,它的震毛略显弯曲,并且外缘成锯齿状,而且同一群栖虫体上的一切震毛常常同时运动着:它们像长桨似地运动着,使一枝群体迅速地在我的显微镜的物镜下穿过去。如果把一枝群体面向下放着,震毛便纠缠在一起,于是它们就猛力地把自己弄开,震毛被假定有防御作用,正如巴斯克先生所说的,可以看到它们“慢慢地静静地在群体的表面上扫动,当虫房内的纤弱栖住者伸出触手时,把那些对于它们有害的东西扫去”。鸟嘴体与震毛相似,大概也有防御作用,但它们还能捕捉和杀害小动物,人们相信这些小动物被杀之后被水流冲到单虫体的触手所能达到的范围之内的。有些物种兼有鸟嘴体和震毛,有些物种只有鸟嘴体,并且还有少数物种只有震毛。
  在外观上比刚毛(即震毛)与类似鸟头的鸟嘴体之间的差异更大的两个物体,是不容易想像出来的;然而它们几乎肯定是同源的,而且是从同一个共同的根源--即单虫体及其虫房--发展出来的。因此,我们能够理解,如巴斯克先生向我说的,这等器官在某些情形里,怎样从这种样子逐渐变化成另一种样子。这样,膜胞苔虫属(Lepralia)有几物种,其鸟嘴体的,能运动的颚是这样突出,而且这样类似刚毛,以致只能根据上侧固定的嘴才可以决定它的鸟嘴体的性质。震毛可能直接从虫房的唇片发展而来,并没有经过鸟嘴体的阶段;但它们经过这一阶段的可能性似乎更大些,因为在转变的早期,包藏着单虫体的虫房的其他部分,很难立刻消失。在许多情形里,震毛的基部有一个带沟的支柱,这支柱似乎相当于固定的鸟嘴状构造;虽然某些物种完全没有这支柱。这种震毛发展的观点,如果可靠,倒是有趣的;因为,假定一切具有鸟嘴体的物种都已绝灭了,那未最富有想像力的人也决不会想到震毛原来是一种类似鸟头式的器官的一部分,或像不规则形状的盒子或兜帽的器官的一部分。看到如此大不相同的两种器官竟会从一个共同根源发展而来,确很有趣;并且因为虫房的能运动的唇片有保护单虫的作用,所以不难相信,唇片首先变为鸟嘴体的下颚,然后变为长刚毛,其间所经过的一切级进,同样可以在不同方式和不同环境条件下发挥保护作用。
  在植物界里,米伐特先生只讲到两种情形,即兰科植物的花的构造和攀缘植物的运动。关于兰科植物,他说道:“对于它们的起源的解释完全不能令人满意,--对于构造之初期的、最微细的发端,所进行的解释,十分不充分。这些构造只有在相当发展时才有效用。”我在另一著作里已经详细地讨论过这个问题,因此这里只对兰科植物的花的最显著特性,即它们的花粉块(pollinia),稍微详细地加以叙述。高度发达的花粉块,是由一团花粉粒集成的,着生在一条有弹性的柄、即花粉块柄上,此柄则附着在一小块极粘的物质上。花粉块就由这种方法依靠昆虫从这花被运送到那花的柱头上去。某些兰科植物的花粉块没有柄,花粉粒仅由细丝联结在一起;但是这种情形不仅限于兰科植物,所以无须在这里进行讨论;然而我可以提一提处于兰科植物系统中最下等地位的杓兰属(Cypripedium),从那里我们可以看出这些细丝大概是怎样最初发达起来的。在其他兰科植物里,这些细丝粘着在花粉块的一端;这就是花粉块柄的最初发生的痕迹。这就是柄--即使是相当长而高度发达的柄--的起源,我们还能从有时埋藏在中央坚硬部分的发育不全的花粉粒里找到良好的证据。
  关于花粉块的第二个主要特性,即附着在柄端的那一小块粘性物质,可以举出一长列的级进变化,每一个级进显然对于这种植物都有用处,其他“目”的大多数花的柱头却分泌很少的粘性物质。某些兰科植物也分泌相似的粘性物质,但在三个柱头中只有一个柱头分泌得特别多:这个柱头大概因为分泌过盛的结果,而变为不育的了。当昆虫访问这类花的时候,它擦去一些这种粘性物质,这样就同时把若干花粉粒粘去。从这种与大多数普通花相差极微的简单情形起,--直到花粉块附着在很短的和游离的花粉块柄上的物种,--再到花粉块柄固着在粘性物质上的、并且不育柱头变异很大的其他物种,--存在着无数的级进。在最后的场合里)花粉块最发达而且最完全。凡是亲身仔细研究过兰科植物的花的人,都不会否认有上述一系列的级进存在--有的兰科植物的花粉粒团仅由细丝连结在一起,其柱头和普通花的柱头相差无几,从这种情形起,一直到高度复杂的花粉块,它们非常适应于昆虫运送;他也不会否认那几个物种的所有级进变化部非常适应于各种花的一般构造由不同昆虫来授粉。在这种情形里,而且差不多在其他一切情形里,还可以更进一步地向下追问下去;可以追问普通花的柱头怎样会变成粘的,但是因为我们还不知道任何生物群的全部历史,所以这样发涧之没有用处,正如企图解答它们之没有希望一样。
  我们现在要讲一讲攀缘植物。从单纯地缠绕一个支柱的攀缘植物起,到被我称为叶攀缘植物和生有卷须的攀缘植物止,可以排列成一个长的系列。后两类植物的茎虽然还保持着旋转的能力,纵不是常常失去,但一般已失去了缠绕的能力,而卷须同样也具有旋转能力。从叶攀缘植物到卷须攀缘植物的级进是密切相接的,有某些植物可以随便放在任何一类里。但是,从单纯的缠绕植物上升到叶攀缘植物的过程中,却添加了一种重要性质,即对接触的感应性,依靠这种感应性,叶柄或花梗,或已变成卷须的叶柄或花梗,能因刺激而弯曲在接触物体的周围并绕住它们,凡是读过我的关于这等植物的研究报告的人,我想,都会承认在单纯的缠绕植物和卷须攀缘植物之间,其机能上和构造上的所有级进变化,各各对于物种都高度有利。例如,缠绕植物变为叶攀缘植物,显然是大有利的;具有长叶柄的缠绕植物,如果这叶柄稍具必需的接触感应性,大概就会发展为叶攀缘植物。
  缠绕是沿着支柱上升的最简单方法,并且是在这一系列的最下级地位,因此可以很自然地问道,植物最初怎样获得这种能力,此后才通过自然选择有所改进和增大,缠绕的能力,第一,依赖茎在幼小时的极度可挠性(这是许多非攀缘植物所共有的性状);第二,依赖茎枝按照同一顺序逐次沿着圆周各点的不断弯曲。茎依赖这种运动,才能朝着各个方向旋转,茎的下部一旦碰上任何物体而停止缠绕,它的上部仍能继续弯曲、旋转,这样必然会缠绕着支柱上升,在每一个新梢的早期生长之后,这种旋转运动即行停止。在系统相距甚远的许多不同科植物里,一个单独的物种和单独的属常常具有这种旋转的能力,并且由此而变成缠绕植物,所以它们一定是独立地获得了这种能力,而不是从共同祖先那里遗传来的。因此,这使我预言,在非攀缘植物中,稍微具有这类运动的倾向,也并非不常见,这就为自然选择提供了作用和改进的基础。当我作这一预言时,我只知道一个不完全的例子,即轻微地和不规则地旋转的毛籽草(Maurandia)的幼小花梗,很像缠绕植物的茎,但这种习性一点也没有被利用。以后不久米勒发见了一种泽泻属(Alisma)植物和一种亚麻属(Linum)植物--二者并不是攀缘植物,而且在自然系统上也相距甚远--的幼茎虽然旋转得不规则,但分明是能够这样的;他说道,他有理由可以猜测,某些别种植物也有这种情形。这等轻微的运动看来对于那种植物并没有什么用处;无论如何,它们对于我们所讨论的攀缘作用至少是毫无用处的。尽管如此,我们还能看出,如果这等植物的茎本来是可挠屈的,并且如果在它们所处的条件下有利于它们的升高,那未,轻微的和不规则的旋转习性便会通过自然选择而被增大和利用。直到它们转变为十分发达的缠绕物种。
  关于叶柄、花柄和卷须的感应性,几乎同样可以用来说明缠绕植物的旋转运动。属于大不相同的群的许许多多物种,都被赋予了这种感应性,因此在许多还没有变为攀缘植物的物种里,也应该可以看到这种性质的初生状态,事实是这样的:我观察到上述毛籽草的幼小花梗,自己能向所接触的那一边微微弯曲。莫伦(Mor-ren)在酢酱草属(Oxalis)的若干物种里,发见了如果叶和叶柄被轻轻地、反复地触碰着,或者植株被摇动着,叶和叶柄便发生运动,特别是暴露在烈日之下以后更加如此。我对其他几个酢酱草属的物种反复地进行了观察,结果是一样的;其中有些物种的运动是很明显的,但在幼叶里看得最清楚;在别的几个物种里运动却是极其轻微的。根据高级权威霍夫迈斯特(Hofme1ster)所说,一切植物的幼茎和叶子,在被摇动之后,都能运动,这是一个更加重要的事实;至于攀缘植物,如我们所知,只在生长的早期,它们的叶柄和卷须才是敏感的。
  在植物的幼小的、和成长着的器官里,由于被触碰或者被摇动所起的轻微运动,对于它们似乎很少可能有任何机能上的重要性。但是植物顺应着各种刺激而发生运动能力,对于它们却是极其重要的;例如向光的运动能力以及比较罕见的背光的运动能力,--还有,对于地球引力的背性和比较罕见的向性。当动物的神经和肌肉受到电流的刺激时,或者由于吸收了木鳖子精(strychnine)而受到刺激时所发生的运动,可以称为偶然的结果,因为神经和肌肉对于这等刺激并不具有特别的敏感。植物大概也是这样,它们因为有顺应一定的刺激而发生运动的能力,所以遇到被触碰或者被摇动,便起偶然状态的激动。固此,我们不难承认在叶攀缘植物和卷须植物的情形里,被自然选择所利用的和增大的就是这种倾向。然而根据我的研究报告所举出的各项理由,大概只在已经获得了旋转能力的、并且因此已变成为缠绕植物的植物里,才有这种情形发生。
  我已经尽力解释了植物怎样由于轻微的和不规则的、最初对于它们并无用处的旋转运动这种倾向的增大而变为缠绕植物;这种运动以及由于触碰或摇动而起的运动,是运动能力的偶然结果,并且是为了其他有利的目的而被获得的。在攀缘植物逐步发展的过程中,自然选择是否得到使用的遗传效果之助,我还不敢断定;但是我们知道,某种周期的运动,如植物的所谓睡眠运动,是受习性的支配的。
  一位练达的博物学者仔细挑选了一些例子来证明自然选择不足以解释有用构造的初期阶段,现在我对他提出的异议已作了足够的讨论,或者已经讨论得过多了;并且我已阐明,如我所希望的,在这个问题上并没有什么大的难点,这样,就提供了一个好机会,来稍微多讨论一点有关构造的级进变化,这等级进变化往往伴随着机能的改变--这是一个重要的问题,而在本书的以前几版里没有作过详细的讨论。现在我把上述情形再扼要地重述一遍。
  关于长颈鹿,在某些已经绝灭了的能触及高处的反刍类中,凡具有最长的颈和腿等,并且能咬吃比平均高度稍高一点的树叶,其个体就会继续得到保存,凡不能在那样高处取食的个体就会不断地遭到毁灭,这样,大概便能满足这种异常的四足兽的产生了。但是一切部分的长期使用,再加上遗传作用,大概曾经大大地帮助了各部分的相互协调。关于模拟各种物体的许多昆虫,完全可以相信,对于某一普通物体的偶然类似性,在各个场合里曾是自然选择发生作用的基础,以后经过使这种类似性更加接近的微细变异的偶然保存,这样模拟才逐渐趋于完善。只要昆虫继续发生变异,并且只要愈来愈加完善的类似性能够使它逃出视觉锐利的敌害,这种作用就会继续进行。在某些鲸鱼的物种里,有一种颚上生有不规则的角质小粒点的倾向;并且直到这些粒点开始变为栉片状的突起或齿,像鹅的喙上所生的那样,--然后变成短的栉片,像家鸭的喙上所生的那样--再后变成栉片,像琵琶嘴鸭的嘴那样完善,--最后变成鲸须的巨片,像格林兰鲸鱼口中的那样--所有这些有利变异的保存,似乎完全都在自然选择的范围之内。在鸭科里,这栉片最初是当牙齿用的,随后部分当牙齿用,部分当滤器用,最后,就几乎完全当滤器用了。
  关于上述的角质栉片或鲸须的这等构造,据我们所能判断的来说,习性或使用对于它们的发展,很少或者没有作用。相反地,比目鱼下侧的眼睛向头的上侧转移,以及一个具有把握性的尾的形成,几乎完全可以归因于连续的使用以及伴随着的遗传作用。关于高等动物的乳房,最可能的设想是,最初有袋动物的袋内全表面的皮腺都分泌出一种营养的液体;后来这等皮腺通过自然选择,在机能上得到改进,并且集中在一定的部位,于是形成了乳房。要理解某些古代棘皮动物的作防御用的分枝棘刺,怎样通过自然选择而发展成三叉棘,比起理解甲壳动物的钳是通过最初专作行动用的肢的末端二节的微细的、有用的变异而得到发展,并没有更多的困难。在群栖虫类的鸟嘴体和震毛里,我们看到从同一根源发展成外观上大不相同的器官;并且关于震毛,我们能够理解那些连续的级进变化可能有什么用处。关于兰科植物的花粉块,可以从原本用来把花粉粒结合在一起的细丝,追踪出逐渐粘合成花粉块的柄;还有,如普通花的拄头所分泌的粘性物质,可以供作虽不十分一样的、但大致相同的目的之用,这种粘性物质附着在花粉块柄的游离末端上所经过的步骤,也是可以追踪出来的;--所有这等级进变化对于各该植物都是显著有利的。至于攀缘植物,我不必重复刚才已经讲过的那些了。
  经常有人问道,自然选择既然如此有力量,为什么对于某些物种显然有利的这种或那种构造,没有被它们获得呢?但是,考虑到我们对于各种生物的过去历史以及对于今日决定它们的数量和分布范围的条件是无知的,要想对于这样的问题给予确切的回答,是不合理的。在许多情形里,仅能举出一般的理由,只有在少数情形里,才可以举出具体的理由。这样,要使一个物种去适应新的生活习性,许多协调的变异几乎是不可少的,并且常常可以遇到以下的情形,即那些必要的部分不按照正当的方式或正当的程度进行变异。许多物种一定由于破坏作用,而阻止了它们增加数量,这种作用和某些构造在我们看来对物种有利,因此便想像它们是通过自然选择而被获得的,但并无关系。在这种情形里,生存斗争并不依存于这等构造,所以这等构造不会通过自然选择而被获得。在许多情形里,一种构造的发展需要复杂的、长久持续的而且常常具有特殊性质的条件;而遇到这种所需要的条件的时候大概是很少的。我们所想像的、并且所往往错误想像的对于物种有利的任何一种构造,在一切环境条件下都是通过自然选择而被获得的,这种信念与我们所能理解的自然选择的活动方式是相反对的。米伐特先生并不否认自然选择有一些效力,但是他认为,我用它的作用来解说这等现象,“例证还不够充分”。他的主要论点刚才已被讨论过了,其他的论点以后还要讨论到。依我看来,这些论点似乎很少有例证的性质,其分量远不及我们的论点,我们认为自然选择是有力量的,而且常常受到其他作用的帮助。我必须补充一点,我在这里所用的事实和论点,有些已在最近出版的《医学外科评论》(MedicoChirurgicaI Review)的一篇优秀的论文里,为了同样的目的而被提出过了。
  今日,几乎所有的博物学者都承认有某种形式的进化。米伐特先生相信物种是通过“内在的力量或倾向”而变化的,这种内在的力量究竟是什么,实在全无所知。所有进化论者都承认物种有变化的能力;但是,依我看来,在普通变异性的倾向之外,似乎没有主张任何内在力量的必要;普通变异性通过人工选择的帮助,曾经产生了许多适应性良好的家养族;而且它通过自然选择的帮助,将会同等好地、一步一步地产生出自然的族,即物种。最后的结果,如已经说过的那样,一般是体制的进步,但在某些少数例子里是体制的退化。
  米伐特先生进而相信新种“是突然出现的,而且是由突然变异而成”,还有一些博物学者附和他的这种观点。例如,他假定已经绝灭了的三趾马(Hipparion)和马之间的差异是突然发生的。他认为,鸟类的翘膀“除了由于具有显著而重要性质的、比较突然的变异而发展起来的以外,其他方法都是难于相信的”;并且显然他把这种观点推广到蝙蝠和翼手龙(pterodactyles)的翅膀。这意味着进化系列里存在着巨大的断裂或不连续性,这结论,依我看来,是极端不可能的。
  任何人如果相信进化是缓慢而逐渐的,当然也会承认物种的变化可以是突然的和巨大的,有如我们在自然状况下,或者甚至在家养状况下所看到的任何单独变异那样。但是如果物种受到饲养或栽培,它就比在自然状况下更容易变异,所以,像在家养状况下常常发生的那样巨大而突然的变异,不可能在自然状况下常常发生。家养状况下的变异,有若干可以归因于返祖遗传,这样重新出现的性状,在许多情形里,大概最初是逐渐获得的。还有更多的情形,必定叫作畸形,如六指的人、多毛的人、安康羊、尼亚太牛等等:因为它们在性状上与自然的物种大不相同,所以它们对于我们的问题所能提供的解释是很少的,除了这些突然的变异之外,少数剩下来的变异,如果在自然状况下发生,充其量只能构成与亲种类型仍有密切相联的可疑物种。
  我怀疑自然的物种会像家养族那样也突然发生变化,并且我完全不相信米伐特先生所说的自然的物种以奇特的方式发生变化,理由如下。根据我们的经验,突然而显著的变异,是单独地、并且间隔较长的时间,在家养生物里发生的。如果这种变异在自然状况下发生,如前面所说的,将会由于偶然的毁灭以及后来的相互杂交而容易失去;在家养状况下,除非这类突然变异由人的照顾被隔离并被特别保存起来,我们所知道的情况也是那样的。因此,如果新种像米伐特先生所假定的那种方式而突然出现,那么,几乎有必要来相信若干奇异变化了的个体会同时出现在同一个地区内,但这是和一切推理相违背的。就像在人类的无意识选择的场合中那样,这种难点只有根据逐渐进化的学说才可以避免;所谓逐渐进化是通过多少朝着任何有利方向变化的大多数个体的保存和朝相反方向变化的大多数个体的毁灭来实现的。
  许多物种以极其逐渐的方式而进化,几乎是无可怀疑的。许多自然的大科里的物种甚至属,彼此是这样地密切近似,以致难以分别的不在少数。在各个大陆上,从北到南,从低地到高地等等,我们可以看到许多密切相似的或代表的物种;在不同的大陆上,我们有理由相信它们先前曾经是连续的,也可以看到同样的情形。但是,在作这些和以下的叙述时,我不得不先提一提以后还要讨论的问题,看一看环绕一个大陆的许多岛屿,那里的生物有多少只能升到可疑物种的地位。如果我们观察过去的时代,拿刚刚消逝的物种与今日还在同一个地域内生存的物种相比较;或者拿埋存在同一地质层的各亚层内的化石物种相比较,情形也是这样。显然,许许多多的物种与现今依然生存的或近代曾经生存过的其他物种的关系,是极其密切的;很难说这等物种是以突然的方式发展起来的。同时不要忘记,当我们观察近似物种的、而不是不同物种的特殊部分时,有极其微细的无数级进可以被追踪出来,这等微细的级进可以把大不相同的构造连接起来。
  许多事实,只有根据物种由极微细的步骤发展起来的原理,才可以得到解释。例如,大属的物种比小属的物种在彼此关系上更密切,而且变种的数目也较多。大属的物种又像变种环绕着物种那样地集成小群;它们还有类似变种的其他方面,我在第二章里已经说明过了。根据同一个原则,我们能够理解,为什么物种的性状比属的性状更多变异;以及为什么以异常的程度或方式发展起来的部分比同一物种的其他部分更多变异。在这方面还可以举出许多类似的事实。
  虽然产生许多物种所经过的步骤,几乎肯定不比产生那些分别微小变种的步骤为大;但是还可以主张,有些物种是以不同的和突然的方式发展起来的。不过要作这样承认,不可没有坚强的证据。昌西·赖特先生曾举出一些模糊的而且在若干方面有错误的类比来支持突然进化的观点,如说无机物质的突然结晶,或具有小顶的椭圆体从一小面陷落至另一小面;这些类比几乎是没有讨论的价值的。然而有一类事实,如在地层里突然出现新而不同的生物类型,最初一看,好像能支持突然发展的信念。但是这种证据的价值全然决定于与地球史的辽远时代有关的地质记录是否完全。如果那记录像许多地质学者所坚决主张的那样,是片断的话,那末,新类型好像是突然出现的说法,就不值得奇怪了。
