《物种起源》(中)

              达尔文 著
          周建人 叶笃庄 方宗熙 译
               中册目录:
          第六章 学说的难点
          第七章 对于自然选择学说的种种异议
          第八章 本能
          第九章 杂种性质
           第六章 学说的难点
  伴随着变异的生物由来学说的难点--过渡变种的不存在或稀有--生活习性的过渡--同一物种中的分歧习性--具有与近似物种极其不同习性的物种--极端完善的器官--过渡的方式--难点的事例--自然界没有飞跃--重要性小的器官--器官并不在一切情形下都是绝对完善的--自然选择学说所包括的模式统一法则和生存条件法则。
  读者远在读到本书这一部分之前,想来已经遇到了许许多多的难点。有些难点是这样的严重,以致今日我回想到它们时还不免有些踌躇;但是,根据我所能判断的来说,大多数的难点只是表面的,而那些真实的难点,我想,对于这一学说也不是致命的。
  这些难点和异议可以分作以下几类:第一,如果物种是从其他物种一点点地逐渐变成的,那末,为什么我们没有到处看到无数的过渡类型呢?为什么物种恰像我们所见到的那样区别分明,而整个自然界不呈混乱状态呢?
  第二,一种动物,比方说,一种具有像蝙蝠那样构造和习性的动物,能够由别种习性和构造大不相同的动物变化而成吗?我们能够相信自然选择一方面可以产生出很不重要的器官,如只能用作拂蝇的长颈鹿的尾巴,另一方面,可以产生出像眼睛那样的奇妙器官吗?
  第三,本能能够从自然选择获得吗?自然选择能够改变它吗?引导蜜蜂营造蜂房的本能实际上出现在学识渊博的数学家的发见之前,对此我们应当做何解说呢?
  第四,对于物种杂交时的不育性及其后代的不育性,对于变种杂交时的能育性的不受损害,我们能够怎样来说明呢?
  前二项将在这里讨论;其他种种异议在下一章讨论;本能和“杂种状态”(bybridism)在接下去的两章讨论。
  论过渡变种的不存在或稀有--因为自然选择的作用仅仅在于保存有利的变异,所以在充满生物的区域内,每一新的类型都有一种倾向来代替并且最后消灭比它自己改进较少的亲类型以及与它竞争而受益较少的类型。因此绝灭和自然选择是并肩进行的。所以,如果我们把每一物种都看作是从某些未知类型传下来的,那末它的亲种和一切过渡的变种,一般在这个新类型的形成和完善的过程中就已经被消灭了。
  但是,依照这种理论,无数过渡的类型一定曾经存在过,为什么我们没有看到它们大量埋存在地壳里呢?在《论地质纪录的不完全》一章里来讨论这一问题,将会更加便利;我在这里只说明,我相信关于这一问题的答案主要在于地质纪录的不完全实非一般所能想像到的。地壳是一个巨大的博物馆;但自然界的采集品并不完全,而且是在长久的间隔时期中进行的。但是,可以主张,当若干亲缘密切的物种栖息在同一地域内时,我们确实应该在今日看到许多过渡类型才对。举一个简单的例子:当在大陆上从北往南旅行时,我们一般会在各段地方看到亲缘密切的或代表的物种显然在自然组成里占据者几乎相同的位置。这些代表的物种常常相遇而且相混合;当某一物种逐渐少下去的时候,另一物种就会逐渐多起来,终于这一个代替了那一个。但如果我们在这些物种相混的地方来比较它们,可以看出它们的构造的各个细点一般都绝对不同,就像从各个物种的中心栖息地点采集来的标本一样。按照我的学说,这些近缘物种是从一个共同亲种传下来的;在变异的过程中,各个物种都已适应了自己区域里的生活条件,并已排斥了和消灭了原来的亲类型以及一切连接过去和现在的过渡变种。因此,我们不应该希望今日在各地都遇到无数的过渡变种,虽然它们必定曾经在那里存在过,并且可能以化石状态在那里埋存着。但是在具有中间生活条件的中间地带,为什么我们现在没有看到密切连接的中间变种呢?这一难点在长久期间内颇使我惶惑,但是我想,它大体是能够解释的。