  除非我们承认转变就像米伐特先生所主张的那样巨大,如鸟类或蝙蝠的翅膀是突然发展的,或者三趾马会突然变成马,那末,突然变异的信念,对于地层里相接连锁的缺乏,不会提供任何说明。但是对于这种突然变化的信念,胚胎学却提出了强有力的反对。众所周知,鸟类和蝙蝠的翅膀,以及马和别种走兽的腿,在胚胎的早期是没有区别的,它们后来以不可觉察的微细步骤分化了。如以后还要说到的,胚胎学上一切种类的相似性可作如下的解释,即现存物种的祖先在幼小的早期以后,发生了变异,并且把新获得的性状传递给相当年龄的后代。这样,胚胎几乎是不受影响的,并且可作为那个物种的过去情况的一种纪录。因此,现存物种在发育的最初阶段里,与属于同一纲的古代的、绝灭的类型常常十分相似。按照这种胚胎相似的观点,事实上按照任何观点,都不能相信一种动物会经过上述那样巨大而突然的转变;何况在它的胚胎的状态下,一点也找不到任何突然变异的痕迹;它的构造的每一个微细之点,都是以不可觉察的微细步骤发展起来的。
  如果相信某种古代生物类型通过一种内在力量或内在倾向而突然转变为,例如,有翅膀的动物,那么他就几乎要被迫来假设许多个体都同时发生变异,这是与一切类比的推论相违背的。不能否认,这等构造上的突然而巨大的变化,与大多数物种所明显进行的变化是大不相同的。进而他还要被迫来相信,与同一生物的其他一切部分美妙地相适应的、以及与周围条件美妙地相适应的许多构造都是突然产生的;并且对于这样复杂而奇异的相互适应,他就不能举出丝毫的解释来了。他还要被迫来承认,这等巨大而突然的转变在胚胎上不曾留下一点痕迹。依我看来,承认这些,就是走进了奇迹的领域,而离开科学的领域了。
              第八章 本能
  本能可以与习性比较,但它们的起源不同--本能的级进--蚜虫和蚁--本能是变异的--家养的本能,它们的起源--杜鹃、牛鸟、驼鸟以及寄生蜂的自然本能--养奴隶的蚁--蜜蜂,它的营造蜂房的本能--本能和构造的变化不必同时发生--自然选择学说应用于本能的难点--中性的或不育的昆虫--提要。
  许多本能是如此不可思议,以致它们的发达在读者看来大概是一个足以推翻我的全部学说的难点。我在这里先要声明一点,就是我不准备讨论智力的起源,就如我未曾讨论生命本身的起源一样。我们所要讨论的,只是同纲动物中本能的多样性、以及其他精神能力的多样性的问题。
  我并不试图给本能下任何定义,容易阐明,这一名词普通包含着若干不同的精神活动;但是,当我们说本能促使杜鹃迁徙并使它们把蛋下在别种鸟巢里,每一个人都知道这是什么意义。我们自己需要经验才能完成的一种活动,而被一种没有经验的动物、特别是被幼小动物所完成时,并且许多个体并不知道为了什么目的却按照同一方式去完成时,一般就被称为本能。但是我能阐明,这些性状没有一个是普遍的。如于贝尔(Pierre Huber)所说的,甚至在自然系统中是低级的那些动物里,小量的判断或理性也常发生作用。
  弗·居维叶(Frederick Cuvier)以及若干较老的形而上学者们曾把本能与习性加以比较。我想,这一比较,对于完成本能活动时的心理状态,提供了一个精确的观念,但不一定涉及到它的起源。许多习惯性活动是怎样地在无意识下进行,甚至不少直接与我们的有意识的意志相反!然而意志和理性可以使它们改变。习性容易与其他习性、与一定的时期、以及与身体的状态相联系。习性一经获得,常常终生保持不变。可以指出本能和习性之间的其他若干类似之点。有如反复歌唱一个熟知的歌曲,在本能里也是一种活动节奏式地随着另一活动;如果一个人在歌唱时被打断了,或当他反复背诵任何东西时被打断了,一般地他就要被迫重新走回头路,以恢复已经成为习惯的思路;胡伯尔发见能够制造很复杂茧床的青虫(caterpillar)就是如此;因为,如果在它完成构造第六个阶段时,把它取出,放在只完成构造第三个阶段的茧床里,这个青虫仅重筑第四、第五、第六个阶段的构造。然而,如果把完成构造第三个阶段的青虫,放在已完成构造第六个阶段的茧床里,那么它的工作已大部完成了,可是并没有从这里得到任何利益,于是它感到十分失措,并且为了完成它的茧床,它似乎不得不从构造第三个阶段开始(它是从这里离开的),就这样它试图去完成已经完成了的工作。
  如果我们假定任何习惯性的活动能够遗传,--可以指出,有时确有这种情形发生,--那么原为习性和原为本能之间,就变得如此密切相似,以致无法加以区别。如果莫扎特(Mozart)不是在三岁时经过极少的练习就能弹奏钢琴,而是全然没有练习就能弹奏一曲,那么可以说他的弹奏确实是出于本能的了。但是假定大多数本能是由一个世代中的习性得来的,然后遗传给以后诸世代,则是一个严重的错误。能够清楚地示明,我们所熟知的最奇异的本能,如蜜蜂的和许多蚁的本能,不可能是由习性得来的。
  普遍承认本能对于处在现今生活条件之下的各个物种的安全,有如肉体构造一样的重要。在改变了的生活条件下,本能的微小变异大概有利于物种,至少是可能的;那末,如果能够指出,本能虽然很少发生变异,但确曾发生过变异,我就看不出自然选择把本能的变异保存下来并继续累积到任何有利的程度,存在有什么难点。我相信,一切最复杂的和奇异的本能就是这样起源的。使用或习性引起肉体构造的变异,并使它们增强,而不使用使它们缩小或消失,我并不怀疑本能也是这样的。但我相信,在许多情形里,习性的效果,同所谓本能自发变异的自然选择的效果相比,前者是次要的。产生身体构造的微小偏差有一些未知原因,同样地本能自发变异也是由未知原因引起的。
  除非经过许多微小的、然而有益的变异之缓慢而逐渐的积累,任何复杂的本能大概不可能通过自然选择而产生。因此,像在身体构造的情形里一样,我们在自然界中所寻求的不应是获得每一复杂本能的实际过渡诸级,--因为这些级只能在各个物种的直系祖先里才能找到,--但我们应当从旁系系统里去寻求这些级的一些证据;或者我们至少能够指出某一种类的诸级是可能的;而我们肯定能够做到这一点,考虑到除了欧洲和北美洲以外,动物本能还极少被观察过,并且关于绝灭物种的本能,更是全无所知,所以使我感到惊异的是,最复杂本能所赖以完成的诸级能够广泛的被发见。同一物种在生命的不同时期或一年中的不同季节、或被放置在不同的环境条件下等等而具有不同的本能,这就往往会促进本能的变化;在这种情形下,自然选择大概会把这种或那种本能保存下来。可以阐明,同一物种中本能的多样性在自然界中也是存在的。
  还有,像在身体构造的情形里那样,各个物种的本能都是为了自己的利益,据我们所能判断的,它从来没有完全为了其他物种的利益而被产生过,这和我的学说也是符合的。我知道有一个极其有力的事例,表明一种动物的活动从表面看来完全是为了别种动物的利益,如于贝尔最初观察的,这就是蚜虫自愿地把甜的分泌物供给蚂蚁:它们这样做之出于自愿可由下列事实来说明。我把一株酸模植物(dock-plant)上的所有蚂蚁全部捕去,并且在数小时内不让它们回来,此外留下了约十二只蚜虫。过了这一段时间,我确实觉得蚜虫要进行分泌了。我用放大镜观察了一些时候,但没有一个分泌的,于是,我尽力模仿蚂蚁用触角触动它们那样地,用一根毛轻轻地触动它们和拍打它们,但还没有一只分泌;随后我让一只蚂蚁去接近它们,从它那慌忙跑走的样子看来,它好像立刻觉得它发见了何等丰富的食物,于是它开始用触角去拨蚜虫的腹部,先是这一只,然后那一只;当各蚜虫一经觉到它的触角时,即刻举起腹部,分泌出一滴澄清的甜液,蚂蚁便慌忙地把这甜液吞食了。甚至十分幼小的蚜虫也有这样的动作,可见这种活动是本能的,而不是经验的结果。根据于贝尔的观察,蚜虫对于蚂蚁肯定没有厌恶的表示;如果没有蚂蚁,它们最后要被迫排出它们的分泌物。但是,因为排泄物极黏,如果被取去,无疑对于蚜虫是便利的,所以它们分泌大概不是专为蚂蚁的利益。虽然不能证明任何动物会完全为了其他物种的利益而活动,然而各个物种却试图利用其他物种的本能,正像利用其他物种的较弱的身体构造一样。这样,某些本能就不能被看作是绝对完全的;但是详细讨论这一点以及其他类似之点,并不是必不可少的,所以,这里就省略了。
  本能在自然状态下有某种程度的变异以及这些变异的遗传既然是自然选择的作用所不可少的,那末就应该尽量举出许多事例来;但是篇幅的缺乏,限制我不能这样做。我只能断言,本能确实是变异的--例如迁徙的本能,不但在范围和方向上能变异,而且也会完全消失,鸟巢也是如此,它的变异部分地依存于选定的位置以及居住地方的性质和气候,但常常由于全然未知的原因而发生变异。奥杜旁曾举出几个显著的例子,说明美国北部和南部的同一物种的鸟巢有所不同。有过这样的质问:如果本能是变异的,为什么“当蜡质缺乏的时候,蜂没有被赋予使用别种材料的能力呢?”但是蜂能够使用什么样的别种自然材料呢?我曾看到,它们会用加过硃砂而变硬了的蜡,或者用加过猪脂而变软了的蜡来进行工作。安德鲁·奈特观察到他的蜜蜂并不勤快地采集树蜡,却用那些封蔽树皮剥落部分的蜡和松节油粘合物。最近有人指出,“蜂不搜寻花粉,却喜欢使用一种很不相同的物质,即燕麦粉。对于任何特种敌害的恐惧,必然是一种本能的性质,这从未离巢的雏鸟身上可以看到这种情形,虽然这种恐惧可由经验或因看见其他动物对于同一敌害的恐惧而被强化。对于人类的恐惧,如我在他处所指出的,栖息在荒岛上的各种动物是慢慢获得的。甚至在英格兰,我们也看到这样的一个事例,即一切大形鸟比小形鸟更怕人,因为大形鸟更多地遭受过人们的迫害。英国的大形鸟更怕人,可以稳妥地归于这个原因;因为在无人岛上,大形鸟并不比小形鸟更怕人些;喜鹊(magpie)在英格兰很警惕,但在挪威却很驯顺,埃及的羽冠乌鸦(hooded crow)也是不怕人的。
  有许多事实可以示明,在自然状态下产生的同类动物的精神能力变异很大。还有若干事例可以举出,表明野生动物中有偶然的、奇特的习性,如果这种习性对于这个物种有利,就会通过自然选择产生新的本能。但是我十分知道,这等一般性的叙述,如果没有详细的事实,在读者的心目中只会产生微弱的效果。我只好重复说明,我保证我不说没有可靠证据的话。
  在家养动物中习性或本能的遗传变化
  如果大略地考察一下家养下的少数例子,则自然状态下本能的遗传变异的可能性甚至确实性将被加强。我们由此可以看到习性和所谓自发变异的选择,在改变家养动物精神能力上所发生的作用。众所周知,家养动物的精神能力的变异是何等之大。例如猫,有的自然地喜捉大鼠,有的则喜捉小鼠,并且我们知道这种倾向是遗传的。据圣约翰先生(Mr.St.John)说,有一只猫常捕捉猎鸟(game-bird)回家,另一只猫捕捉山兔或兔,还有一只猫在沼泽地上行猎,几乎每夜都要捕捉一些山鹬(woodcock)或沙锥(snipe)。有许多奇异而真实的例子可以用来说明与某种心理状态或某一时期有关的各种不同痹性和嗜好以及怪癖,都是遗传的。但是让我们看看众所熟知的狗的品种的例子;毫无疑问,把幼小的向导狗第一次带出去时,它有时能够指示猎物的所在,甚至能够援助别的狗(我曾亲自看见过这种动人的情形);拾物猎狗(retriever)确实在某种程度上可以把衔物持来的特性遗传下去;牧羊狗并不跑在绵羊群之内,而有在羊群周围环跑的倾向。幼小动物不依靠经验而进行了这些活动,同时各个个体又差不多以同样方式进行了这些活动,并且各品种都欢欣鼓舞地而且不知道目的地去进行这些活动--幼小的向导狗并不知道它指示方向是在帮助它的主人,有如白色蝴蝶并不知道为什么要在甘蓝的叶子上产卵一样--所以我无法看出这些活动在本质上与真正的本能有什么区别。如果我们看见一种狼,在它们幼小而且没有受过任何训练时,一旦嗅出猎物,它先站着不动,像雕像一般,随后又用特别的步法慢漫爬过去;又看见另一种狼环绕鹿群追逐,却不直冲,以便把它们赶到远的地点去,这时我们必然要把这等活动叫作本能。被称为家养下的本能,的确远不及自然的本能那么固定;但是家养下的本能所蒙受的选择作用也极不严格,而且是在较不固定的生活条件下,在比较短暂的时间内被传递下来的。
  当使不同品种的狗进行杂交时,即能很好地看出这等家养下的本能、习性以及癖性的遗传是何等强烈,并且它们混合得多么奇妙。我们知道,长躯猎狗与逗牛狗杂交,可影响前者的勇敢性和顽强性至许多世代;牧羊狗与长躯猎狗杂交,则使前者的全族都得到捕捉山兔的倾向。这等家养下的本能,如用上述的杂交方法来试验时,是与自然的本能相类似的,自然的本能也按照同样的方式奇异地混合在一起,而且在一个长久的时间内表现出其祖代任何一方的本能的痕迹:例如,勒鲁瓦(Le Roy)描述过一只狗,它的曾祖父是一只狼;它只有一点表示了它的野生祖先的痕迹,即当呼唤它时,不是直线地走向它的主人。
  家养下的本能有时被说成为完余由长期继续的和强迫养成的习性所遗传下来的动作;但这是不正确的。从没有人会想像去教或者曾经教过翻飞鸽去翻飞,--据我所见到的,一只幼鸽,从不曾见过鸽的翻飞,可是它却会翻飞。我们相信,曾经有过一只鸽子表现了这种奇怪习性的微小倾向,并且在连续的世代中,经过对于最好的个体的长期选择,乃造成像今日那样的翻飞鸽;格拉斯哥(Glasgow)附近的家养翻飞鸽,据布伦特先生(Mr.Brent)告诉我说,一飞到十八英寸高就要翻筋斗。假如未曾有过一只狗自然具有指示方向的倾向,是否会有人想到训练一只狗去指示方向,是可怀疑的;人们知道这种倾向往往见于纯种的狟里,我就曾看见过一次这种指示方向的行为:如许多人设想的,这种指示方向的行为大概不过是一个动物准备扑击它的猎物之前停留一忽时间的延长而已。当指示方向的最初倾向一旦出现时,此后在每一世代中的有计划选择和强迫训练的遗传效果将会很快地完成了这个工作;而且无意识选择至今仍在继续进行,因为每一个人虽然本意不在改进品种,但总试图获得那些最善于指示方向的和狩猎的狗。另一方面,在某些情形下,仅仅习性一项已经足够了;没有一种动物比“野兔(wild rabbit)更难以驯服的了;也几乎没有一种动物比驯服的幼小家兔更驯顺的了,但我很难设想家兔仅仅为了驯服性才常常被选择下来;所以从极野的到极驯服的性质的遗传变化,至少大部分必须归因于习性和长久继续的严格圈养。
  在家养状况下,自然的本能可以消失:最显著的例子见于很少孵蛋的、或从不孵蛋的那些鸡品种,这就是说,它们从来不喜孵蛋。仅仅由于习见,才妨碍了我们看出家养动物的心理曾经有过何等巨大的和持久的变化。对于人类的亲爱已经变成了狗的本能,是很少可以怀疑的。一切狼、狐、胡狼(jackal)以及猫属的物种纵使在驯养后,也极其锐意地去攻击鸡、绵羊和猪;火地和澳洲这些地方的未开化人不养狗,因为他们把小狗拿到家里来养,曾发见这种倾向是不能矫正的。另一方面,我们的已经文明化了的狗,甚至在十分幼小的时候,也很少必要去教它们不要攻击鸡、绵羊和猪的!无疑它们会偶尔攻击一下的,于是就要遭到一顿打;如果还不能得到矫正,它们就会被弄死;这样,通过遗传、习性和某种程度的选择,大概协同地使我们的狗文明化了。另一方面,小鸡完全由于习性,已经消失了对于狗和猫的惧怕的本能;而这种本能本来是它们原来就有的。赫顿上尉(Captain Hutton)曾经告诉过我,原种鸡--印度野生鸡(Gallus bakkiva)--的小鸡,当由一只母鸡抚养时,最初野性很大。在英格兰,由一只母鸡抚养的小雉鸡,也是这样。并不是小鸡失去了一切惧怕,而只是失去了对于狗和猫的惧怕,因为,如果母鸡发出一声报告危险的叫声,小鸡便从母鸡的翼下跑开(小火鸡尤其如此),躲到四周的草里或丛林里去了。这显然是一种本能的动作,便于母鸟飞走,就如我们在野生的陆栖鸟类里所看到的那样。但是我们的小鸡还保留着这种在家养状况下已经变得没有用处的本能,因为母鸡由于不使用的缘故,已经几乎失掉飞翔的能力了。
  因此,我们可以断定,动物在家养下可以获得新的本能;而失去自然的本能,这一部分是由于习性,一部分是由于人类在连续世代中选择了和累积了特殊的精神习性和精神活动,而这些习性和活动的最初发生,是由于偶然的原因--因为我们的无知无识,所以必须这样称呼这种原因。在某些情形下,只是强制的习性一项,已足以产生遗传的心理变化;在另外一些情形下,强制的习性就不能发生作用,一切都是有计划选择和无意识选择的结果:但是在大多数情形下,习性和选择大概是同时发生作用的。
  特种本能
  我们只要考察少数事例,大概就能很好地理解本能在自然状态下怎样由于选择作用而被改变的。我只选择三个例子,--即,杜鹃在别种鸟巢里下蛋的本能;某些蚂蚁养奴隶的本能,以及蜜蜂造蜂房的本能。博物学者们已经把后二种本能,一般地而且恰当地列为一切已知本能中最奇异的本能了。
  杜鹃的本能--某些博物学者假定,杜鹃的这种本能的比较直接的原因,是她并不每日下蛋,而间隔二日或三日下蛋一次;所以,她如果自己造巢,自己孵蛋,则最先下的蛋便须经过一些时间后才能得到孵抱,或者在同一个巢里就会有不同龄期的蛋和小鸟了。如果是这样,下蛋和孵蛋的过程就会很长而不方便,特别是雌鸟在很早的时期就要迁徙,而最初孵化的小鸟势必就要由雄鸟来单独哺养。但是美洲杜鹃就处于这样的困境;固为她自己造巢,而且要在同一时期内产蛋和照顾相继孵化的幼鸟。有人说美洲杜鹃有时也在别种鸟巢里下蛋,赞同和否认这种说法的都有;但我最近从衣阿华(Iowa)的梅里尔博士(Dr.Merrell)那里听到,他有一次在伊里诺斯(IlIinois)看到在蓝色松鸦(Garrulus cristatus)的巢里有一只小杜鹃和一只小松鸦;并且因为这两只小鸟都已差不多生满羽毛,所以对于它们的鉴定是不会错误的。我还可以举出各种不同的鸟常常在别种鸟巢里下蛋的若干事例。现在让我们假定欧洲杜鹃的古代祖先也有美洲杜鹃的习性,她们也偶尔在别种鸟巢里下蛋。如果这种偶尔在别种鸟巢里下蛋的习性,通过能使老鸟早日迁徙或者通过其他原因,而有利于老鸟;或者,如果小鸟,由于利用了其他物种的误养的本能,比起由母鸟来哺养更为强壮--因为母鸟必须同时照顾不同龄期的蛋和小鸟,而不免受到牵累,那么老鸟或被错误哺养的小鸟都会得到利益。以此类推,我们可以相信,这样哺养起来的小鸟由于遗传大概就会具有它们的母鸟的那种常有的和奇特的习性,并且当它们下蛋时就倾向于把蛋下在别种鸟的巢里,这样,它们就能够更成功地哺养它们的幼鸟。我相信杜鹃的奇异本能会由这种性质的连续过程而被产生出来。还有,最近米勒以充分的证据确定了,杜鹃偶尔会在空地上下蛋,孵抱,并且哺养她的幼鸟。这种少见的事情大概是复现久已失去了的原始造巢本能的一种情形。
  有人反对说,我对杜鹃没有注意到其他有关的本能和构造适应,据说这些必然是相互关联的。但在一切情形下,空论我们所知道的一个单独物种的一种本能是没有用处的,因为直到现在指引我们的还没有任何事实。直到最近,我们所知道的只有欧洲杜鹃的和非寄生性美洲杜鹃的本能;现在,由于拉姆齐先生(Mr.Ram-say)的观察,我们知道了澳洲杜鹃的三个物种的一些情形,它们是在别种鸟的巢里下蛋的。可以提起的要点有三个:第一,普通杜鹃,除了很少例外,只在一个巢里下一个蛋,以便使大形而贪吃的幼鸟能够得到丰富的食物。第二,蛋是显著地小,不大于云雀(sky-lark)的蛋,而云雀只有杜鹃四分之一那么大。我们从美洲非寄生性杜鹃所下的十分大的蛋可以推知,蛋小是一种真正的适应情形,第三,小杜鹃孵出后不久便有把义兄弟排出巢外的本能、力气,以及一种适当形状的背部,被排出的小鸟于是冻饿而死。这曾经被大胆地称为仁慈的安排,因为这样可使小杜鹃得到充足的食物)并且可使义兄弟在没有获得感觉以前就死去!