  第一,如果我们看到一处地方现在是连续的,就推论它在一个长久的时期内也是连续的,对此应当十分慎重。地质学使我们相信:大多数的大陆,甚至在第三纪末期也还分裂成一些岛屿;在这样的岛屿上没有中间变种在中间地带生存的可能性,不同的物种大概是分别形成的。由于陆地的形状和气候的变迁,现在连续的海面在最近以前的时期,一定远远不像今日那样的连续和一致。但是我将不取这条道路来逃避困难;因为我相信许多界限十分明确的物种是在本来严格连续的地面上形成的;虽然我并不怀疑现今连续地面的以前断离状态,对于新种形成,特别对于自由杂交而漫游的动物的新种形成,有着重要作用。
  我们观察一下现今在一个广大地域内分布的物种,我们一般会看到它们在一个大的地域内是相当多的,而在边界处就多少突然地逐渐稀少下来,最后终于消失了。因此,两个代表物种之间的中间地带比起每个物种的独占地带,一般总是狭小的。在登山时我们可以看到同样的事实,有时正如得康多尔所观察的那样,一种普通的高山植物非常突然地消失了,这是十分值得注意的。福布斯在用捞网探查深海时,也曾注意到同样的事实。有些人把气候和物理的生活条件看作是分布的最重要困素,这等事实应该引起那些人们的惊异,因为气候和高度或深度都是不知不觉地逐渐改变的。但是如果我们记得几乎每一物种,甚至在它分布的中心地方,倘使没有与它竞争的物种,它的个体数目将增加到难以数计;如果我们记得几乎一切物种,不是吃别的物种便是为别的物种所吃掉;总而言之,如果我们记得每一生物都与别的生物以极重要的方式直接地或间接地发生关系,--那末我们就会知道,任何地方的生物分布范围决不完全决定于不知不觉地变化着的物理条件,而是大部分决定于其他物种的存在,或者依赖其他物种而生活,或者被其他物种所毁灭,或者与其他物种相竞争;因为这些物种都已经是区别分明的实物,没有被不可觉察的各级类型混淆在一起,于是任何一个物种的分布范围,由于依存于其他物种的分布范围,其界限就会有十分明显的倾向。还有,各个物种,在其个体数目生存较少的分布范围的边缘上,由于它的敌害、或它的猎物数量的变动,或季候性的变动,将会极其容易地遭到完全的毁灭;因此,它的地理分布范围的界限就愈加明显了。因为近似的或作表的物种,当生存在一个连续的地域内时,各个物种都有广大的分布范围,它们之间有着一个比较狭小的中间地带,在这个地带内,它们会比较突然地愈来愈稀少;又因为变种和物种没有本质上的区别,所以同样的法则大概可以应用于二者;如果我们以一个栖息在广大区域内的正在变异中的物种为例,那末势必有两个变种适应于两个大区域,并且有第三个变种适应于狭小的中间地带。结果,中间变种由于栖息在一个狭小的区域内,它的个体数目就较少;实际上,据我所能理解的来说,这一规律是适合于自然状态下的变种的,关于藤壶属(Balanus)里的显著变种的中间变种,我看到这一规律的显著例子。沃森先生、阿萨·格雷博士和沃拉斯顿先生给我的材料表明,当介于二个类型之间的中间变种存在的时候,这个中间变种的个体数目一般比它们所连接的那二个类型的数目要少得多。现在,如果我们可以相信这些事实和推论,并且断定介于二个变种之间的变种的个体数目,一般比它们所连接的类型较少的话,那末,我们就能够理解中间变种为什么不能在很长久的期间内存续:--按照一般规律,中间变种为什么比被它们原来所连接的那些类型绝灭和消失得早些。
  那是因为,如前所述,任何个体数目较少的类型,比个体数目多的类型,会遇到更大的绝灭机会;在这种特殊情形里,中间类型极容易被两边存在着的亲缘密切的类型所侵犯,但还有更加重要的理由:在假定两个变种改变而完成为两个不同物种的进一步变异过程中,个体数目较多的两个变种,由于栖息在较大的地域内,就比那些栖息在狭小中间地带内的个体数目较少的中间变种占有强大优势。这是因为个体数目较多的类型,比个体数目较少的类型,在任何一定的时期内,都有较好的机会,呈现更有利的变异,以供自然选择的利用。因此,较普通的类型,在生活的竞争里,就有压倒和代替较不普通的类型的倾向,因为后者的改变和改良是比较缓慢一些的。我相信,如第二章所指出的,这一同样的原理也可以说明为什么每一地区的普通物种比稀少的物种平均能呈现较多的特征显著的变种。我可以举一个例子来说明我的意思,假定饲养着三个绵羊变种,一个适应于广大的山区;一个适应于比较狭小的丘陵地带;第三个适应于广阔的平原;假定这三处的居民都有同样的决心和技巧,利用选择来改良它们的品种;在这种情形下,拥有多数羊的山区或平原饲养者,将有更多的成功机会,他们比拥有少数羊的狭小中间丘陵地带饲养者在改良品种上要较快些;结果,改良的山地品种或平原品种就会很快地代替改良较少的丘陵品种;这样,本来个体数目较多的这两个品种,便会彼此密切相接,而没有那被代替的丘陵地带中间变种夹在其中。
  总而言之,我们相信物种终究是界限相当分明的实物,在任何一个时期内,不会由于无数变异着的中间连锁而呈现不可分解的混乱:第一,因为新变种的形成是很缓慢的,这由于变异就是一个缓慢的过程,如果没有有利的个体差异或变异发生,自然选择就无所作为;同时在这个地区的自然机构中如果没有空的位置可以让一个或更多改变的生物更好地占据,自然选择也无所作为。这样的新位置决定于气候的缓慢变化或者决定于新生物的偶然移入,并且更重要的,可能决定于某些旧生物的徐缓变异;由于后者产生出来的新类型,便和旧类型互相发生作用和反作用。所以在任何一处地方,在任何一个时候,我们应该看到只有少数物种在构造上表现着多少稳定的轻微变异;这的确是我们看到的情形。第二,现在连续的地域,在过去不久的时期一定常常是隔离的部分,在这些地方,有许多类型,特别属于每次生育须进行交配和漫游甚广的那些类型,大概已经分别变得十分不同,足以列为代表物种。在这种情形里,若干代表物种和它们的共同祖先之间的中间变种,先前在这个地区的各个隔离部分内一定曾经存在过,但是这些连锁在自然选择的过程中都已被排除而绝灭,所以现今就看不到它们的存在了。
  第三,如有两个或两个以上的变种在一个严密连续地域的不同部分被形成了,那末在中间地带大概有中间变种的形成,但是这些中间变种一般存在的时间不长,因为这些中间变种,由于已经说过的那些理由(即由于我们所知道的亲缘密切的物种或代表物种的实际分布情形,以及公认的变种的实际分布情形),生存在中间地带的个体数量比被它们所连接的变种的个体数量要少些。单从这种原因来看,中间变种就难免绝灭;在通过自然选择进一步发生变异的过程中,它们几乎一定要被它们所连接的那些类型所压倒和代替;因为这些类型的个体数量较多,在整体中有更多的变异,这样便能通过自然选择得到进一步的改进,而迸一步占有更大的优势。
  最后,不是通过任何一个时期,而是通过所有时期来看,如果我的学说是真实的,那末无数中间变种肯定曾经存在过,而把同群的一切物种密切连接起来,但是正如前面已经屡次说过的,自然选择这个过程,常常有使亲类型和中间变种绝灭的倾向。结果,它们曾经存在的证明只能见于化石的遗物中,而这些化石的保存,如我们在以后的一章里所要指出的,是极不完全而且间断的。