  现在讲一讲澳洲杜鹃的物种;它们虽然一般只在一个巢里下一个蛋,但在同一个巢里下二个或者甚至三个蛋的情形也不少见。青铜色杜鹃的蛋在大小上变化很大,它们的长度从八英分(lines)至十英分。为了欺骗某些养亲,或者更确切他说:为了在较短期间内得到孵化(据说蛋的大小和孵化期之间有一种关联),生下来的蛋甚至比现在还小,如果这对于这个物种有利,那么就不难相信,一个下蛋愈来愈小的族或物种大概就会这样被形成;因为小形的蛋能够比较安全地被孵化和哺养。拉姆齐先生说,有两种澳洲的杜鹃,当它们在没有掩蔽的巢里下蛋时,特别选择那样一些鸟巢,其中蛋的颜色和自己的相似。欧洲杜鹃的物种在本能上明显地表现了与此相似的倾向,但相反的情形也不少,例如,她把暗而灰色的蛋,下在篱莺(hedge-warbler)巢中,与其亮蓝绿色的蛋相混。如果欧洲杜鹃总是不变地表现上述本能,那么在一切被假定共同获得的那些本能上一定还要加上这种本能。据拉姆齐先生说,澳洲青铜色杜鹃的蛋在颜色上有异常程度的变化;所以在蛋的颜色和大小方面,自然选择大概保存了和固定了任何有利的变异。
  在欧洲杜鹃的场合中,当杜鹃孵出后的三天内,养亲的后代一般都被排逐出巢外去;因为杜鹃在这时候还处于一种极其无力的状态中,所以古尔得先生(Mr。Gould)以前相信这种排逐的行为是出自养亲的。但他现在已得到关于一个小杜鹃的可靠的记载,这小杜鹃此时眼睛还闭着,并且甚至连头还抬不起来,却把义兄弟排逐出巢外,这是实际看到的情形。观察者曾把它们中间的一只拾起来又放在巢里,但又被排逐出去了。至于获得这种奇异而可惜的本能的途径,如果小杜鹃在刚刚孵化后就能得到尽量多的食物对于它们是极其重要的话(大概确系如此),那么我想在连续世代中逐渐获得为排逐行动所必需的盲目欲望、力量以及构造,是不会有什么特别困难的;因为具有这种最发达的习性和构造的小杜鹃,将会最安全地得到养育。获得这种独特本能的第一步,大概仅仅是在年龄和力量上稍微大了一些的小杜鹃的无意识的乱动;这种习性此后得到改进,并且传递给比较幼小年龄的杜鹃。我看不出这比下述情形更难理解,即其他鸟类的幼鸟在未孵化时就获得了啄破自己蛋壳的本能--或者如欧文所说的,小蛇为了切破强韧的蛋壳在上颚获得了一种暂时的锐齿。因为,如果身体的各部分在一切龄期中都易于发生个体变异,而且这变异在相当龄期或较早龄期中有被遗传的倾向--这是无可争辩的主张,--那末,幼体的本能和构造,确和成体的一样,能够慢慢地发生改变;这二种情形一定与自然选择的全部学说存亡与共。
  牛鸟属(Molothrus)是美洲鸟类中很特别的一属,与欧洲椋鸟(starling)相似,它的某些物种像杜鹃那样地具有寄生的习性:并且它们在完成它们的本能上表现了有趣的级进。褐牛鸟(Molothrus badius)的雌鸟和雄鸟,据优秀的观察家赫得森先生说,有时群居而过着乱交的生活,有时则过着配偶的生活。它们或者自己造巢,或者夺取别种鸟的巢,偶然也把他种鸟的幼鸟抛出巢外。它们或者在这个据为己有的巢内下蛋,或者,真奇怪,在这巢的顶上为自己营造另一个巢。它们通常是孵自己的蛋和哺养自己的小鸟的;但据赫得森先生说,大概它们偶尔也是寄生的,因为他曾看到这个物种的小鸟追随着不同种类的老鸟,而且叫喊着要求它们哺喂。牛鸟属的另一物种,多卵牛鸟(M.bonariensis)的寄生习性比上述物种,更为高度发达,但是距离完全化还很遥远。这种鸟,据知道的,一定要在他种鸟的巢里下蛋;但是值得注意的是,有时候数只这种鸟会合造一个自己的不规则的而且不整洁的巢,这种巢被放置在特别不适宜的地方,如在大蓟(thistle。)的叶子上,然而就赫得森先生所能确定的说来,它们从来不会完成自己的巢。它们常在他种鸟的一个巢里下如此多的蛋,--十五到二十个--以致很少被孵化,或者完全不孵化。还有,它们有在蛋上啄孔的奇特习性,无论自己的或所占据的巢里的养亲的蛋皆被啄掉。它们还在空地上随便产下许多蛋,那些蛋当然就这样被废弃了。第三个物种,北美洲的单卵牛鸟(M.pecoris),已经获得了杜鹃那样完全的本能,因为它从来不在一个别种鸟巢里下一个以上的蛋,所以小鸟可以有保证地得到哺育。赫得森先生是坚决不相信进化的人,但是他看到了多卵牛鸟的不完全本能似乎也大受感动,他因此引用了我的话,并且问:“我们是否必须不认为这等习性是特别赋予的或特创的本能,而认为是一个普遍法则--过渡--的小小结果呢?”
  各种不同的鸟,如上所述,偶尔会把它们的蛋下在别种鸟的巢里。这种习性,在鸡科里并非不普通,并且对于鸵鸟的奇特本能提供了若干解说。在鸵鸟科里几只母鸟共同地先在一个巢里,然后又在另一个巢里下少数的蛋;由雄鸟去孵抱这些蛋。这种本能或者可以用下述事实来解释,即雌鸟下蛋很多,但如杜鹃一样,每隔两天或三天才下一次。然而美洲鸵鸟的这种本能,与牛鸟的情形一样,还没有达到完全化;因为有很多的蛋都散在地上,所以我在一天的游猎中,就拾得了不下二十个散失的和废弃的蛋。
  许多蜂是寄生的,它们经常把卵产在别种蜂的巢里,这种情形比杜鹃更可注意;就是说,这等蜂随着它们的寄生习性,不但改变了它们的本能,而且改变了它们的构造;它们不具有采集花粉的器具,如果它们为幼蜂贮蓄食料,这种器具是必不可少的。泥蜂科(Sphegida;形似胡蜂、的某些物种同样也是寄生的;法布尔最近曾提出良好的理由使我们相信:一种小唇沙蜂(Tachytes nigra)虽然通常都自己造巢,而且为自己的幼虫贮蓄被麻痹了的食物,但如果发见别种泥蜂所造的和贮蓄有食物的巢,它便会加以利用,而变成临时的寄生者。这种情形和牛鸟或杜鹃的情形是一样的,我觉得如果一种临时的习性对于物种有利益,同时被害的蜂类,不会因巢和贮蓄的食物被无情夺取而遭到绝灭,自然选择就不难把这种临时的习性变成为永久的。
  养奴隶的本能--这种奇妙的本能,是由于贝尔最初在红褐蚁(Formica[Polyerges〕rufescens)里发见的,他是一位甚至比他的著名的父亲更为优秀的观察者。这种蚂蚁绝对依靠奴隶而生活;如果没有奴隶的帮助,这个物种在一年之内就一定要绝灭。雄蚁和能育的雌蚁不从事任何工作,工蚁即不育的雌蚁虽然在捕捉奴隶上极为奋发勇敢,但并不做其他任何工作。它们不能营造自己的巢,也不能哺喂自己的幼虫。在老巢已不适用,势必迁徙的时候,是由奴蚁来决定迁徙的事情,并且实际上它们把主人们衔在颚间搬走,主人们是这样的不中用,当于贝尔捉了三十个把它们关起来,而没有一个奴蚁时,虽然那里放入它们最喜爱的丰富食物,而且为了刺激它们进行工作又放入它们自己的幼虫和蛹,它们还是一点也不工作;它们自己甚至不会吃东西,因而许多蚂蚁就此饿死了。于贝尔随后放进一个奴蚁--黑蚁(F.fusca),她即刻开始工作,哺喂和拯救那些生存者;并且营造了几间虫房,来照料幼虫,一切都整顿得井井有条。有什么比这等十分肯定的事实更为奇异的呢、如果我们不知道任何其他养奴隶的蚁类,大概就无法想像如此奇异的本能曾经是怎样完成的。
  另一个物种--血蚁(Formica sanguinea),同样也是养奴隶的蚁,也是由于贝尔最初发见的。这个物种发见于英格兰的南部,英国博物馆史密斯先生(Mr.F.Smith)研究过它的习性,关于这个问题以及其他问题,我深深感激他的帮助。虽然我充分相信于贝尔和史密斯先生的叙述,但我仍然以怀疑的心情来处理这个问题,因为任何人对于养奴隶的这种极其异常本能的存在有所怀疑,大概都会得到谅解。因此,我愿意稍微详细地谈谈我作的观察。我曾掘开十四个血蚁的窠,并且在所有的集中都发见了少数的奴蚁。奴种(黑蚁)的雄蚁和能育的雌蚁,只见于它们自己固有的群中,在血蚁的集中从来没有看见过它们。黑色奴蚁,不及红色主人的一半大,所以它们在外貌上的差异是大的。当巢被微微扰动时,奴蚁偶尔跑出外边来,像它们主人一样地十分激动,并且保卫它们的巣;当窠被扰动得很厉害,幼虫和蛹已被暴露出来的时候,奴蚁和主人一齐奋发地把它们运送到安全的地方去。因此,奴蚁显然是很安于它们的现状的。在连续三个年头的六月和七月里,我在萨立(Surrey)和萨塞克斯(Sussex),曾对几个巢观察了几个小时,但从来没有看到一个奴蚁自一个巢里走出或走进。在这些月份里,奴蚁的数目很少,因此我想当它们数目多的时候,行动大概就不同了;但史密斯先生告诉我说,五月、六月、以及八月间,在萨立和汉普郡(Hampshire),他在各种不同的时间内注意观察了它们的巢,虽然在八月份奴蚁的数目很多,但也不曾看到它们走出或走进它们的巢。因此,他认为它们是严格的家内奴隶。而主人却不然,经常看到它们不断地搬运着造巢材料和各种食物。然而在1860年七月里,我遇见一个奴蚁特别多的蚁群,我观察到有少数奴蚁和主人混在一起离巢出去,沿着同一条路向着约二十五码远的一株高苏格兰冷杉前进,它们一齐爬到树上去,大概是为了找寻蚜虫或胭脂虫(cocci)的。于贝尔有过许多观察的机会,他说,瑞士的奴蚁在造案的时候常常和主人一起工作,而它们在早晨和晚间则单独看管门户;于贝尔还明确他说,奴蚁的主要职务是搜寻蚜虫。两个国家里的主奴两蚁的普通习性如此不同,大概仅仅因为在瑞士被捕捉的奴蚁数目比在英格兰为多。
  有一次,我幸运地看到了血蚁从一个巢搬到另一个巢里去,主人们谨慎地把奴蚁带在颚间,并不像红褐蚁的情形,主人须由奴隶带走,这真是极有趣的奇观。另一天,大约有二十个养奴隶的蚁在同一地点猎取东西,而显然不是找寻食物,这引起了我的注意;它们走近一种奴蚁--独立的黑蚁群,并且遭到猛烈的抵抗;有时候有三个奴蚁揪住养奴隶的血蚁的腿不放,养奴隶的蚁残忍地弄死了这些小抵抗者,并且把它们的尸体拖到二十九码远的巢中去当食物;但它们不能得到一个蛹来培养为奴隶。于是我从另一个巢里掘出一小团黑蚁的蛹,放在邻近战斗的一处空地上,于是这班暴君热切地把它们捉住并且拖走,它们大概以为毕竟是在最后的战役中获胜了。
  在同一个时候,我在同一个场所放下另一个物种--黄蚁(F.flava)的一小团蛹,其上还有几只攀附在案的破片上的这等小黄蚁。如史密斯先生所描述的,这个物种有时会被用作奴隶,纵使这种情形很少见。这种蚁虽然这么小,但极勇敢,我看到过它们凶猛地攻击别种蚁。有一个事例,使我惊奇,我看见在养奴隶的血蚁巢下有一块石头,在这块石头下是一个独立的黄蚁群;当我偶然地扰动了这两个巢的时候,这小蚂蚁就以惊人的勇敢去攻击它们的大邻居,当时我渴望确定血蚁是否能够辨别常被捉作奴隶的黑蚁的蛹与很少被捉的小形而猛烈的黄蚁的蛹,明显地它们确能立刻辨别它们;因为当它们遇到黑蚁的蛹时,即刻热切地去捉,当它们遇到黄蚁的蛹或甚至遇到它的巢的泥土时,便惊惶失措,赶紧跑开;但是,大约经过一刻钟,当这种小黄蚁都爬走之后,它们才鼓起勇气,把蛹搬走。
  一天傍晚,我看见另一群血蚁,发见许多这种蚁拖着黑蚁的尸体(可以看出不是迁徙)和无数的蛹回去,走进它们的巣内。我跟着一长行背着战利品的蚁追踪前去,大约有四十码之远,到了一处密集的石南科灌木(heath)丛,在那里我看到最后一个拖着一个蛹的血蚁出现)但我没有能够在密丛中找到被蹂躏的巣在那里。然而那巢一定就在附近,因为有两三只黑蚁极度张惶地冲出来,有一只嘴里还衔着一个自己的蛹一动不动地停留在石南的小枝顶上,并且对于披毁的家表现出绝望的神情。
  这些都是关于养奴隶的奇异本能的事实,无须我来证实。让我们看一看血蚁的本能的习性和欧洲大陆上的红褐蚁的习性有何等的不同。后一种不会造巣,不会决定自己的迁徙,不会为自己和幼蚁采集食物,甚至不会自己吃东西:完全依赖它们的无数奴蚁。血蚁则不然,它们拥有很少的奴蚁,而且在初夏奴蚁是极少的,主人决定在什么时候和什么地方应该营造新巣,并且当它们迁徙的时候,主人带着奴蚁走。瑞士和英格兰的奴蚁似乎都专门照顾幼蚁,主人单独作捕捉奴蚁的远征,瑞士的奴蚁和主人一齐工作,搬运材料回去造巢;主奴共同地,但主要是奴蚁在照顾它们的蚜虫,并进行所谓的挤乳;这样,主奴都为本群采集食物,在英格兰,通常是主人单独出去搜寻造桌材料以及为它们自己、奴蚁和幼蚁搜寻食物。所以,在英格兰,奴蚁为主人所服的劳役,比在瑞士的少得多。
  依赖什么步骤,发生了血蚁的本能,我不愿妄加臆测,但是,因为不养奴隶的蚁,据我所看到的,如果有其他物种的蛹散落在它们的案的近旁时,也要把这些蛹拖去,所以这些本来是贮作食物的蛹,可能发育起来;这样无意识地被养育起来的外来蚁将会追随它们的固有本能,并且做它们所能做的工作。如果它们的存在,证明对于捕捉它们的物种有用,--如果捕捉工蚁比自己生育工蚁对于这个物种更有利--那么,本是采集蚁蛹供作食用的这种习性,大概会因自然选择而被加强,并且变为永久的,以达到非常不同的养奴隶的目的。本能一旦被获得,即使它的应用范围远不及英国的血蚁(如我们所看到的,这种蚁在依赖奴蚁的帮助上比瑞士的同一物种为少),自然选择大概也会增强和改变这种本能,--我们经常假定每一个变异对于物种都有用处--直到形成一种像红褐蚁那样卑鄙地依靠奴隶来生活的蚁类。
  蜜蜂营造蜂房的本能--我对这个问题不拟详加讨论,而只是把我所得到的结论的纲要说一说。凡是考察过蜂集的精巧构造的人,看到它如此美妙地适应它的目的,而下热烈地加以赞赏,他必定是一个愚钝的人。我们听到数学家说蜜蜂已实际解决了深奥的问题,它们把蜂房造成适当的形状,来容纳最大可能容量的蜜,而在建造中则用最小限度的贵重蜡质。曾有这样的说法,一个熟练的工人,用合适的工具和计算器,也很难造出真正形状的蜡质蜂房来,但是一群蜜蜂却能在黑暗的蜂箱内把它造成,随便你说这是什么本能都可以,最初一看这似乎是不可思议的,它们如何能造出所有必要的角和面,或者甚至如何能觉察出它们是正确地被完成了。但是这难点并不像最初看来那样大;我想,可以示明,这一切美妙的工作都是来自几种简单的本能。
  我研究这个问题实受沃特豪斯先生的引导。他阐明,蜂房的形状和邻接蜂房的存在有密切关系;下述观点大概只能看作是他的理论的修正,让我们看看伟大的级进原理,看看“自然”是否向我们揭露了她的工作方法。在这个简短系列的一端有土蜂,它们用它们的旧茧来贮蜜,有时候在茧壳上添加蜡质短管,而且同样也会做出分隔的、很不规则的圆形蜡质蜂房。在这系列的另一端则有蜜蜂的蜂房,它排列为二层:每一个蜂房,如所周知,都是六面柱体,六边的底边倾斜地联合成三个菱形所组成的倒角锥体。这等菱形都有一定的角度,并且在蜂窠的一面,一个蜂房的角锥形底部的三条边,正好构成了反面的三个连接蜂房的底部。在这一系列里,处于极完全的蜜蜂蜂房和简单的土蜂蜂房之间的,还有墨西哥蜂(Melipona domestica)的蜂房,于贝尔曾经仔细地描述过和绘制过这种蜂房。墨西哥蜂的身体构造介于蜜蜂和土蜂之间,但与土蜂的关系比较接近;它能营造差不多规则的蜡质蜂窠,其蜂房是圆柱形的,在那里孵化幼蜂,此外还有一些用作贮蜜的大形蜡质蜂房。这些大形的蜂房接近球状,大小差不多相等,并且聚集成不规则的一堆。这里可注意的要点是,这等蜂房经常被营造得很靠近,如果完全成为球状时,蜡壁势必就要交切或穿通;但是从来不会如此,因为这种蜂会在有交切倾向的球状蜂房之间把蜡壁造成平面的。因此,每个蜂房都是由外方的球状部分和两三个、或更多平面构成的,这要看这个蜂房与两个、三个或更多的蜂房相连接来决定。当一个蜂房连接其他三个蜂房时,由于它们的球形是差不多大小的,所以在这种情形下,常常而且必然是三个平面连合成为一个角锥体;据于贝尔说,这种角锥体与蜜蜂蜂房的三边角锥形底部十分相像。在这里,和蜜蜂蜂房一样,任何蜂房的三个平面必然成为所连接的三个蜂房的构成部分。墨西哥蜂用这种营造方法,显然可以节省蜡,更重要的是,可以节省劳力;因为连接蜂房之间的平面壁并不是双层的,其厚薄和外面的球状部分相同,然而每一个平面壁却构成了二个房的一个共同部分。
  考虑到这种情形,我觉得如果墨西哥蜂在一定的彼此距离间营造它们的球状蜂房,并且把它们造成一样大小,同时把它们对称地排列成双层,那么这构造就会像蜜蜂的蜂桌一样地完全了。所以我写信给剑桥的米勒教授(Prof.Miller),根据他的复信我写出了以下的叙述,这位几何学家亲切的读了它并且告诉我说,这是完全正确的。
  假定我们画若干同等大小的球,它们的球心都在二个平行层上;每一个球的球心与同层中围绕它的六个球的球心相距等于或稍微小于半径x2,即半径x1.41421;并且与别一平行层中连接的球的球心相距也如上;于是,如果把这双层球的每二个球的交接面都画出来,就会形成一个双层六面柱体,这双层六面柱体互相衔接的面都是由三个菱形所组成的角锥形底部连结而成的;这个角锥形与六面柱体的边所成的角,与经过精密测量的蜜蜂蜂房的角完全相等。但是怀曼教授告诉我说,他曾做过许多仔细的测量,他说蜜蜂工作的精确性曾被过分地夸大,所以不论蜂房的典型形状怎样,它的实现纵非不可能,但也是很少见的。
  因此,我们可以稳妥地断定,如果我们能够把墨西哥蜂的不很奇异的已有本能稍微改变一下,这种蜂便能造出像蜜蜂那样十分完善的蜂房。我们必须假定,墨西哥蜂有能力来营造真正球状的和大小相等的蜂房;看到以下的情形,这就没有什么值得奇怪的了,例如:她已经能够在一定程度上做到这点,同时,还有许多昆虫也能够在树木上造成多么完全的圆柱形孔穴,这分明是依据一个固定的点旋转而成的。我们必须假定,墨西哥蜂能把蜂房排列在水平层上,正如她的圆柱形蜂房就是这样排列的。我们必须更进一步假定,而这是最困难的一件事,当几只工蜂营造它们的球状蜂房时,她能设法正确地判断彼此应当距离多少远;但是她已经能够判断距离了,所以她能经常使球状蜂房有某种程度的交切;然后把交切点用完全的平面连接起来。本来并不很奇异的本能,--不比指导鸟类造巢的本能更奇异,--经过这样的变异之后,我相信蜜蜂通过自然选择就获得了她的难以模仿的营造能力。
  这种理论可用试验来证明。仿照特盖特迈耶那先生(Mr.Tegetmeier)的例子,我把二个蜂巢分开,在它们中间放一块长而厚的长方形蜡板:蜜蜂随即开始在蜡板上凿掘圆形的小凹穴;当她们向深处凿掘这些小穴时,逐渐使它们向宽处扩展,终至变成大体具有蜂房直径的浅盆形,看起来恰像完全真正球状或者球状的一部分。下面的情形是极有趣的:当几只蜂彼此靠近开始凿掘盆形凹穴时,她们之间的距离恰使盆形凹穴得到上述宽度(大约相当于一个普通蜂房的宽度),并且在深度上达到这些盆形凹穴所构成的球体直径的六分之一,这时盆形凹穴的边便交切,或彼此穿通,一遇到这种情形时,蜂即停止往深处凿掘,并且开始在盆边之间的交切处造起平面的蜡壁,所以,每一个六面柱体并不是像普通蜂房的情形那样,建筑在三边角锥体的直边上面,而是建造在一个平滑盆形的扇形边上面的。
  然后我把一块薄而狭的涂有朱红色的、其边如刃的蜡片放进蜂箱里去,以代替以前所用的长方形厚蜡板。于是蜜蜂即刻像以前一样地在蜡片的两面开始凿掘一些彼此接近的盆形小穴。但蜡片是如此之薄,如果把盆形小穴的底掘得像上述试验的一样深,两面便要彼此穿通了。然而蜂并不会让这种情形发生,她们到了适当时候,便停止开掘;所以那些盆形小穴,只要被掘得深一点时,便出现了平的底,这等由剩下来而未被咬去的一小薄片朱红色蜡所形成的平底,根据眼睛所能判断的,正好位于蜡片反面的盆形小穴之间的想像上的交切面处。在反面的盆形小穴之间遗留下来的菱形板,大小不等,因为这种蜡片不是自然状态的东西,所以不能精巧地完成工作。虽然如此,蜂在朱红色蜡片的两面,还能浑圆地咬去蜡质,并使盆形加深,其工作速度必定是差不多一样的,这是为了能够成功地在交切面处停止工作,而在盆形小穴之间留下平的面。
  考虑到薄蜡片是何等的柔软之后,我想,当蜂在蜡片的两面工作时,不会有什么困难就能觉察到什么时候咬到适当的薄度,于是停止工作。在普通的蜂窠里,我认为蜂在两面的工作速度,并不永远能够成功地完全相等;因为,我曾注意过一个刚开始营造的蜂房底部上的半完成的菱形板,这个菱形板在一面稍为凹进,我想像这是因为蜂在这面掘得太快的缘故,它的另一面则凸出,这是因为蜂在这面工作得慢了一些的缘故,在一个显著的事例里,我把这蜂窠放口蜂箱里去,让蜂继续工作一个短时间,然后再检查蜂房,我发现菱形板已经完成,并且已经变成完全平的了:这块蜡片是极薄的,所以绝对不可能是从凸的一方面把蜡咬去,而做成上述的样子;我猜测这种情形大概是站在反面的蜂,把可塑而温暖的蜡正好推压到它的中间板处,使它弯曲(我试验过,很容易做),这样就把它弄平了。
  从朱红蜡片的试验里,我们可以看出:如果蜂必须为自己建造一堵蜡质的薄壁时,它们便彼此站在一定距离,以同等的速度凿掘下去,并且努力做成同等大小的球状空室,但永远不会让这些空室彼此穿通,这样,它们就可造成适当形状的蜂房。如果检查一下正在建造的蜂案边缘,就可明显地看出蜂先在蜂巢的周围造成一堵粗糙的围墙或缘边;并且它们就像营造每一个蜂房那样地,经常圆圆地工作着,把这围墙从两面咬去,它们并不在同一个时间内营造任何一个蜂房的三边角锥形的整个底部,通常最先营造的是,位于正在建造的极端边缘的一块菱形板,或者先造二块菱形板,这要看情形而定;并且,在没有营造六面壁之前,它们绝不完成菱形板的上部的边。这些叙述的某些部分和应享盛誉的老于贝尔所说的,有所不同,但我相信这些叙述是正确的;如果有篇幅,我将阐明这和我的学说是一致的。
  于贝尔说,最初的第一个蜂房是从侧面相平行的蜡质小壁凿掘造出来的,就我所看到的,这一叙述并不严格正确;最初着手的经常是一个小蜡兜;但在这里我不拟详加讨论。我们知道,在蜂房的构造里,凿掘起着何等重要的作用;但如果设想蜂不能在适当的位置--即沿着二个连接的球形体之间的交切面--营造粗糙的蜡壁,可能是一个极大的错误。我有几件标本明显指出它们是能够这样做的。甚至在环绕着建造中的蜂窠周围的粗糙边缘即蜡壁上,有时候也可观察到弯曲的情形,这弯曲所在的位置相当于未来蜂房的菱形底面所在的位置。但在一切场合中,粗糙的蜡壁是由于咬掉两面的大部分蜡而完成的。蜂的这种营造方法是奇妙的;它们总是把最初的粗糙墙壁,造得比最后要留下的蜂房的极薄的壁,厚十倍乃至三十倍。我们根据下述情形将会理解它们是如何工作的:假定建筑工人开始用水泥堆起一堵宽阔的基墙,然后开始在近地面处的两侧把水泥同等地削去,直到中央部分形成一堵光滑而很薄的墙壁;这些建筑工人常把削去的水泥堆在墙壁的顶上,然后再加入一些新水泥。因此,薄壁就这样不断地高上去,但上面经常有一个厚大的顶盖。一切蜂房,无论刚开始营造的和已经完成的,上面都有这样一个坚固的蜡盖,因此,蜂能够聚集在蜂窠上爬来爬去,而不会把薄的六面壁损坏。米勒教授曾经亲切地为我量过,这些壁在厚度上大有不同;在近蜂窠的边缘处所作的十二次测量表明,平均厚度为1/352英寸;菱形底片较厚些,差不多是三比二,根据二十一次的测量,其平均厚度为1/229英寸。用上述这样特别的营造方法,可以极端经济地使用蜡,同时还能不断地使蜂窠坚固。
  因为许多蜜蜂都聚集一起工作,最初看来,这对于理解蜂房是怎样做成的,会增加困难;一只蜂在一个蜂房里工作一个短时间后,便到另一个蜂房里去,所以,如于贝尔所说的,甚至当第一个蜂房开始营造时就有二十只蜂在工作,我可以用下述情形来实际地阐明这一事实:用朱红色的熔蜡很薄地涂在一个蜂房的六面壁的边上,或者涂在一个扩大着的蜂窠围墙的极端边缘上,必定能够看出蜂把这颜色极细腻地分布开去,--细腻得就像画师用刷子刷的一样--有颜色的蜡从涂抹的地方被一点一点地拿去,放到周围蜂房的扩大着的边缘上去。这种营造的工作在许多蜂之间似乎有一种平均的分配,所有的蜂都彼此本能地站在同一比例的距离内,所有的蜂都试图凿掘相等的球形,于是,建造起或者说留下不咬这些球形之间的交切面。它们有时会遇到困难,说起来这些例子实在是奇异的,例如当两个蜂窠相遇于一角时,蜂是如此常常把已成的蜂房拆掉,并且用不同的方法来重造,而重造出来的蜂窠形状常常和拆去的一样。
  蜂如果遇到一处地方,在那里可以站在适当的位置进行工作时,--例如,站在一块木片上,这木片恰好处于向下建造的一个蜂窠的中央部分之下,那么这蜂案势必就要被营造在这木片的上面,--在这种情形里,蜂便会筑起新的六面体的一堵壁的基部,突出于其他已经完成的蜂房之外,而把它放在完全适当的位置。只要蜂能够彼此站在适当的距离并且能够与最后完成的蜂房墙壁保持适当的距离,于是,由于掘造了想像的球形体,它们就足可以在二个邻接的球形体之间造起一堵中间蜡壁来;但据我所看到的,非到那蜂房和邻接的几个蜂房已大部造成之后,它们从不咬去和修光蜂房的角的。蜂在一定环境条件下,能在两个刚开始营造的蜂房中间把一堵粗糙的壁建立在适当位置上,这种能力是重要的;因为这与一项事实有关,最初看来它似乎可以推翻上述理论;这事实就是,黄蜂的最外边缘上的一些蜂房也常常是严格的六边形的;但我在这里没有篇幅来讨论这一问题。我并不觉得单独一个昆虫(例如黄蜂的后蜂)营造六边形的蜂房会有什么大的困难;--如果她能在同时开始了的二个或三个巢房的内侧和外侧交互地工作,经常能与刚开始了的蜂房各部分保持适当的距离,掘造球形或圆筒形,并且建造起中间的平壁,就可以做到上述一点。
  自然选择仅仅在于对构造或本能的微小变异的积累,才能发挥作用,而各个变异都对个体在其生活条件下是有利的。所以可以合理地发问:一切变异了的建筑本能所经历的漫长而级进的连续阶段,都有趋向于现今那样的完善状态,对于它们的祖先,曾起过怎样有利的作用?我想,解答这个问题并不困难:像蜜蜂或黄蜂的蜂房那样建造起来的蜂房,是坚固的,而且节省了很多劳力、空间、以及蜂房的建造材料。为了制造蜡,我们知道,必须采集充足的花蜜,在这方面蜂常常是十分辛苦的,特盖特迈耶先生告诉我说,实验已经证明,蜜蜂分泌一磅蜡须要消耗十二磅到十五磅干糖;所以在一个蜂箱里的蜜蜂为了分泌营造蜂窠所必需的蜡,必须采集并消耗大量的液状花蜜。还有,许多蜂在分泌的过程中,势必有许多天不能工作。大量蜂蜜的贮藏,以维持大群蜂的冬季生活,是必不可缺少的;并且我们知道,蜂群的安全主要决定于大量的蜂得以维持。因此,蜡的节省,便大大节省了蜂蜜,并且节省了采集蜂蜜的时间,这必然是任何蜂族成功的重要因素。当然一个物种的成功还可能决定于它的敌害或寄生物的数量,或者决定于其他十分特殊的原因,这些都和蜜蜂所能采集的蜜量全无关系。但是,让我们假定采集蜜量的能力能够决定,并且大概曾经常常决定了一种近似于英国土蜂的蜂类能否在任何一处地方大量存在;并且让我们进一步假定,那蜂群须渡过冬季,结果就需要贮藏蜂蜜;在这种情形下,如果她的本能有微小的变异,引导她把蜡房造得靠近些,略略彼此相切,无疑将会有利于我们所想像的这种土蜂的;因为一堵公共的壁即使仅连接二个蜂房,也会节省少许劳力和蜡。因此,如果它们蜂房造得日益整齐,日益靠近,并且像墨西哥蜂的蜂房那样聚集在一起,这就会不断地日益有利于这种土蜂;因为在这种情形下,各个蜂房的大部分境壁将会用作邻接蜂房的壁,于是就可以大大节省劳力和蜡。还有,由于同样的原因,如果墨西哥蜂能把蜂房造得比现在的更为接近些,并且在任何方面都更为规则些,这对于她是有利的;因为,如我们所看到的,蜂房的球形面将会完全消失,而代以平面了;而墨西哥蜂所造的蜂窠大概就会达到蜜蜂窠那样完善的地步。在建造上超越这种完善的阶段,自然选择便不能再起作用;因为蜜蜂的蜂窠,据我们知道,在经济使用劳力和蜡上是绝对完善的。
  因此,如我所相信的,这种一切既知本能中最奇异的本能---蜜蜂的本能,是可以根据以下的情形来解释的:自然选择曾经利用比较简单本能之无数的、连续发生的微小变异;自然选择曾经徐缓地、日益完善地引导蜂在双层上掘造彼此保持一定距离的、同等大小的球形体,并且沿着交切面筑起和凿掘蜡壁;当然,蜂是不会知道它们自己在彼此保持一定距离间掘造球形体,正如它们不会知道六面柱体的角以及底部的菱形板的角有若干度;自然选择过程的动力在于使蜂房造得有适当的强度和适当的容积和形状,以便容纳幼虫,最大可能地经济使用劳力和蜡使之完成;每一蜂群如果能够这样以最小的劳力,并且在蜡的分泌上消耗最少的蜜,来营造最好的蜂房,那么它们就能得到最大的成功,并且还会把这种新获得的节约本能传递给新蜂群,这些新蜂群在它们那一代,在生存斗争中就会获得最大成功的机会。
  反对把自然选择学说应用在本能上的意见:中性的和不育的昆虫
  曾经有人反对上述本能起源的观点,他们说,“构造的和本能的变异必须是同时发生的,而且是彼此密切协调的,因为变异如果在一方面发生而在另一方面没有相应的变化,这种变异将是致死的”。这种异议的力量全然建筑在本能和构造是突然发生变化这种假设上面的。前章说过的大荏雀(Parus maior)可以做一个例子;这种鸟常在树枝上用脚挟住紫杉类的种籽,用喙去啄,直到把它的仁啄出来。这样,自然选择便把喙的愈来愈适于啄破这种种籽的一切微小变异都保存下来,一直到像十分适于这种目的的五十雀(nuthatch)的那样喙的形成,同时,习性或者强制、或者嗜好的自发变异也引异了这种鸟日益变成为吃种籽的鸟,关于这样解释,又有什么特别困难呢?在这个例子中,设想先有习性或嗜好的缓慢变化,然后通过自然选择,喙才慢慢地发生改变,这种改变是与嗜好或习性的改变相一致的。但是假定荏雀的脚,由于与喙相关,或者由于其他任何未知的原因,变异了而且增大了,这种增大的脚,井非不可能引导这种鸟变得愈来愈能攀爬,而终于使它获得了像五十雀那样显著的攀爬本能和力量。在这种情形里,是假定构造的逐渐变化引起了本能的习性发生变化的。再举一例:东方诸岛(Eastern lslands)的雨燕(Swift)完全用浓化的唾液来造巢,很少有比这种本能更为奇异的了。某些鸟用泥土造巢,可以相信在泥土里混合着唾液;北美洲有一种雨燕(如我所看到的)用小枝沾上唾液来造巢,甚至用这种东西的屑片沾上唾液来造巢。于是,对分泌唾液愈来愈多的雨燕个体的自然选择,就会最后产生出一个物种,这个物种具有忽视其他材料而专用浓化唾液来造巢的本能,难道说这是很不可能的吗?其他情形亦复如是。然而必须承认,在许多事例里,我们无法推测最初发生变异的究竟是本能还是构造。
  无疑还可用许多极难解释的本能来反对自然选择学说--例如有些本能,我们不知道它是怎样起源的;有些本能,我们不知道它有中间级进存在;有些本能是如此地不重要,以致自然选择不大会对它发生作用;有些本能在自然系统相距甚远的动物里竞几乎相同,以致我们不能用共同祖先的遗传来说明它们的相似性,结果只好相信这些本能是通过自然选择而被独立获得的。我不预备在这里讨论这几个例子,但我要专门讨论一个特别的难点,这个难点,当初我认为是解释不通的,并且实际上对于我的全部学说是致命的。我所指的就是昆虫社会里的中性的即不育的雌虫;因为这些中性虫在本能和构造上常与雄虫以及能育的雌虫有很大的差异,而且由于不育,它们不能繁殖它们的种类。
  这个问题十分值得详细地来讨论,但我在这里只拟举一个例子,即不育的工蚁的例子。工蚁怎么会变为不育的个体是一个难点;但不比构造上任何别种显著变异更难于解释;因为可以阐明,在自然状态下某些昆虫以及别种节足动物偶尔也会变为不育的;如果这等昆虫是社会性的,而且如果每年生下若干能工作的、但不能生殖的个体对于这个群体是有利的话,那末我认为不难理解这是由于自然选择的作用。但我必须省略这种初步的难点不谈。最大的难点是在于工蚁与雄蚁和能育的雌蚁在构造上有巨大的差异。如工蚁具有不同形状的胸部,缺少翅膀,有时没有眼睛,并且具有不同的本能。单以本能而论,蜜蜂可以极好地证明工蜂与完全的雌蜂之间有可惊的差异,如果工蚁或别种中性虫原是一种正常的动物,那么我就会毫不迟疑地假定,它的一切性状都是通过自然选择而慢慢获得的;这就是说,由于生下来的诸个体都具有微小的有利变异,这些变异又都遗传给了它们的后代;而且这些后代又发生变异,又被选择,这样继续不断地进行下去。但是工蚁和双亲之间的差异很大,是绝对不育的,所以它决不能把历代获得的构造上或本能上的变异遗传给后代。于是可以问:这种情形怎么能够符合自然选择的学说呢?