  论具有特殊习性和构造的生物之起源和过渡--反对我的意见的人曾经问道:比方说,一种陆栖食肉动物怎样能够转变成具有水栖习性的食肉动物;这动物在它的过渡状态中怎么能够生活?不难阐明,现今有许多食肉动物呈现着从严格的陆栖习性到水栖习性之间密切连接的中间各级;并且因为各动物必须为生活而斗争才能生存,所以明显地,各动物一定要很好适应它在自然界中所处的位置。试看北美洲的水貂(Mustela vison),它的脚有蹼,它的毛皮、短腿以及尾的形状都像水獭。在夏季这种动物为了捕鱼为食,在水中游泳,但在悠长的冬季,它离开冰冻的水,并且像其他鼬鼠(pole-cats)一样,捕鼷鼠和别种陆栖动物为食。如果用另一个例子来问:一种食虫的四足兽怎样能够转变成能飞的蝙幅?对于这个问题的答复要难得多。然而据我想,这个难点的重要性并不大。
  在这里,正如在其他场合,我处于严重不利的局面,因为从我搜集的许多明显事例里,我只能举出一两个,来说明近似物种的过踱习性和构造;以及同一物种中无论恒久的或暂时的多种习性。依我看来,像蝙幅这种特殊的情况,非把过渡状态的事例列成一张长表,似乎不足以减少其中的困难。
  我们看一看松鼠科;有的种类,其尾巴仅仅稍微扁平,还有一些种类,如理查森爵士(Sir J.Richardson)所论述过的,其身体后部相当宽阔、两胁的皮膜开张得相当充满,从这些种类开始,一直到所谓飞鼠,中间有分别极细的诸级;飞鼠的四肢甚至尾的基部,都被广阔的皮膜连结在一起,它的作用就像降落伞那样,可以让飞鼠在空中从这树滑翔到那树,其距离之远实足惊人。我们不能怀疑,每一种构造对于每一种松鼠在其栖息的地区都各有用处,它可以使松鼠逃避食肉鸟或食肉兽,可以使它们较快地采集食物,或者,如我们有理由可以相信的,可以使他们减少偶然跌落的危险。然而不能从这一事实就得出结论说,每一种松鼠的构造在一切可能条件下都是我们所可能想像到的最好的构造。假使气候和植物变化了,假使与它竞争的其他啮齿类或新的食肉动物迁移进来了,或者旧有的食肉动物变异了,如此类推下去,将会使我们相信,至少有些松鼠要减少数量,或者绝灭,除非它们的构造能以相应的方式进行变异和改进,所以,特别是在变化着的生活条件下,那些肋旁皮膜愈张愈大的个体将被继续保存下来,在这个问题上,我看是没有什么难点的,它的每一变异都是有用的,都会传衍下去,因了这种自然选择过程的累积效果,终于会有一种完全的所谓飞鼠产生出来。
  现在看一看猫猴类(Ga1eopithecus),即所谓飞狐猴的,先前它曾被放在蝙蝠类中,现在相信它是属于食虫类(Insectivora)的了。它那肋旁极阔的皮膜,从额角起一直延伸到尾巴,把生着长指的四肢也包含在内了,这肋旁的皮膜还生有伸张肌。现在虽然还没有适于在空中滑翔的构造的各级连锁把猫猴类与其他食虫类连结起来,然而不难想像,这样的连锁先前曾经存在过,而且各自像滑翔较不完全的飞鼠那样地发展起来的;各级构造对于它的所有者都曾经有过用处。我觉得也没有任何不能超越的难点来进一步相信,连接猫猴类的指头与前臂的膜,由于自然选择而大大地增长了;这一点,就飞翔器官来讲,就可以使那动物变成为蝙蝠。在某些蝙蝠里,翼膜从肩端起一直延伸到尾巴,并且把后腿都包含在内,我们大概在那里呵以看到一种原来适于滑翔而不适于飞翔的构造痕迹。
  假如有十二个属左右的鸟类绝灭了,谁敢冒险推测,只把它们的翅膀用作击水的一些鸟,如大头鸭(MicropteruS of Eyton);把它们的翅膀在水中当作鳍用,在陆上当作前脚用的一些鸟,如企鹅;把它们的翅膀当作风篷用的一些鸟,如鸵鸟;以及翅膀在机能上没有任何用处的一些鸟,如几维鸟(Apteryx),曾经存在过呢?然而上述每一种鸟的构造,在它所处的生活条件下,都是有用处的,因为每一种鸟都势必在斗争中求生存;但是它在一切可能条件下并不一定都是最好的,切勿从这些话去推论,这里所讲的各级翅膀的构造(它们大概都由于不使用的结果),都表示鸟类实际获得完全飞翔能力所经过的步骤;但是它们足以表示有多少过渡的方式至少是可能的。