  第一,让我们记住,在家养生物和自然状态下的生物里,被遗传的构造的各种各样差异是与一定年龄或性别相关的,在这方面我们有无数的事例。这些差异不但与某一性相关,而且与生殖系统活动的那一短暂时期相关,例如,许多种雄鸟的求婚羽,以及雄马哈鱼的钩曲的颚,都是这种情形。公牛经人工去势后,不同品种的角甚至相关地表现了微小的差异,因为某些品种的去势公牛,在与同一品种的公牝双方的角长的比较上,比其他一些品种的去势公牛,具有更长的角,因此,我认为昆虫社会里的某些成员的任何性状变得与它们的不育状态相关,并不存在多大难点:难点在于理解这等构造上的相关变异怎样被自然选择的作用而慢慢累积起来。
  这个难点虽然表面上看来是难以克服的,可是只要记住选择作用可以应用于个体也可以应用于全族,而且可以由此得到所需要的结果,那么这个难点便会缩小,或者如我所相信的,便会消除。养牛者喜欢肉和脂肪交织成大理石纹的样子;具有这种特性的牛便被屠杀了。但是养牛者有信心继续培育同样的牛,并且得到了成功,这种信念是建筑在这样的选择力量上的:只要我们仔细注意什么样的公牛和牝牛交配才能产生最长角的去势公牛,大概就会获得经常产生异常长角的去势公牛的一个品种,虽然没有一只去势的牛曾经繁殖过它的种类。这里有一个更好而确切的例证:据佛尔洛特(M.Verlot)说,重瓣的一年生紫罗兰(Stock)的某些变种,由于长期地和仔细地被选择到适当的程度,便会经常产生大量实生苗,开放重瓣的、完全不育的花,但是它们也产生若干单瓣的、能育的植株。只有这等单瓣植株才能繁殖这个变种,它可以与能育的雄蚁和雌蚁相比拟,重瓣而不育的植株可以与同群中的中性虫相比拟。无论对于紫罗兰的这些品种,或是对于社会性的昆虫,选择,为了达到有利的目的,不是作用于个体,而是作用于全族。因此,我们可以断言,与同群中某些成员的不育状态相关的构造或本能上的微小变异,被证明是有利的:结果能育的雄体和雌体得到了繁生,并把这种倾向--产生具有同样变异的不育的成员--传递给能育的后代。这一过程,一定重复过许多次,直到同一物种的能育的雌体和不育的雌体之间产生了巨大的差异量,就像我们在许多种社会性昆虫里所见到的那样。
  但我们还没有接触到难点的高峰;这就是,有几种蚁的中性虫不但与能育的雌虫和雄虫有所差异,而且它们彼此之间也有差异,有时甚至差异到几乎不能相信的程度,并且因此被分作二个级(castes)或甚至三个级。还有,这些级,普通并不彼此逐渐推移,却区别得十分清楚;彼此区别有如同属的任何二个物种,或同科的任何二个属那样,例如,埃西顿(Eciton)蚁的中性的工蚁和兵蚁具有异常不同的颚和本能:隐角蚁(Cryptocerus)只有一个级的工蚁,它们的头上生有一种奇异的盾,至于它的用途还完全不知道;墨西哥的蜜蚁(Myrmecocystus)有一个级的工蚁,它们永不离开窠穴,腹部发达得很大,能分泌出一种蜜汁,以代替蚜虫所排泄的东西,蚜虫或者可以被称为蚁的乳牛,欧洲的蚁常把它们圈禁和看守起来的。
  如果我不承认这种奇异而十分确实的事实即刻可以颠覆这个学说,人们必然会想,我对自然选择的原理过于自负地相信了。如果中性虫只有一个级,我相信它与能育的雄虫和雌虫之间的差异是通过自然选择得到的,在这种比较简单的情形里,根据从正常变异的类推,我们可以断言,这种连续的、微小的、有利的变异,最初并非发生于同一集中的所有中性虫,而只发生于某些少数的中性虫;并且,由于这样的群--在那里雌体能够产生极多的具有有利变异的中性虫--能够生存,一切中性虫最终就都会具有那样的特性。按照这种观点,我们应该在同一集中偶尔发见那些表现有各级构造的中性虫;实际我们是发见了,鉴于欧洲以外的中性昆虫很少被仔细检查过,这种情形甚至可以说并不稀罕。史密斯先生曾经阐明,有几种英国蚁的中性虫彼此在大小方面,有时在颜色方面,表现了可惊的差异;并且在两极端的类型之间,可由同集中的一些个体连接起来:我曾亲自比较过这一种类的完全级进情形,有时可以看到,大形的或小形的工蚁数目最多;或者大形的和小形的二种都多,而中间形的数目却很少。黄蚁有大形的和小形的工蚁,中间形的工蚁则很少;如史密斯先生所观察的,在这个物种里,大形的工蚁有单眼(ocelli),这些单眼虽然小。但还能够清楚地被辨别出来,而小形的工蚁的单眼则是残迹的。仔细地解剖了几只这等工蚁之后,我能确定小形的工蚁的眼睛,比我们能够用它们的大小比例来解释的,还要远远地不发育;并且我充分相信,虽然我不敢很肯定地断言,中间形工蚁的单眼恰恰处在中间的状态。所以,一个集内的两群不育的工蚁,不但在大小上,并且在视觉器官上,都表现了差异,然而它们是被某些少数中间状态的成员连接起来的。我再补充几句题外的话,如果小形的工蚁对于蚁群最有利,则产生愈来愈多的小形工蚁的雄蚁和雌蚁必将不断地被选择,直到所有的工蚁都具有那种形态为止。于是就形成了这样一个蚁种,它们的中性虫差不多就像褐蚁属(Myrmica)的工蚁那样。褐蚁属的工蚁甚至连残迹的单眼都没有,虽然这个属的雄蚁和雌蚁都生有很发达的单眼。
  我再举一例:在同一物种的不同级的中性虫之间,我非常有信心地期望可以偶尔找到重要构造的中间诸级,所以我很高兴利用史密斯先生所提供的取自西非洲驱逐蚁(Anonma)的同窠中的许多标本。我不举实际的测量数字,而只做一个严格精确的说明,我想读者大概就能最好地了解这等工蚁之间的差异量;这差异就好像以下的情形:我们看到一群建筑房屋的工人,其中有许多是五英尺四英寸高,还有许多是十六英尺高;但我们必须再假定那大个儿工人的头比小个儿工人的头不止大三倍,却要大四倍,而颚则差不多要大五倍。再者,几种大小不同的工蚁的颚不仅在形状上有可惊的差异,而且牙齿的形状和数目也相差悬殊。但对于我们重要的事实却是,虽然工蚁可以依大小分为不同的数级,然而它们却缓慢地彼此逐渐推移,例如,它们的构造大不相同的颚就是这样。关于后面一点,我确信就是如此,因为芦伯克爵士曾用描图器把我所解剖的几种大小不同的工蚁的颚逐一作图。贝茨先生(Mr.Bates)在他的有趣的著作《亚马逊河上的博物学者》(Naturalist ontlie Amazons)里也曾描述过一些类似的情形。
  根据摆在我面前的这些事实,我相信自然选择,由于作用于能育的蚁,即它的双亲,便可以形成一个物种,专门产生体形大而具有某一形状的颚的中性虫,或者专门产生体形小而大不相同的颚的中性虫;最后,这是一个最大的难点,具有某一种大小和构造的一群工蚁和具有不同大小和构造的另一群工蚁,是同时存在的;--但最先形成的是一个级进的系列,就像驱逐蚁的情形那样,然后,由于生育它们的双亲得到生存,这系列上的两极端类型就被产生的愈来愈多,终至具有中间构造的个体不再产生。
  华莱斯和米勒两位先生曾对同样复杂的例子提出了类似的解释,华莱斯的例子是,某种马来产的蝴蝶的雌体规则地表现了两种或三种不同的形态;米勒的例子是,某种巴西的甲壳类的雄体同样地也表现了两种大不相同的形态。但在这里无需讨论这个问题。现在我已解释了,如我所相信的:在同一案里生存的、区别分明的工蚁两级--它们不但彼此之间大不相同,并且和双亲之间也大不相同--的奇异事实,是怎样发生的。我们可以看出,分工对于文明人是有用处的,依据同样的原理,工蚁的生成,对于蚁的社会也有很大用处。不过蚁是用遗传的本能和遗传的器官即工具来工作的,人类则用学得的知识和人造的器具来做工的。但是我必须坦白承认,我虽然完全相信自然选择,若不是有这等中性虫引导我达到这种结论,我决不会料到这一原理是如此高度地有效。所以,为了阐明自然选择的力量,并且因为这是我的学说所遭到的特别严重的难点,我对于这种情形作了稍多的、但全然不够的讨论。这种情形也是很有趣的,因为它证明在动物里,如同在植物里一样,由于把无数的、微小的、自发变异一一只要是稍微有利的一一累积下来,纵使没有锻炼或习性参加作用,任何量的变异都能产生效果。因为,工蚁即不育的雌蚁所独有的特别习性,纵使行之已久,也不可能影响专事遗留后代的雄体和能育的雌体。我觉得奇怪的是,为什么至今没有人用这种中性虫的明显例子去反对众所熟知的拉马克所提出的“习性遗传”的学说。
  提要
  我已勉力在这一章里简要地指出了家养动物的精神能力是变异的,而且这等变异是遗传的。我又试图更为简要地阐明本能在自然状态下也是轻微地变异着的。没有人会否定本能对于各种动物都具有最高度的重要性。所以,在改变了的生活条件下,自然选择把任何稍微有用的本能上的微小变异,累积到任何程度,其中并不存在什么真正的难点。在许多情形下,习性或者使用和不使用大概也参加作用。我不敢说本章里所举出的事实能够把我的学说加强到很大的程度;但是根据我所能判断的,没有一个难解的例子可以颠覆我的学说。相反地,本能并不经常是绝对完全的,而且是易致错误的--虽然有些动物可以利用其他一些动物的本能,但没有一种本能可说是为了其他动物的利益而被产生的--自然史上的一句格言“自然界里没有飞跃”,就像应用于身体构造那样地也能应用于本能,并且可用上述观点来清楚地解释它,如果不是这样,它就是不能解释的了,--所有这些事实都巩固了自然选择的学说。
  这个学说也固其他几种关于本能的事实而被加强;例如,密切近似的但不相同的物种,当栖息在世界上的远隔的地方并且生活在相当不同的生活条件之下时,常常保持了几乎同样的本能。例如,根据遗传的原理,我们能够理解,为什么热带南美洲的工鸫英国的特别造巢方法那样地用泥来涂抹它们的巢;为什么非洲和印度的犀鸟(hornbill)有同样异常的本能,用泥把树洞封住,把雌鸟关闭在里面,在封口处只留一个小孔,以便雄鸟从这里哺喂雌鸟和孵出的幼鸟;为什么北美洲的雄性鹤鹩(Torglodytes)像英国的雄性猫形鹤鹩(Kitty-wrens)那样地营造“雄鸟之巢”,以便在那里栖息,--这种习性完全不像任何其他已知鸟类的习性。最后,这可能是不合逻辑的演绎,但据我想像,这样说法最能令人满意,即:把本能,如一只小杜鹃把义兄弟逐出巢外,------蚁养奴隶,-----姬蜂科(ichneumonidx)幼虫寄生在活的青虫体内,不看作是被特别赋予的或被特别创造的,而把它看作是引导一切生物进化一一即,繁生、变异、让最强者生存、最弱者死亡--的一般法则的小小结果。
              第九章 杂种性质
  第一次杂交不育性和杂种不育性的区别--不育性具有种种不同的程度,它不是普遍的,近亲交配对于它的影响,家养把它消除--支配杂种不育性的法则--不育性不是一种特别的禀赋,而是伴随不受自然选择累积作用的其他差异而起的一一第一次杂交不育性和杂种不育性的原因--变化了的生活条件的效果和杂交的效果之间的平行现象--二型性和三型性--变种杂交的能育性及混种后代的能育性不是普遍的--除了能育性以外,杂种和混种的比较--提要。
  博物学者们普通抱有一种观点,认为一些物种互相杂交,被特别地赋予了不育性,借以阻止它们的混杂。最初看来,这一观点似乎的确是高度确实的,因为一些物种生活在一起,如果可以自由杂交,很少能够保持不混杂的。这一问题在许多方面对于我们都是重要的,特别是因为第一次杂交时的不育性以及它们的杂种后代的不育性,如我将要示明的,并不能由各种不同程度的、连续的、有利的不育性的保存而获得。不育性是亲种生殖系统中所发生的一些差异的一种偶然结果。
  在讨论这一问题时,有二类基本很不相同的事实,一般却被混淆在一起;即:物种在第一次杂交时的不育性,以及由它们产生出来的杂种的不育性。
  纯粹的物种当然具有完善的生殖器官,然而当互相杂交时,它们则产生很少的后代,或者不产生后代。另一方面,无论从动物或植物的雄性生殖质都可以明显地看出,杂种的生殖器官在机能上已失去了效能;虽然它们的生殖器官本身的构造,在显微镜下看来还是完善的。在上述第一种情形里,形成胚体的雌雄性生殖质是完善的,在第二种情形里,雌雄性生殖质或者是完全不发育,或者是发育得不完全。当必须考虑上述二种情形所共有的不育性的原因时,这种区别是重要的。由于把这二种情形下的不育性都看作是并非我们的理解能力所能掌握的一种特别禀赋,这种区别大概就要被忽略了。
  变种--即知道是或相信是从共同祖先传下来的类型一一杂交时的能育性,以及它们的杂种后代的能育性,对于我的学说,与物种杂交时的不育性,有同等的重要性;因为这似乎在物种和变种之间划出了一个明确而清楚的区别。
  不育性的程度--第一是关于物种杂交时的不育性以及它们的杂种后代的不育性。科尔路特和该特纳这二位谨慎的和值得称赞的观察者几乎用了一生时间来研究这个问题,凡是读过他们的几篇研究报告和著作的,不可能不深深感到某种程度的不育性是非常普遍的,科尔路特把这个规律普遍化了。可是在十个例子中,他发见有两个类型,虽被大多数作者看作是不同物种,在杂交时却是十分能育的,于是他采取快刀斩乱麻的方法,毫不犹豫地把它们列为变种。该特纳也把这个规律同等地普遍化了;并且他对科尔路特所举的十个例子的完全能育性有所争论。但是在这些和许多其他一些例子里,该特纳不得不谨慎地去数种籽的数目,以便指出其中有任何程度的不育性,他经常把二个物种第一次杂交时所产生的种籽的最高数目以及它们的杂种后代所产生的种籽的最高数目,与双方纯粹的亲种在自然状态下所产生的种籽的平均数目相比较。但是严重错误的原因便在这里侵入了:进行杂交的一种植物,必须去势,更重要的是必须隔离,以便防止昆虫带来其他植物的花粉。该特纳所试验的植物几乎全都是盆栽的,放置在他的住宅的一间屋子里。这些做法无疑常常会损害一种植物的能育性;因为该特纳在他的表中所举出的约有二十个例子的植物,都被去势了,并且以它们自己的花粉进行人工授粉(一切荚果植物除外,对它们难施手术),这二十种植物的一半,在能育性上都受到了某种程度的损害。还有,该特纳反复使普通的红花海绿(AnagallisarvensiS)和蓝花海绿(Anagallis corerulea)进行杂交,这些类型曾被最优秀的植物学家们列为变种,发见它们是绝对不育的。我们可以怀疑是否许多物种当互相杂交时,如他所相信的,的确如此不育。
  事情确是这样的:一方面,各个不同物种杂交时的不育性,在程度上是这样不相同,并且是这样不易觉察地逐渐消失;另一方面,纯粹物种的能育性是这样易受各种环境条件的影响,以致为着实践的目的,极难说出完全的能育性是在何处终止的,而不育性又在何处开始的。关于这一点,我想没有比最有经验的二位观察者科尔路特和该特纳所提出的证据更为可靠的了,他们对于某些完全一样的类型曾得出正相反的结论。关于某些可疑类型究应列为物种或变种的问题,试把最优秀的植物学家们提出的证据,与不同的杂交工作者从能育性推论出来的证据、或同一观察者从不同年代的试验中所推论出来的证据加以比较,也是最有意义的,但是我在这里没有篇幅来详细说明这一点。由此可以示明,无论不育性或能育性都不能在物种和变种之间提供任何确定的区别。从这一来源所得出的证据逐渐减弱,其可疑的程度正如从其他体质上和构造上的差异所得出的证据。
  关于杂种在连续世代中的不育性,虽然该特纳谨慎地防止了一些杂种和纯种的父母本相杂交,能够把它们培育到六代或七代,在一个例子里甚至到十代,但是他肯定地说道,它们的能育性从没有增高,而一般却大大地和突然地降低了。关于这一降低的情形,首先可注意的是,当双亲在构造上或体质上共同出现任何偏差时,它就常常会以扩增的程度传递给后代;而且杂种植物的雌雄生殖质在某种程度上也受到了影响。但是我相信它们的能育性的减低在几乎所有的情形下都是由于一个独立的原因,即过于接近的近亲交配。我曾做过许多试验并且搜集到许多事实,一方面阐明了与一个不同的个体或变种进行偶然的杂交,可以增高后代的生活力和能育性,另一方面阐明了很接近的近亲交配可以减低他们的生活力和能育性,这个结论的正确性是无可置疑的。试验者们很少培育出大量的杂种;并且因为亲种,或其他近缘杂种一般都生长在同一园圃内,所以在开花季节必须谨慎防止昆虫的传粉;所以,如果杂种独自生长,在每一世代中一般地便会由自花的花粉而受精;它们的能育性本已由于杂种根源而降低,因此可能更受到损害。该特纳反复做过的一项值得注意的叙述,加强了我的这一信念,他说,对于甚至能育性较低的杂种,如果用同类杂种的花粉进行人工授精,不管由手术所常常带来的不良影响,它们的能育性往往还是决定增高的,而且会继续不断地增高。现在,在人工授粉的过程中,偶然地从另一朵花的花药上采取花粉,犹如常常从准备被受精的一朵花的花药上采取花粉一样地是常见的事(根据我的经验,我知道是这样的);所以,两朵花,纵使大概常常是同一植株上的两朵花的杂交,就这样进了。还有,无论什么时候进行复杂的试验,像如此谨慎的观察者该特纳也要把杂种的雄蕊去掉,这就可以在每一世代中保证用异花的花粉进行杂交,这异花或者来自同一植株,或者来自同一杂种性质的另一植株。因此,我相信,与自发的自花受精正相反,人工授精的杂种在连续世代中可以增高它的能育性,这一奇异的事实,是可以根据避去了过于接近的近亲交配来解释的。
  现在让我们谈一谈第三位极有经验的杂交工作者赫伯特牧师所得到的结果。在他的结论中他强调某些杂种是完全能育的--与纯粹亲种一样地能育--就像科尔路特和该特纳强调不同物种之间存在着某种程度的不育性是普遍的自然法则一样。他对于该特纳曾经试验过的完全同样的一些物种进行了试验。他们的结果之所以不同,我想一方面是由于赫伯特的伟大的园艺技能,一方面是由于他有温室可供应用。在他的许多重要记载中,我只拟举出一项作为例子,即:“在长叶文殊兰(Crinum capense)①的蒴中的各个胚珠上授以卷叶文殊兰(c·revolutum)的花粉,就会产生一个在它的自然受精情形下我从未看见过的植株。”所以在这里我们看到,两个不同物种的第一次杂交,就会得到完全的或者甚至比普通更完全的能育性。文殊兰属的这个例子引导我想起一个奇妙的事实,即半边莲属(Lobelia)、毛蕊花属(Verbascum)、西番莲属(Passif1ora)的某些物种的个体植物,容易用不同物种的花粉来受精,但不易用同一物种的花粉来受精,虽然这花粉在使其他植物或物种的受精上被证明是完全正常的。如希尔德布兰德教授(Prof.Hildebrand)所阐明的,在朱顶红属(Hippeastrum)和紫堇属(Corydalis)里,又如斯科特先生(Mr·Scott)和米勒先生所阐明的,在各种兰科植物里,一切个体都有这种特殊的情形。所以,对于某些物种的一些异常的个体以及其他物种的一切个体,比用同一个体植株的花粉来授精,实际上更容易产生杂种!兹举一例,朱顶红(Hippeastrum aulicum)的一个鳞茎开了四朵花,赫伯特在其中的三朵花上授以它们自己的花粉,使它们受精,然后在第四朵花上授以从三个不同物种传下来的一个复杂种(Compound hybrid)的花粉,使它受精,其结果是:“那三朵花的子房很快就停止生长,几天之后完全枯萎,至于由杂种花粉来受精的蒴则生长旺盛,迅速达到成熟,并且结下能够自由生长的优良种籽。”赫伯特先生在很多年里重复了同一试验,永远得到同样的结果。这些例子可以阐明,决定一个物种能育性的高低,其原因常常是何等的微细而不可思议。
  园艺家的实际试验,虽然缺少科学的精密性,但也值得相当注意。众所周知,在天竺葵属、吊金钟属(Fuchsia)、蒲包花属(Calceolaria)、矮牵牛属(Petunia)、杜鹃花属等等的物种之间,曾经进行过何等复杂方式的杂交,然而许多这些杂种都能自由地结籽。例如,赫伯特断言,从绉叶蒲包花(Calceolaria integrifolia)和车前叶蒲包花(calceolaria plantaginea)--这是二个在习性上颇不相同的物种--得到的一个杂种,“它们自己完全能够繁殖,就好像是来自智利山中的一个自然物种”。我曾煞费苦心来探究杜鹃花属的一些复杂杂交的能育性的程度,我可以确定地说,其中多数是完全能生育的。诺布尔先生(Mr.C.Noble)告诉我,他曾把小亚细亚杜鹃(Rhod.ponticum)和北美山杜鹃(Rhod.catawbiense)之间的一个杂种嫁接在某些砧木上,这个杂种“有我们所可能想像的自由结籽的能力”。杂种在正当的处理下,如果它的能育性在每一连续世代中经常不断地减低,如该特纳所相信的那样,那未这一事实早已被艺园者所注意了。园艺家们把同一个杂种培育在广大园地上,只有这样才是正当的处理,因为由于昆虫的媒介作用,若干个体可以彼此自由地进行杂交,所以阻止了接近的近亲交配的有害影响。只要检查一下杜鹃花属杂种的比较不育的花,任何人都会容易地相信昆虫媒介作用的效力了,它们不产生花粉,而在它们的柱头上却可以发见来自异花的大量花粉。
  对动物所进行的仔细试验,远比对植物为少。如果我们的分类系统是可靠的,这就是说,如果动物各属彼此之间的区别程度就(318缺一段)育性而言,我几乎不知道一个事例可以表明,从不同父母同时培育出同一杂种的两个家族,可以避免接近的近亲交配的恶劣影响。相反地,动物的兄弟姊妹通常却在每一连续世代中进行杂交,以致违背了每一个饲养家反复不断提出的告诫。在这种情形下,杂种固有的不育性将会继续增高,是完全不足为奇的。
  虽然我不能举出彻底可靠的例子,以说明动物的杂种是完全能育的,但是我有理由相信凡季那利斯羌鹿(Cervulus vaginalis)和列外西羌鹿(Reevesii)之间的杂种以及东亚雉(Phasianuscolchicus)和环雉(P.torquatus)之间的杂种是完全能育的。卡特勒法热(M·Quatrefages)说,有二种蚕蛾(柞蚕[Bombyx cynthia〕和阿林地亚蚕[arrindia]的杂种在巴黎被证明自相交配达八代之久,仍能生育。最近有人确定他说过,二个如此不同的物种,如山兔和家兔,如果互相杂交,也能产生后代,这些后代与任何一个亲种进行杂交,都是高度能育的。欧洲的普通鹅和中国鹅(A,cygnoides),是如此不同的物种,一般都把它们列为不同的属,它们的杂种与任何一个纯粹亲种杂交,常常是能育的,并且在一个仅有的例子里,杂种互相交配,也是能育的。这是艾顿先生的成就,他从同一父母培育出二只杂种鹅,但不是同时孵抱的;他从这二只杂种鹅又育成一窠八个杂种(是当初两只纯种鹅的孙代)。然而,在印度这些杂种鹅一定更是能育的;因为布莱斯先生和赫顿大尉告诉我,印度到处饲育着这样的杂种鹅群;因为在纯粹的亲种已不存在的地方饲育它们是为了谋利,所以它们必定是高度地或者完全地能育的。
  至于我们的家养动物,各个不同的族互相杂交,都是十分能育的;然而在许多情形下,它们是从二个或二个以上的野生物种传下来的。根据这一事实,我们可以断言,如果不是原始的亲种一开头就产生了完全能育的杂种,那么就是杂种在此后的家养状况下变为能育的。后一种情形,是由帕拉斯最初提出的,它的可能性似乎最大,确是很少值得怀疑。例如,我们的狗是从几种野生祖先传下来的,几乎已经是肯定的了;大概除去南美洲的某些原产的家狗,所有的家狗互相杂交,都是十分能育的;但类推起来使我大大怀疑这几个原始的物种是否在最初曾经互相杂交,而且产生了十分能育的杂种。最近我再一次得到决定性的证明,即是印度瘤牛与普通牛的杂交后代,互相交配是完全能育的;而根据卢特梅耶对于它们的骨骼的重要差异的观察,以及布莱斯先生对于它们的习性、声音、体质的差异的观察,这二个类型必须被认作是真正不同的物种。同样的意见可以引伸到猪的二个主要的族。所以我们必须是,如果不放弃物种在杂交时的普遍不育性的信念;便应承认动物的这种不育性不是不可消除的,而是可以在家养状况下被消除的一种特性。
  最后,根据植物的和动物的互相杂交的一切确定事实,我们可以得出结论,第一次杂交及其杂种具有某种程度的不育性,乃是极其普遍的结果;但根据我们目前的知识而言,却不能认为这是绝对普遍的。
  支配第一次杂交不育性和杂种不育性的法则
  关于支配第一次杂交不育性和杂种不育性的法则,我们现在要讨论得详细一些。我们的主要目的在于看一看,这些法则是否表示了物种曾被特别地赋予了这种不育的性质,以阻止它们的杂交和混乱。下面的结论主要是从该特纳的可称赞的植物杂交工作中得出来的。我曾煞费苦心来确定这些法则在动物方面究竟能应用到什么地步,因为考虑到我们关于杂种动物的知识极其贫乏,我惊奇地发见这些同样的规律是如此普遍地能够在动物界和植物界里应用。
  已经指出,第一次杂交能育性和杂种能育性的程度,是从完全不育逐渐级进到完全能育。令人惊奇的是,这种级进可由很多奇妙的方式表现出来;但是在这里我只能提出事实的最简略概要。如果把某一科植物的花粉放在另一科植物的柱头上,其所能发生的影响并不比无机的灰尘为大。从这种绝对不育起,把不同物种的花粉放在同属的某一物种的柱头上,可以产生数量不同的种子,而形成一个完全系列的级进,直到几乎完全能育或者甚至十分完全能育;并且我们知道,在某些异常的情形下,它们甚至有过度的能育性,超过用自己花粉所产生的能育性。杂种也是如此,有些杂种,甚至用一个纯粹亲种的花粉来受精,也从来没有产生过、大概永远也不会产生出一粒能育的种籽:但在某些这等例子里,可以看出能育性的最初痕迹,即以一个纯粹亲种的花粉来受精,可以致使杂种的花比不如此受粉的花凋谢较早;而花的早谢为初期受精的一种征兆,是众所熟知的。从这种极度的不育性起,我们有自交能育的杂种,可以产生愈来愈多的种籽,直到具有完全的能育性为止。
  从很难杂交的和杂交后很少产生任何后代的二个物种产生出来的杂种,一般是很不育的;但是第一次杂交的困难和这样产生出来的杂种的不育性之间的平行现象(parallelism)--这二类事实一般常被混淆在一起--决不严格。在许多情形里,如毛蕊花属,二个纯粹物种能够异常容易地杂交,并产生无数的杂种后代,然而这些杂种是显著不育的。另一方面,有一些物种很少能够杂交或者极难杂交,但是最后产生出来的杂种却很能育。甚至在同一个属的范围内,例如在石竹属(Dlanthus)里,也有这二种相反的情形存在。
  第一次杂交的能育性和杂种的能育性比起纯粹物种的能育性,更易受不良条件的影响。不过第一次杂交的能育性也内在地易于变异,因为同样的二个物种在同样地环境条件下进行杂交,它们的能育性的程度并不永远一样;这还要部分地决定于偶然选作试验之用的个体的体质。杂种也是如此,因为在从同一个蒴里的种籽培育出来的、并处于同样条件下的若干个体,其能育性程度常有很大差异。
  分类系统上的亲缘关系(systematic affinity)这一名词的意义,是指物种之间在构造上和体质上的一般相似性而言。那么第一次杂交的能育性以及由此产生出来的杂种的能育性,大部是受它们的分类系统的亲缘关系所支配的。被分类学家列为不同科的物种之间从没有产生过杂种;另一方面,密切近似的物种一般容易杂交,这就明白地阐明了上述一点。但是分类系统上的亲缘关系和杂交难易之间的相应性决不严格。无数的例子可以阐明,极其密切近似的物种并不能杂交,或者极难杂交;另一方面,很不同的物种却能极其容易地杂交。在同一个科里,也许有一个属,如石竹属,在这个属里有许多物种能够极其容易的杂交;而另一个属,如麦瓶草(Silene),在这个属里,曾经万分努力地使二个极其接近的物种进行杂交,却不能产生一个杂种,甚至在同一个属的范围内,我们也会遇到同样的不同情形;例如,烟草属(Nicotiana)的许多物种几乎比起任何其他属的物种更容易杂交,但是该特纳发见并非特殊不同的一个物种--智利尖叶烟草(N.acumlnata)曾和不下八个烟草属的其他物种进行过杂交,它顽固地不能受精,也不能使其他物种受精。类似的事实还可以举出很多。
  没有一个人能够指出,就任何可以辨识的性状而言,究竟是什么种类的或什么数量的差异足以阻止二个物种的杂交。可以阐明,习性和一般外形极其明显不同的,而且花的每一部分,甚至花粉、果实,以及子叶有着强烈显著差异的植物,也能够杂交。一年生植物和多年生植物,落叶树和常绿树,生长在不同地点的而且适应极其不同气候的植物,也常常容易杂交。
  我们所谓二个物种的互交(reciprocal cross),是指这样的一种情形:例如,先以母驴和公马杂交,然后再以母马和公驴杂交;如此,可以说这二个物种是互交了。在进行互交的难易上,常有极广泛可能的差异。这等情形是高度重要的,因为它们证明了任何二个物种的杂交能力,常和它们的分类系统的亲缘关系完全无关,即是完全和它们在生殖系统以外的构造和体质的差异无关。科尔路特很早以前就观察到了相同的二个物种之间的互交结果的多样性。兹举一例,紫茉莉(Mirabilis jalapa)能够容易地由长筒紫茉莉(M.1ongiflora)的花粉来受精,而且它们的杂种是充分能育的;但是科尔路特曾经试图以紫荣莉的花粉使长筒紫茉莉受精,接连在八年之中进行了二百次以上,结果是完全失败了。还有若干同等显著的例子可以举出来,特莱(Thuret)在某些海藻即墨角藻属(Fuci)里观察过同样的事实。还有,该特纳发见互交的难易不同,是极其普通的事情。他曾在被植物学家们仅仅列为变种的一些亲缘接近的类型(如一年生紫罗兰[Matthiola awnua〕和无毛紫罗兰(Miatthila glabra])之间,观察到这种情形。还有一个值得注意的事实,即从互交中产生出来的杂种,当然它们是从完全相同的二个物种混合而来的,不过一个物种先用作父本然后用作母本,它们在外部性状上虽差异极小,但是一般在能育性上却微有不同,有时还表现了高度的差异。
  从该特纳的著述里,还可举出一些其他的奇妙规律:例如,某些物种特别能和其他物种杂交;同属的其他物种特别能使它们的杂种后代类似自己;但是这二种能力并不一定伴随在一起。有一些杂种,不像通常那样地具有双亲之间的中间性状,却常常与双亲的某一方密切相似;这等杂种,虽然在外观上很像纯粹亲种的一方,但除了极少的例外,都是极端不育的。还有,在通常具有双亲之间的中间构造的一些杂种里,有时会出现例外的和异常的个体,它们与纯粹亲种的一方密切相似:这些杂种几乎常常是极端不育的,纵使从同一个蒴里的种籽培育出来的其他杂种是相当能育的时候,也是如此。这些事实阐明了,一个杂种的能育性和它在外观上与任何一个纯粹亲种的相似性,可以何等全然无关。
  考察了刚才所举出的支配第一次杂交的和杂种的能育性的凡项规律,我们便可看出,当必须看作是真正不同物种的那些类型进行杂交时,它们的能育性,是从完全不育逐渐到完全能育,或者甚至在某些条件下可以过分地能育;它们的能育性,除了显著容易受良好条件和不良条件的影响外,是内在地易于变异的;第一次杂交的能育性以及由此产生出来的杂种的能育性在程度上决不是永远一样的;杂种的能育性和它与任何一个亲种在外观上的相似性,是无关的;最后,二个物种之间的第一次杂交的难易,并不永远受它们的分类系统的亲缘关系,即彼此相似的程度所支配。最后这一点,已在同样的二个物种之间的互交结果中表现出来的差异所明确证实了,因为,某一个物种或另一个物种被用作父本或母本时,它们杂交的难易,一般地有某些差异,并且有时有极其广泛可能的差异。还有,从互交中产生出来的杂种常常在能育性上有差异。
  那么,这些复杂的和奇妙的规律,是否表明仅仅为着阻止物种在自然状况中的混淆,它们才被赋予了不育性呢?我想并不是这样的。因为,我们必须假定避免混淆对于各个不同的物种都是同等重要的,而为什么当各个不同的物种进行杂交时,它们的不育性的程度会有如此极端的差异呢?为什么同一物种的一些个体中的不育性程度会内在地易于变异呢?为什么某些物种易于杂交,却产生很不育的杂种;而其他物种极难杂交,却产生很能育的杂种呢?为什么在同样的二个物种的互交结果中常常会有如此巨大的差异呢?甚至可以问,为什么会允许杂种的产生呢?既然赋予物种以产生杂种的特别能力,然后又以不同程度的不育性,来阻止它们进一步的繁殖,而这种不育程度又和第一次结合的难易并无严格关联。这似乎是一种奇怪的安排。
  相反地,上述一些规律和事实,在我看来,清楚地表明了第一次杂交的和杂种的不育性,仅仅是伴随于或者是决定于它们的生殖系统中的未知的差异;这些差异具有如此特殊的和严格的性质,以致在同样的二个物种的互交中,一个物种的雄性生殖质虽然常常能自由地作用于另一物种的雌性生殖质,但不能翻转过来起作用。最好用一个例子来充分地解释我所谓的不育性是伴随其他差异而发生的,并不是特别被赋予的一种性质。例如,一种植物嫁接或芽接在其他植物之上的能力,对于它们在自然状态下的利益来说,并不重要,所以我设想没有一个人会假定这种能力是被特别赋予的一种性质,但是他们会承认这是伴随那二种植物的生长法则上的差异而发生的。我们有时可以从树木生长速度的差异、木质硬度的差异、以及树液流动期间和树液性质的差异等等看出,为什么某一种树不能嫁接在另一种树上的理由;但是在很多情形下,我们却完全看不出任何理由来。无论二种植物在大小上的巨大差异,无论一是木本的、一是草本的,无论一是常绿的,一是落叶的,也无论它们对于广泛不同的气候的适应性,都不会常常阻止它们能够嫁接在一一起。杂交的能力是受分类系统的亲缘关系所限制的,嫁接也是如此,因为还没有人能够把属于十分不同科的树嫁接在一起;但是相反地,密切近似的物种以及同一物种的变种,虽不一定能够、但通常能够容易地嫁接在一起,但是这种能力,和在杂交中一样,绝对不受分类系统的亲缘关系所支配。虽然同一科里的许多不同的属可以嫁接在一起,但是在另外一些情形里,同一属的一些物种却不能彼此嫁接。梨和温荸(quince)被列为不同的属,梨和苹果被列为同属①,但是把梨嫁接在温棒上远比把梨嫁接在苹果上来得容易。甚至不同的梨变种在温柠上的嫁接,其难易程度也有所不同;不同杏变种和桃变种在某些李变种上的嫁接,也是如此。
  正如该特纳发见同样的二个物种的不同个体往往在杂交中会有内在的差异,萨哥瑞特(Sageret)相信同样的二个物种的不同个体在嫁接中也是如此。正如在互交中,结合的难易常常是很不相同的,在嫁接中也往往如此;例如,普通醋栗不能嫁接在穗状醋栗(currant)上,然而穗状醋栗却能嫁接在普通醋栗上,虽然这是困难的。
  我们已经知道,具有不完全生殖器官的杂种的不育性和具有完全生殖器官的二个纯粹物种的难于结合,是两回事,然而这二类不同的情形在很大程度上是平行的。在嫁接方面也有类似的情形发生;因为杜因(Thouin)发见刺槐属(Robinia)的三个物种在本根上可以自由结籽。另一方面,花楸属(Sorbus)的某些物种当被嫁接在其他物种上面时,所结的果实,则比在本根上多一倍。这一事实可以使我们想起朱顶红属、西番莲属等等的特别情形,它们由不同物种的花粉来受精比由本株的花粉来受精,能够产生更多的种籽。