  看到像甲壳动物(Crustacea)和软体动物(MolluSca)这些在水中呼吸的动物的少数种类可以适应陆地生活;又看到飞鸟、飞兽,许多样式的飞虫,以及先前曾经存在过的飞爬虫,那未可以想像那些依靠鳍的拍击而稍稍上升、旋转和在空中滑翔很远的飞鱼,大概是可以变为完全有翅膀的动物的。如果这种事情曾经发生,谁会想像到,它们在早先的过渡状态中是大洋里的居住者呢?而且它们的初步飞翔器官是专门用来逃脱别种鱼的吞食的呢?(据我们所知,它是这样的。)
  如果我们看到适应于任何特殊习性而达到高度完善的构造,如为了飞翔的鸟翅,我们必须记住,表现有早期过渡各级的构造的动物很少会保留到今日,因为它们会被后继者所排除,而这些后继者正是通过自然选择逐渐变为愈益完善的。进一步我们可以断言,适于不同生活习性的构造之间的过渡状态,在早期很少大量发展,也很少具有许多从属的类型。这样,我们再回到假想的飞鱼例子,真正会飞的鱼,大概不是为了在陆上和水中用许多方法以捕捉许多种类的食物,而在许多从属的类型里发展起来,直到它们的飞翔器官达到高度完善的阶段,使得它们在生活斗争中能够决定性地胜过其他动物时,它们才能发展起来。因此,在化石状态中发见具有过渡各级构造的物种的机会总是少的,因为它们的个体数目少于那些在构造上充分发达的物种的个体数目。
  现在我举两三个事例来说明同种的诸个体间习性的分歧和习性的改变。在二者之中的任何一种情形里,自然选择都能容易地使动物的构造适应它的改变了的习性,或者专门适应若干习性中的一种习性。然而难以决定的是,究竟习性一般先起变化而构造随后发生变化呢,还是构造的稍微变化引起了习性的变化呢?但这些对于我们并不重要。大概两者差不多常是同时发生的。关于改变了的习性的情形,只要举出现在专吃外来植物或人造食物的许多英国昆虫就足够了。关于分歧了的习性,有无数例子可以举出来:我在南美洲常常观察一种暴戾的鹟(Saurophagus sulphuratus),它它像一只茶隼(Kestrel)似地翱翔于一处,复至他处,此外的时间它静静地立在水边,于是像翠鸟(Kingfisher)似地冲入水中扑鱼。在英国,有时可以看到大茬雀(Paurs inajor)几乎像旋木雀(creeper)似地攀行枝上;它有时又像伯劳(shrike)似地啄小鸟的头部,
  把它们弄死,我好多次看见并且听到,它们像鳾(nuthatch)似地,在枝上啄食紫杉(yew)的种籽。赫恩(Hearne)在北美洲看到黑熊大张其嘴在水里游泳数小时,几乎像鲸鱼似地,捕捉水中的昆虫。
  我们有时候既然看到一些个体具有不同于同种和同属异种所固有的习性,所以我们可以预期这些个体大概偶尔会产生新种,这些新种具有异常的习性,而且它们的构造轻微地或者显著地发生改变,不同于它们的构造模式。自然界里是有这样的事例的。啄木鸟攀登树木并从树皮的裂缝里捉捕昆虫,我们能够举出比这种适应性更加动人的例子吗?然而在北美洲有些啄木鸟主要以果实为食物,另有一些啄木鸟却生着长翅而在飞行中捉捕昆虫。在拉普拉他平原上,几乎没有生长一株树,那里有一种啄木鸟叫平原鴷(Colaptes campestris),它的二趾向前,二趾向后,舌长而尖,尾羽尖细而坚硬,足以使它在一个树干上保持直立姿势,但不及典型啄木鸟的尾羽那样坚硬,并且它还有直而强的嘴,然而它的嘴不及典型啄木鸟的嘴那样地直或强,但也足以在树木上穿孔。因此,这种鸟,在构造的一切主要部分上,是一种啄木鸟。甚至像那些不重要的性状,如羽色、粗糙的音调、波动式的飞翔,都明白表示了它们与英国普通啄木鸟的密切的血缘关系;但是根据我自己的观察,以及根据亚莎拉的精确观察,我可以断定,在某些大的地区内,它不攀登树木,并且在堤岸的穴洞中做窠!然而在某些别的地方,据赫德森先生(Mr.Hudson)说,就是这种同样的啄木鸟常往来树间,并在树干上凿孔做窠。我可以举出另一个例子来说明这一属的习性改变的情况,根据得沙苏尔(De Saussure)的描述,有一种墨西哥的啄木鸟在坚硬的树木上打孔,以贮藏橡树果实(acorn)。