  因此,我们看出,虽然嫁接植物的单纯愈合和雌雄性生殖质在生殖中的结合之间有着明确的和巨大的区别,但是不同物种的嫁接和杂交的结果,还存在着大致的平行现象。正如我们必须把支配树木嫁接难易的奇异而复杂的法则,看作是伴随营养系统中一些未知差异而发生的一样,我相信支配第一次杂交难易的更为复杂的法则,是伴随生殖系统中一些未知差异而发生。这两方面的差异,如我们预料到的,在某种范围内是遵循着分类系统的亲缘关系的,所谓分类系统的亲缘关系,是试图用以说明生物之间的各种相似和相异的情况。这些事实似乎决没有指明各个不同物种在嫁接或杂交上困难的大小,是一种特别的禀赋;虽然在杂交的场合,这种困难对于物种类型的存续和稳定是重要的,而在嫁接的场合,这种困难对于植物的利益并不重要。
  第一次杂交不育性和杂种不育性的起源和原因
  有一个时期,我和别人一样,以为第一次杂交的不育性和杂种的不育性,大概是通过自然选择把能育性的程度逐渐减弱而慢漫获得的,并且以为稍为减弱的能育性,像任何其他变异似地,是当一个变种的某些个体和另一变种的某些个体杂交时,自发地出现的。当人类同时进行选择二个变种时,把它们隔离开是必要的,根据这同样的原则,如果能够使二个变种或初期的物种避免混淆,对于它们显然是有利的。第一,可以指出,栖息在不同地带的物种当杂交时往往是不育的;那么,使这样隔离的物种相互不育,对于它们显然没有什么利益可言,因此这就不能通过自然选择而发生;但是或者可以这样地争论,如果一个物种和同地的某一物种杂交而变成不育的,那么它和其他物种杂交而不育,大概也是必然的事情了。第二,在互交中,第一个类型的雄性生殖质可以完全不能使第二个类型受精,同时第二个类型的雄性生殖质却能使第一个类型自由地受精,这种现象几乎和违反特创论一样,也是违反自然选择学说的;因为生殖系统的这种奇异状态对于任何一个物种都不会有什么利益。
  当考察自然选择对于物种互相不育是否有作用时,最大的难点在于从稍微减弱的不育性到绝对的不育性之间还有许多级进的阶段存在,一个初期的物种当和它的亲种或某一其他变种进行杂交时,如果呈现某种轻微程度的不育性,可以认为对于这个初期的物种是有利益的;因为这样可以少产生一些劣等的和退化的后代,以免它们的血统与正在形成过程中的新种相混合。但是,谁要不怕麻烦来考察这些级进的阶段,即从最初程度的不育性通过自然选择而得到增进,达到很多物种所共同具有的、以及已经分化为不同属和不同科的物种所普遍具有的高度不育性,他将会发见这个问题是异常复杂的。经过深思熟虑之后,我认为这种结果似乎不是通过自然选择而来的。兹以任何二个物种在杂交时产生少数而不育的后代为例;那么,偶然被赋予稍微高一些程度的相互不育性,并且由此跨进一小步而走向完全不育性,这对于那些个体的生存会有什么利益呢?然而,如果自然选择的学说可以应用于此,那么这种性质的增进必定会在许多物种里继续发生,因为大多数的物种是全然相互不育的。关于不育的中性昆虫,我们有理由相信,它们的构造和不育性的变异是曾被自然选择缓慢地积累起来的,因为这样,可以间接地使它们所属的这一群较同一物种的另一群更占优势:但是不营群体生活的动物,如果一个个体与其他某一变种杂交,而被给予了稍微的不育性,是不会得到任何利益的,或者也不会间接地给予同一变种的其他一些个体什么利益,而导致这些个体保存下来。
  但是,详细地来讨论这个问题,将是多余的;因为,关于植物,我们已经有确实的证据,表明杂交物种的不育性一定是由于和自然选择完全无关的某项原理。该特纳和科尔路特曾证明,在包含有极多物种的属里,从杂交时产生愈来愈少的种籽的物种起,到决不产生一粒种籽但受某些其他物种的花粉影响(由胚珠的胀大可以判明)的物种止,可以形成一条系列,选择那些已经停止产生种籽的更不能生育的个体,显然是不可能的;所以仅仅是胚珠受到影响时,并不能通过选择而获得极度的不育性;而且由于支配各级不育性的法则在动物界和植物界里是这样地一致,所以我们可以推论,这原因,无论它是什么,在所有情形下,都是相同的,或者近于相同的。
  引起第一次杂交的和杂种的不育性的物种之间是有差异的,现在我们对这种差异的大概性质,进行比较深入的考察。在第一次杂交的情形下,对于它们的结合和获得后代的困难的程度,显然决定于几种不同的原因。有时雄性生殖质由于生理的关系,不可能到达胚珠,例如雌蕊过长以致花粉管不能到达子房的植物,就是如此。我们也曾观察过,当把一个物种的花粉放在另一个远缘物种的柱头上时,虽然花粉管伸出来了,但它们并不能穿入柱头的表面。再者,雄性生殖质虽然可以到达雌性生殖质,但不能引起胚胎的形成,特莱对于墨角藻所作的一些试验,似乎就是如此。对于这些事实还无法解释,正如对于某些树为什么不能嫁接在其他树上,不会有什么解释是一样的,最后,也许胚胎可以发育,但早斯即行死去。最后这一点还没有得到充分的注意;但是在山鸡和家鸡的杂交工作上具有丰富经验的休伊特先生(Mr·Hewitt)曾以书面告诉过我他所做过的观察,这使我相信胚胎的早期死亡是第一次杂交不育性的最常见的原因。索尔特先生(Mr·Salter)曾检查过由鸡属(Gallus)的三个物种和它们杂种之间的各种杂交中所产生出来的500个蛋,他最近发表了这一检查的结果;大多数的蛋都受精了;并且在大多数的受精蛋中,胚胎或者部分地发育,但不久就死去了,或者近于成熟,但雏鸡不能啄破蛋壳,在孵出的雏鸡中,有五分之四在最初几天内、或者最长在几个星期内就死去了,“看不出任何明显的原因,显然这是由于仅仅缺乏生活的能力而已”;所以从500个蛋中只养活了十二只小鸡。关于植物,杂种的胚体大概也以同样的方式常常死去;至少我们知道从很不相同的物种培育出来的杂种,常常是衰弱的、低矮的而且会在早期死去;关于这类事实,马克思·维丘拉(Max Wichura)最近发表了一些关于杂种柳(willow)的显著事例。这里值得注意的是,在单性生殖(partheorgenesis)的一些情形里,未曾受精的蚕蛾卵的胚胎,经过早期的发育阶段后,就像从不同物种杂交中产生出来的胚胎一样地死去了。在没有弄清楚这些事实之前,我过去不愿相信杂种的胚胎会常常在早期死去的;因为杂种一旦产生,如我们所看到的骡的情形,一般是健康而长命的。然而杂种在它产生前后,是处于不同的环境条件之下的:如果杂种产生在和生活在双亲所生活的地方,它们一般是处于适宜的生活条件之下的。但是,一个杂种只承继了母体的本性和体质的一半;所以在它产生之前,还在母体的子官内或在由母体所产生的蛋或种籽内被养育的时候,可能它已处于某种程度的不适宜条件之下了,困此它就容易在早期死去;特别是因为一切极其幼小的生物对于有害的或者不自然的生活条件是显著敏感的。但是,总的看来,其原因更可能在于原始授精作用中的某种缺点,致使胚胎不能完全地发育,这比它此后所处的环境更为重要。
  关于两性生殖质发育不完全的杂种的不育性,情形似乎颇不相同。我已经不止一次地提出过大量的事实,示明动物和植物如果离开它们的自然条件,它们的生殖系统就会极其容易地受到严重的影响。事实上这是动物家养化的重大障碍。如此诱发的不育性和杂种的不育性之间,有许多相似之点。在这二种情形里,不育性和~般的健康无关,而且不育的个体往往身体肥大或异常茂盛。在这二种情形里,不育性以各种不同的程度出现;而且雄性生殖质最容易受到影响;但是有时雌性生殖质比雄性生殖质更容易受到影响。在这二种情形里,不育的倾向在某种范围内和分类系统的亲缘关系是一致的,因为动物和植物的全群都是由于同样的不自然条件而招致不孕的;并且全群的物种都有产生不育杂种的倾向。另一方面,一群中的一个物种时常会抵抗环境条件的巨大变化,而在能育性上无所损伤;而一群中的某些物种会产生异常能育的杂种,如未经试验,没有人能说,任何特别的动物是否能够在栏养中生育,或者任何外来植物是否能够在栽培下自由地结籽;同时他未经试验也不能说,一属中的任何二个物种究竟能否产生或多或少是不育的杂种。最后,如果植物在几个世代内都处在不是它们的自然条件下,它们就极易变异,变异的原因似乎是部分地由于生殖系统受到特别的影响,虽然这种影响比引起不育性发生时的那种影响为小。杂种也是如此,因为正如每一个试验者所曾观察到的,杂种的后代在连续的世代中也是显著易于变异的。
  因此,我们可以看出,当生物处于新的和不自然的条件之下时,以及当杂种从二个物种的不自然杂交中产生出来时,生殖系统都在一种很相似的方式下蒙受影响,而与一般健康状态无关。在前一种情形下,它的生活条件受到了扰乱,虽然这常常是我们所不能觉察到的那种很轻微的程度;在后一种情形下,也就是在杂种的情形下,外界条件虽然保持一样,但是由于二种不同的构造和体质,当然包括生殖系统在内,混合在一起,它的体制便受到扰乱。因为,当二种体制混合成为一种体制的时候,在它的发育上,周期性的活动上,不同部分和器官的彼此相互关联上,以及不同部分和器官对于生活条件的相互关系上,没有某种扰乱发生,几乎是不可能的。如果杂种能够互相杂交而生育,它们就会把同样的混成体制一代一代地传递给它们的后代,因此,它们的不育性虽有某种程度的变异,但不致消灭;这是不足为奇的。它们的不育性甚至还有增高的倾向,如上所述,这一般是由于过分接近的近亲交配的结果。维丘拉曾大力主张上述观点,即杂种的不育性是二种体质混合在一起的结果。
  必须承认,根据上述的或任何其他的观点,我们并不能理解有关杂种不育性的若干事实;例如,从互交中产生的杂种,其能育性并不相等;或如,偶然地、例外地与任何一个纯粹亲种密切类似的杂种的不育性有所增强。我不敢说上述的论点已经接触到事物的根源;为什么一种生物被放置在不自然的条件下就会变为不育的,对此还不能提供任何解释。我曾经试图阐明的仅仅是,在某些方面有相似之处的二种情形,同样可以引起不育的结果,--在前一种情形里是由于生活条件受到了扰乱,在后一种情形里是由于它们的体制因为二种体制混合在一起而受到了扰乱。
  同样的平行现象也适用于类似的、但很不相同的一些事实。生活条件的微小变化对于所有生物都是有利的,这是一个古老的而且近于普遍的信念,这种信念是建筑在我曾在他处举出的大量证据上的。我看到农民和艺园者就这样做,他们常常从不同土壤和不同气候的地方交换种籽、块根等等,然后再换口来。在动物病后复元的期间,几乎任何生活习性上的变化,对于它们都是有很大利益为。还有,关于无论植物或动物,已经极明确地证实了,同一物种的、但多少有所不同的个体之间的杂交,会增强它们的后代的生活力和能育性;而且最近亲属之间的近亲交配,若连续经过几代而生活条件保持不变,几乎永远要招致身体的缩小、衰弱或不育。
  因此,一方面,生活条件的微小变化对于所有生物都有利;另一方面,轻微程度的杂交,即处于稍微不同的生活条件之下的、或者已有微小变异的同一物种的雌雄之间的杂交,会增强后代的生活力和能育性。但是,如我们曾经看到的,在自然状态下长久习惯于某些同一条件的生物,当处于相当变化的条件之下时,如在栏养中,屡屡会变为多少不育的;并且我们知道,二个类型如果相差极远,或为不同的物种,它们之间的杂交几乎常常会产生某种程度不育的杂种。我充分确信,这种双重的平行现象决不是偶然或错觉。一个人如果能够解释为什么大象和其他很多动物在它们的乡土上仅仅处于部分的栏养下就不能生育,他就能解释杂种一般不能生育的主要原因了。同时他还能解释为什么常常处于新的和不一致的条件下的某些家养动物族在杂交时完全能够生育,虽然它们是从不同的物种传下来的,而这些物种在最初杂交时大概是不育的。上述二组平行的事实似乎被某一个共同的、不明的纽带连结在一起了,这一纽带在本质上是和生命的原则相关连的;按照赫伯特·斯潘塞先生所说的,这一原则是,生命决定于或者存在于各种不同力量的不断作用和不断反作用的,这些力量在自然界中永远是倾向于平衡的;当这种倾向被任何变化稍微加以扰乱时,生命的力量就会增强起来。
  交互的二型性和三型性
  关于这个问题,在这里将进行简略的讨论,我们将发见这对于杂种性质问题会提供若干说明。属于不同“目”的若干植物表现了二个类型,这二个类型的存在数目大约相等,并且除了它们的生殖器官以外,没有任何差异;一个类型的雌蕊长、雄蕊短,另一个类型的雌蕊短、雄蕊长;这二个类型具有大小不同的花粉粒。三型性的植物有三个类型,同样地在雌蕊和雄蕊的长短上,花粉粒的大小和颜色上,以及在其他某些方面,有所不同;并且三个类型的每一个都有二组雄蕊,所以三个类型共有六组雄蕊和三类雌蕊。这些器官彼此在长度上如此相称,以致其中二个类型的一半雄蕊与第三个类型的柱头具有同等的高度。我曾阐明,为了使这些植物获得充分的能育性,用一个类型的高度相当的雄蕊的花粉来使另一类型的柱头受精,是必要的,并且这种结果已被其他观察者证实了。所以,在二型性的物种里,有二个结合,可以称为合法的,是充分能育的;有二个结合,可以称为不合法的,是多少不育的。在三型性的物种里,有六个结合是合法的,即充分能育的,--有十二个结合是不合法的,即多少不育的。
  当各种不同的二型性植物和三型性植物被不合法地授精时,这就是说,用与雌蕊高度不相等的雄蕊的花粉来授精时,我们可以观察到它们的不育性,正如在不同物种的杂交中所发生的情形一样,表现了很大程度的差异,一直到绝对地、完全地不育。不同物种杂交的不育性程度显著地决定于生活条件的适宜与否,我发见不合法的结合也是如此。众所熟知,如果把一个不同物种的花粉放在一朵花的柱头上,随后把它自己的花粉,甚至在一个相当长的期间之后,也放在同一个柱头上,它的作用是如此强烈地占着优势,以致一般地可以消灭外来花粉的效果;同一物种的若干类型的花粉也是如此,当合法的花粉和不合法的花粉被放在同一柱头上时,前者比后者占有强烈的优势。我根据若干花的受精情形肯定了这一点,首先我在若干花上进行了不合法的授精,二十四小时后,我用一个具有特殊颜色的变种的花粉,进行合法的授精,于是所有的幼苗都带有同样的颜色;这表明了,合法的花粉,虽然在二十四小时后施用,还能破坏或阻止先行施用的不合法的花粉的作用。还有,同样的二个物种之间的互交,往往会有很不同的结果。三型性的植物也是如此;例如:紫色千屈菜(Lythrum Salicaria)的中花柱类型能极其容易地由短花柱类型的长雄蕊的花粉来不合法地受精,而且能产生许多种籽;但是用中花柱类型的长雄蕊的花粉来使短花柱类型受精时,却不能产生一粒种籽。
  在所有这些情形里,以及在还能补充的其他情形里,同一个无疑的物种的一些类型,如果进行不合法结合,其情况恰与二个不同物种在杂交时完全一样。这引导我对于从几个不合法的结合培育出来的许多幼苗仔细观察了四年之久。主要的结果是,这些可以称为不合法的植物都不是充分能育的。从二型性的植物能够培育出长花柱和短花柱的不合法植物,从三型性的植物能够培育出三个不合法类型。这些植物能够在合法的方式下正当地结合起来。当这样做了之后,为什么这些植物所产生的种籽不能像它们双亲在合法受精时所产生的那么多,是没有明显的理由的。但实际并不如此。这些植物都是不育的,不过程度有所不同而已。有些是极端地和无法矫正地不育的,以至在四年中未曾产生过一粒种籽或者甚至一个种籽葫。这些不合法植物在合法方式下结合时的不育性,可以与杂种在互相杂交时的不育性进行严格的比较。另一方面,如果一个杂种和纯粹亲种的任何一方进行杂交,其不育性通常会大大减弱:当一个不合法植株由一个合法植株来授精时,其情形也是如此。正如杂种的不育性和二个亲种之间第一次杂交时的困难情况并非永远相平行一样,某些不合法植物具有极大的不育性,但是产生它们的那一结合的不育性决不是大的。从同一种籽蒴中培育出来的杂种的不育性程度,有内在的变异,而不合法的植物更加如此。最后,许多杂种开花多而长久,但是其他不育性较大的杂种开花少,而且它们是衰弱的,可怜地矮小;各种二型性和三型性植物的不合法后代,也有完全一样的情形。
  总之,不合法植物和杂种在性状和习性上有着最密切的同一性。就是说不合法植物就是杂种,不过这样的杂种乃是在同一物种范围内由某些类型的不适当结合产生出来的,而普通的杂种却是从所谓不同物种之间的不适当结合产生出来的,这样说几乎一点也不夸张。我们还看到,第一次不合法的结合和不同物种的第一次杂交,在各方面都有极密切的相似性。用一个例证来说明,或者会更清楚一些;我们假设有一位植物学者发见了三型性紫色千屈菜的长花柱类型有二个显著的变种(实际上是有的),并且他决定用杂交来试验它们是否是不同的物种。他大概会发见,它们所产生的种籽数目仅及正常的五分之一,而且它们在上述其他各方面所表现的,好像是二个不同的物种。但是,为了肯定这种情形,他从他的假设的杂种种籽来培育植物,于是他发见,幼苗是可怜地矮小和极端地不育,而且它们在其他各方面所表现的,和普通杂种一样。于是,他会宣称,他已经按照一般的观点,确实证明了他的二个变种是真实的和不同的物种,和世界上任何物种一样;但是他完全错误了。