  海燕(petrels)是最具空中性和海洋性的鸟,但是在火地的恬静海峡间有一种名叫水雉鸟(Puffinuria berardi)的,在它的一般习性上,在它的惊人的潜水力上,在它的游泳和起飞时的飞翔姿态上,都会使任何人把它误为海乌(auk)或水壶卢(grebe)的;尽管如此,它在本质上还是一种海燕,但它的体制的许多部分已经在新的生活习性的关系中起了显著的变异;而拉普拉他的啄木乌在构造上仅有轻微的变异。关于河乌(Water-ouzel),最敏锐的观察者根据它的尸体检验,也决不会想像到它有半水栖的习性;然而这种与鸫科近似的鸟却以潜水为生,--它在水中使用翅膀,用两脚抓握石子。膜翅类这一大目的一切昆虫,除了卵蜂属(Proctotrupes),都是陆栖性的,卢伯克爵士曾发见卵蜂属有水栖的习性;它常常进入水中,不用脚而用翅膀,到处潜游,它在水面下能逗留四小时之久;然而它的构造并不随着这种变常的习性而发生变化。
  有些人相信各种生物一创造出来就像今日所看到的那样,他们如果遇到一种动物的习性与构造不相一致时,一定常常要觉得奇怪。鸭和鹅的践脚的形成是为了游泳,还有什么比此事更为明显的呢?然而产于高地的鹅,虽然生着蹼脚,但它很少走近水边,除却奥杜旁(Audubon)外,没有人看见过四趾都有蹼的军舰鸟(friga-te-bird)会降落在海面上的。另一方面,水壶卢和水姑丁(coots)都是显著的水栖鸟,虽然它们的趾仅在边缘上生着膜。涉禽类(Gra11atores)的长而无膜的趾的形成,是为了便于在沼泽地和浮草上行走,还有比此事更为明显的吗?--鷭(water-hen)和陆秧鸡(landrail)都属于这一目,然而前者几乎和水姑丁一样是水栖性的,后者几乎和鹌鹑(quail)或鹧鸪(partridge)一样是陆栖性的。在这些例子以及其他能够举出的例子里,都是习性已经变化而构造并不相应地变化。高地鹅的蹼脚在机能上可以说已经变得几乎是残迹的了,虽然在其构造上井非如此。军舰鸟的趾间深凹的膜,表明它的构造已开始变化了。
  相信生物是分别而无数次地被创造出来的人会这样说,在这些例子里,是因为造物主喜欢使一种模式的生物去代替别种模式的生物;但在我看来这只是用庄严的语言把事实重说一遍罢了。相信生存斗争和自然选择原理的人,则会承认各种生物都不断在努力增多个体数目,并且会承认任何生物无论在习性上或构造上只要发生很小的变异,就能较同一地方的别种生物占有优势,而攫取那一生物的位置,不管那个位置与它自己原来的位置有多大的不同。这样,他就不会对下面的事实感到奇怪了:具有蹼脚的鹅和军舰鸟,生活于干燥的陆地面很少降落在水面上;具有长趾的秧鸡,生活于草地而不生活于泽地上;啄木鸟生长在几乎没有树木的地方;以及潜水的鸫、潜水的膜翅类和海燕具有海鸟的习性。
  极端完善的和复杂的器官
  眼睛具有不能模仿的装置,可以对不同距离调节其焦点,容纳不同量的光和校正球面的和色彩的像差和色差,如果假定眼睛能由自然选择而形成,我但白承认,这种说法好像是极其荒谬的。当最初说太阳是静止的,而地球环绕着太阳旋转的时候,人类的常识曾经宣称这一学说是错误的;但是像各个哲学家所知道的“民声即天声”这句古谚,在科学里是不能相信的。