  上述有关二型性和三型性植物的一些事实是重要的,第一,因为它阐明了,对第一次杂交能育性和杂种能育性减弱所进行的生理测验,不是区别物种的安全标准:第二,因为我们可以断定,有某一未知的纽带连结着不合法结合的不育性和它们的不合法后代的不育性,并且引导我们把这同样的观点引伸到第一次杂交和杂种上去;第三,因为我们看出,同一个物种可能存在着二个或三个类型,它们在与外界条件有关的构造或体质上并没有任何不同之处,但它们在某些方式下结合起来时,就是不育的,这一点依我看来,似乎特别重要。因为我们必须记住,产生不育性的,恰恰是同一类型的二个个体的雌雄生殖质的结合,例如二个长花柱类型的雌雄生殖质的结合;另一方面,产生能育性的,恰恰是二个不同类型所固有的雌雄生殖质的结合。因此,最初看来,这种情形和同一物种的个体的普通结合以及不同物种的杂交情形正相反。然而是否真的如此,是可怀疑的;但是我不拟在此详细讨论这一暧昧的问题。
  无论如何,大概我们可以从二型性和三型性植物的考察中,来推论不同物种杂交的不育性及其杂种后代的不育性完全决定于雌雄性生殖质的性质,而与构造上或一般体质上的任何差异无关。根据对于互交的考察,我们也可以得出同样的结论;在互交中,一个物种的雄体不能够或者极其困难地能够和第二个物种的雌体相结合,然而反转过来进行杂交却是完全容易的。那位优秀的观察者该特纳也同样地断定了物种杂交的不育性仅仅是由于它们的生殖系统的差异。
  变种杂交的能育性及其混种后代的能育性不是普遍的
  作为一个极有根据的论点,可以主张,物种和变种之间一定存在着某种本质上的区别,因为变种彼此在外观上无论有多大差异,还是可以十分容易地杂交,且能够产生完全能育的后代。除去某些即将谈到的例外,我充分承认这是规律。但围绕这个问题还有许多难点,因为,当探求在自然状况下所产生的变种时,如果有两个类型,向来被认为是变种,但在杂交中发见它们有任何程度的不育性,大多数博物学者就会立刻把它们列为物种。例如,被大多数植物学者认为是变种的蓝蘩篓和红蘩篓,据该特纳说在杂交中是十分不育的,因此他便把它们列为无疑的物种了。如果我们用这样的循环法辩论下去,就必然要承认在自然状况下产生出来的一切变种都是能育的了。
  如果转过来看一看在家养状况下产生的或者假定产生的一些变种,我们还要被卷人若干疑惑之中。因为,例如当我们说某些南美洲的土著家养狗不能和欧洲狗容易地结合时,在每一个人心目中都会产生一种解释,而且这大概是一种正确的解释,即这些狗本来是从不同物种传下来的。但是,在外观上有着广泛差异的很多家养旅,例如鸽子或甘蓝都有完全的能育性,是一件值得注意的事实,特别是当我们想起有何等众多的物种,虽然彼此极其密切近似,但杂交时却极端不育;这是更可注意的事实。然而,通过以下几点考虑,可知家养变种的能育性并不那么出人意外。第一,可以观察到,二个物种之间的外在差异量并不是它们的相互不育性程度的确实指标,所以在变种的情形下,外在的差异也不是确实的指标,关于物种,其原因肯定是完全在于它们的生殖系统,对家养动物和栽培植物发生作用的变化着的生活条件,极少有改变它们的生殖系统而招致互相不育的倾向,所以我们有良好的根据来承认帕拉斯的直接相反的学说,即家养的条件一般可以消除不育的倾向;因此,物种在自然状态下当杂交时大概有某种程度的不育性,但它们的家养后代当杂交时就会变成为完全能育的。在植物里,栽培并没有在不同物种之间造成不育性的倾向,在已经谈到的若干确实有据的例子里,某些植物却受到了相反的影响,因为它们变成了自交不育的,同时仍旧保有使其他物种受精和由其他物种受情的能力。如果帕拉斯的关于不育性通过长久继续的家养而消除的学说可以被接受(这几乎是难以反驳的),则长久继续的同一生活条件同样地会诱发不育性就是高度不可能的了;纵使在某些情形里,具有特别体质的物种,偶尔会因此发生不育性。这样,我们就可以理解,如我所相信的,为什么家养动物不会产生互相不育的变种,为什么植物,除去即将举出的少数的情形以外,不产生不育的变种。
  在我看来,目前所讨论的问题中的真正难点,并不是家养品种为什么当杂交时没有变成为互相不育的,而是为什么自然的变种经历了恒久的变化而取得物种的等级时,就如此一般地发生了不育性。我们还远远不能精确地知道它的原因;当看到我们对于生殖系统的正常作用和异常作用是何等极度无知时,这也就不足为奇了,但是,我们能够知道,由于物种与它们的无数竞争者进行了生存竞争,它们便长期地比家养变种暴露在更为一致的生活条件下;因而便不免产生很不相同的结果。因为我们知道,如果把野生的动物和植物从自然条件下取来,加以家养或栽培,它们就会成为不育的,这是很普通的事;并且一向生活在自然条件下的生物的生殖机能,对于不自然杂交的影响大概同样是显著敏感的。另一方面,家养生物,仅仅从它们受家养的事实看来,对于它们的生活条件的变化本来就不是高度敏感的,并且今日一般地能够抗抵生活条件的反复变化而不减低其能育性,所以可以预料到,家养生物所产生的品种,如与同样来源的其他变种进行杂交,也很少会在生殖机能上受到这一杂交行为的有害影响。
  我曾说过同一物种的变种进行杂交,好像必然都是能育的。但是,下面我将扼要叙述的少数事例,就是一定程度的不育性的证据。这一证据,和我们相信无数物种的不育性的证据,至少是有同等价值的。这一证据也是从反对说坚持者那里得来的,他们在所有情形下都把能育性和不育性作为区别物种的安全标准。该特纳在他的花园内培育了一个矮型黄籽的玉米品种,同时在它的近旁培育了一个高型红籽的品种,这一工作进行了数年之久;这二个品种虽然是雌雄异花的,但决没有自然杂交。于是他用一类玉米的花粉在另一类的十三个花穗上进行授精,但是仅有一个花穗结了一些籽。也不过只结了五粒种籽,因为这些植物是雌雄异花的,所以人工授精的操作在这里不会发生有害的作用,我相信没有人会怀疑这些玉米变种是属于不同物种的;重要的是要注意这样育成的杂种植物本身是完全能育的;所以,甚至该特纳也不敢承认这二个变种是不同的物种了。
  吉鲁.得·别沙连格(Girou de Buzareingues)杂交了三个葫芦变种,它们和玉米一样是雌雄异花的,他断言它们之间的差异愈大,相互受精就愈不容易。这些试验有多大的可靠性,我不知道;但是萨哥瑞特把这些被试验的类型列为变种,他的分类法的主要根据是不育性的试验,并且诺丹也做出了同样的结论。
  下面的情形就更值得注意了,最初一看这似乎是难以相信的,但这是如此优秀的观察者和反对说坚持者该特纳在许多年内,对于毛蕊花属的九个物种所进行的无数试验的结果,即是,黄色变种和白色变种的杂交,比同一物种的同色变种的杂交,产生较少的种籽。进而他断言,当一个物种的黄色变种和白色变种与另一物种的黄色变种和白色变种杂交时,同色变种之间的杂交比异色变种之间的杂交,能产生较多的种籽。斯科特先生也曾对毛蕊花属的物种和变种进行过试验:他虽然未能证实该特纳的关于不同物种杂交的结果,但他发见了同一物种的异色变种比同色变种所产生的种籽较少,其比例为86:100。然而这些变种除了花的颜色以外,并没有任何不同之处,有时这一个变种还可从另一个变种的种籽培育出来。
  科尔路特工作的准确性已被其后的每一位观察者所证实了,他曾证明一项值得注意的事实,即普通烟草的一个特别变种,如与一个大小相同的物种进行杂交,比其他变种更能生育。他对普通被称作变种的五个类型进行了试验,而且是极严格的试验,即互交试验,他发见它们的杂种后代都是完全能育的。但是这五个变种中的一个,无论用作父本或母本与粘性烟草(Nicotiana glutinosa)进行杂交,它们所产生的杂种,永远不像其他四个变种与粘性烟草杂交时所产生的杂种那样地不育。因此,这个变种的生殖系统必定以某种方式和在某种程度上变异了。
  从这些事实看来,就不能再坚持变种当杂交时必然是十分能育的。根据确定自然状态下的变种不育性的困难,因为一个假定的变种,如果被证明有某种程度的不育性,几乎普遍会被列为物种:--根据人们只注意到家养变种的外在性状,并且根据家畜变种并没有长期地处于一致的生活条件下;--根据这几项考察,我们可以总结出,杂交时的能育与否并不能作为变种和物种之间的基本区别。杂交的物种的一般不育性,不应看作是一种特别获得的或禀赋,而可以稳妥地看作是伴随它们的雌雄性生殖质中一秤未知性质的变化而发生的。
  除了能育性之外,杂种与混种的比较
  杂交物种的后代和杂交变种的后代,除了能育性以外,还可以在其他几方面进行比较。曾热烈地希望在物种和变种之间划出一条明确界限的该特纳,在种间杂种后代和变种间混种后代之间只能找出很少的而且依我看来是十分不重要的差异。另一方面,它们在许多重要之点上却是极其密切一致的。
  这里我将极其简略地来讨论这一问题。最重要的区别是,在第一代里混种较杂种易于变异,但是该特纳却认为经过长期培育的物种所产生的杂种在第一代里是常常易于变异的;我本人也曾见过这一事实的显著例子。该特纳进而认为极其密切近似物种之间的杂种,较极其不同物种之间的杂种易于变异;这一点阐明了变异性的差异程度是逐步消失的。众所熟知,当混种和较为能育的杂种被繁殖到几代时,二者后代的变异性都是巨大的;但是,还能举出少数例子,表明杂种或混种长久保持着二致的性状。然而混种在连续世代里的变异性大概较杂种的为大。
  混种的变异性较杂种的变异性为大,似乎完全不足为奇,固为混种的双亲是变种,而且大都是家养变秧(关于自然变种只做过很少的试验),这意味着那里的变异性是新近发生的,并且意味着由杂交行为所产生的变异性常常会继续,而且会增大。杂种在第一代的变异性比起在其后逐续世代的变异性是微小的,这是一个奇妙的事实,而且是值得注意的。因为这和我提出的普通变异性的原因中的一个观点有关联;这个观点是,由于生殖系统对于变化了的生活条件是显著敏感的,所以在这样的情况下,生殖系统就不能运用它的固有机能来产生在所有方面都和双亲类型密切相似的后代。第一代杂种是从生殖系统未曾受到任何影响的物种传下来的(经过长久培育的物种除外),所以它们不易变异;但是杂种本身的生殖系统却已受到了严重的影响,所以它们的后代是高度变异的。
  还是回转来谈谈混种和杂种的比较:该特纳说,混种较杂种更易重现任何一个亲类型的性状;但是,如果这是真实的,也肯定地不过是程度上的差别而已。又,该特纳明确他说道,从长久栽培的植物产生出来的杂种,比从自然状态下的物种产生出来的杂种,更易于返祖;这对不同观察者所得到的非常不同结果,大概可以给予解释:维丘拉曾对杨树的野生种进行过试验,他怀疑杂种是否会重现双亲类型的性状;然而诺丹却相反地以强调的语句坚持认为杂种的返祖,几乎是一种普遍的倾向,他的试验主要是对栽培植物进行的。该特纳进而说道,任何二个物种虽然彼此密切近似,但与第三个物种进行杂交,其杂种彼此差异很大,然而一个物种的二个很不相同的变种,如与另一物种进行杂交,其杂种彼此差异并不大。但是据我所知,这个结论是建筑在一次试验上的;并且似乎和科尔路特所做的几个试验的结果正相反。
  这些就是该特纳所能指出的杂种植物和混种植物之间的不重要的差异。另一方面,杂种和混种,特别是从近缘物种产生出来的那些杂种,按照该特纳的说法,也是依据同一法则的。当二个物种杂交时,其中一个物种有时具有优势的力量以迫使杂种像它自己。我相信关于植物的变种也是如此;并且关于动物,肯定地也是一个变种常常较另一变种具有优势的传递力量。从互交中产生出来的杂种植物,一般是彼此密切相似的;从互交中产生出来的混种植物也是如此。无论杂种或混种,如果在连续世代里反复地和任何一个亲本进行杂交,都会使它们重现任何一个纯粹亲类型的性状。
  这几点意见显然也能应用于动物;但是关于动物,部分地由于次级性征的存在,使得上述问题更加十分复杂:特别是由于在物种间杂交和变种间杂交里某一性较另一性强烈地具有优势的传递力量,这个问题就更加复杂了。例如,我想那些主张驴较马具有优势的传递力量的作者们是对的,所以无论骡(mule)或驴骡(hinny)都更像驴而少像马;但是,公驴较母驴更强烈地具有优势的传递力量,所以由公驴和母马所产生的后代--骡,比由母驴和公马所产生的后代--驴骡,更与驴相像。
  某些作者特别着重下述的假定事实:即只有混种后代不具有中间性状,而密切相似于双亲的一方;但是这种情形在杂种里也曾经发生,不过我承认这比在混种里发生的少得多。看一看我所搜集的事实,由杂交育成的动物,凡与双亲一方密切相似的,其相似之点似乎主要局限于性质上近于畸形的和突然出现的那些性状--如皮肤白变症,黑变症(melanism)、无尾或无角、多指和多趾;而与通过选择慢慢获得的那些性状无关。突然重现双亲任何一方的完全性状的倾向,也是在混种里远比在杂种里更易发生。混种是由变种传下来的,而变种常常是突然产生的,并且在性状上是半畸形的;杂种是由物种传下来的,而物种则是慢慢而自然地产生的。我完全同意普罗斯珀·芦卡斯博士的见解,他搜集了有关动物的大量事实后,得出如下的结论:不论双亲彼此的差异有多少,就是说,在同一变种的个体结合中,在不同变种的个体结合中,或在不同物种的个体结合中,子代类似亲代的法则都是一样的。
  除了能育性和不育性的问题以外,物种杂交的后代和变种杂交的后代,在一切方面似乎都有普遍的和密切的相似性。如果我们把物种看作是特别创造出来的,并且把变种看作是根据次级法则(Secondary laws)产生出来的,这种相似性便会成为一个令人吃惊的事实。但这是和物种与变种之间并没有本质区别的观点完全符合。
  本章提要
  充分不同到足以列为物种的类型之间的第一次杂交以及它们的杂种,很一般地但非普遍地不育,不育性具有各种不同的程度,而且往往相差如此微小,以致最谨慎的试验者根据这一标准也会在类型的排列上得出完全相反的结论。不育性在同一物种的个体里是内在地易于变异的,并且对于适宜的和不适宜的生活条件是显著敏感的。不育性的程度并不严格遵循分类系统的亲缘关系,但被若干奇妙的和复杂的法则所支配。在同样的二个物种的互交里不育性一般是不同的,有时是大为不同的。在第一次杂交以及由此产生出来的杂种里,不育性的程度并非是永远相等的。
  在树的嫁接中,某一物种或变种嫁接在其他树上的能力,是伴随着营养系统的差异而发生的,而这些差异的性质一般是未知的;与此同样,在杂交中,一个物种和另一物种在结合上的难易,是伴随着生殖系统里的未知差异而发生的。想像为了防止物种在自然状况下的杂交和混淆,物种便被特别赋予了各种程度的不育性,和想像为了防止树木在森林中的接合,树木便被特别赋予了各种不同而多少近似程度的难以嫁接的性质,同样是毫无任何理由的。
  第一次杂交和它的杂种后代的不育性不是通过自然选择而获得的。在第一次杂交的场合,不育性似乎决定于几种条件:在某些事例里,主要决定于胚胎的早期死亡。在杂种的场合,不育性显然决定于它们的整个体制被二个不同类型的混合所扰乱了;这种不育性和暴露在新的和不自然的生活条件下的纯粹物种所屡屡发生的不育性,是密切近似的。能够解释上述情形的人们,就能够解释杂种的不育性。这一观点有力地被另一种平行现象所支持:即是第一,生活条件的微小变化可以增加一切生物的生活力和能育性;第二,暴露在微有不同的生活条件下的、或已经变异了的类型之间的杂交,将有利于后代的大小、生活力和能育性。关于二型性和三型性植物的不合法的结合的不育性以及它们的不合法后代的不育性所举出的一些事实,大概可以确定以下情形,即有某种未知的纽带在所有情形里连结着第一次杂交的不育性程度和它们的后代的不育性程度。对于二型性这些事实的考察,以及对于互交结果的考察,明白地引出了如下的结论:杂交物种不育的主要原因仅仅在于雌雄生殖质中的差异。但是在不同物种的场合里,为什么在雌雄生殖质极其一般地发生了或多或少的变异后,就会引致它们的相互不育性,我们还不明白;然而这一点和物种长期暴露在近于一致的生活条件下,似有某种密切的关联。
  任何二个物种的难以杂交和它们的杂种后代的不育性,纵然起因不同,在大多数情形下应当是相应的,这并不奇怪;因为二者都决定于杂交的物种之间的差异量。第一次杂交的容易和如此产生的杂种的能育,以及嫁接的能力--虽然嫁接的能力是决定于广泛不同的条件的--在一定范围内部应当与被试验类型的分类系统的亲缘关系相平行,这也不奇怪;因为分类系统的亲缘关系包括着一切种类的相似性。
  被认为是变种的类型之间的第一次杂交,或者充分相似到足以被认为是变种的类型之间的第一次杂交,以及它们的混种后代,一般都是能育的,但不一定如常常说到的那样,必然如此。如果我们记得,我们是何等易于用循环法来辩论自然状态下的变种,如果我们记得,大多数变种是在家养状况下仅仅根据对外在差异的选择而产生出来的,并且它们并不曾长久暴露在一致的生活条件下;则变种之有几乎普遍而完全的能育性,就不值得奇怪了。我们还应当特别记住,长久继续的家养具有消弱不育的倾向,所以这好像很少能诱发不育性。除了能育性的问题之外,在其他一切方面杂种和混杂种之间还有最密切而一般的相似性--就是说在它们的变异性方面,在反复杂交中彼此结合的能力方面,以及在遗传双亲类型的性状方面,都是如此。最后,虽然我们还不知道第一次杂交的和杂种的不育性的真实原因,并且也不知道为什么动物和植物离开它们的自然条件后会变成为不育的,但是本章所举出的一些事实,对我来说,似乎与物种原系变种这一信念并不矛盾。


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