理性告诉我,如果能够示明从简单而不完全的眼睛到复杂而完全的眼睛之间有无数各级存在,并且像实际情形那样地每级对于它的所有者都有用处;进而如果眼睛也像实际情形那样地曾经发生过变异,并且这些变异是能够遗传的;同时如果这些变异对于处在变化着的外界条件下的任何动物是有用的;那末,相信完善而复杂的眼睛能够由自然选择而形成的难点,虽然在我们想像中是难以克服的,却不能被认为能够颠覆我的学说。神经怎样对光有感觉,正如生命本身是怎样起源的一样,不是我们研究的范围。但我可以指出,有些最低级的生物,在它们体内并不能找到神经,也能够感光,因此,在它们原生质(sarcode)里有某些感觉元素聚集起来,而发展为具有这种特殊感觉性的神经,似乎并非是不可能的。
  在探求任何一个物种的器官所赖以完善化的诸级时,我们应当专门观察它的直系祖先;但这几乎是不可能的,于是我们便不得不去观察同群中的别的物种和别的属,即去观察共同始祖的旁系,以便看出在完善化过程中有哪些级是可能的,也许还有机会看出遗传下来的没有改变或仅有小小改变的某些级。但是,不同纲里的同一器官的状态,对于它达到完善化所经过的步骤有时也会提供若干说明。
  能够叫作眼睛的最简单器官,是由一条视神经形成的,它被色素细胞环绕着、并被半透明的皮膜遮盖着,但它没有任何晶状体或其他折射体。然而根据乔丹(M.Jourdain)的研究,我们甚至可以再往下降一步,可以看到色素细胞的集合体,它分明是用作视觉器官的,但没是任何神经,只是着生在肉胶质的组织上面。上述这种简单性质的眼睛,不能明白地看见东西,只能够用来辨别明暗。据方才所提到的作者的描述,在某些星鱼里,围绕神经的色素层有小的凹陷,里面充满着透明的胶质,表面凸起,好像高等动物里的角膜。他认为这不是用来反映形象的,只不过把光线集中,使它的感觉更容易一些罢了。在这种集中光线的情形里,我们得到向着形成真的、能够反映形象的眼睛的最初甚至最重要的步骤;因为只要把视神经的裸露一端(在低等动物中,视神经的这一端的位置没有一定,有的深埋在体内,有的则接近在体表),安放在与集光器的适当距离之处,便会在这上面形成影像。
  在关节动物(Articulata)这一大纲里,我们可以看到最原始的是单纯被色素层包围着的视神经,这种色素层有时形成一个瞳孔,但没有晶状体或其他光学装置。关于昆虫,现在已经知道,巨大的复眼的角膜上有无数小眼,形成真正的晶状体,并且这种晶锥体含有奇妙变异的神经纤维。但是在关节动物里,视觉器官的分歧性是如此之大,以致米勒(Muller)先前曾把它分为三个主要的大类和七个小类,除此之外还有聚生单眼的第四个主要大类。
  如果我们想一想这里很简单讲过的情形,即关于低等动物的眼睛构造的广阔的、分歧的、逐渐分级的范围;如果我们记得一切现存类型的数量比起已经绝灭类型的数量一定少得多,那末就不难相信,自然选择能够把被色素层包围着的和被透明的膜遮盖着的一条视神经的简单装置,改变为关节动物的任何成员所具有的那样完善的视觉器官。
  已经走到此处的人,如果读完本书之后,发现其中的大量事实,不能用别的方法得到解释,只能用通过自然选择的变异学说才可以得到解释,那末,他就应当毫不犹豫地再向前迈进一步;他应当承认,甚至像雕(eagle)的眼睛那样完善的构造也是如此形成的,虽然在这种情形下,他并不知道它的过渡状态,有人曾经反对说,为了要使眼睛发生变化,并且作为一种完善的器官被保存下来,就必须有许多变化同时发生,而据推想,这是不能通过自然选择做到的;但正如我在论家养动物变异的那部著作里所曾企图阐明的,如果变异是极微细而逐渐的,就没有必要假定一切变异都是同时发生的。同时,不同种类的变异也可能为共同的一般目的服务:正如华莱斯先生曾经说过的,“如果一个晶状体具有太短的或大长的焦点,它可以由改变曲度或改变密度来进行调整;如果曲度不规则,光线不能聚集于一点,那末使曲度增加一些规则性,便是一种改进了。所以,虹膜的收缩和眼睛肌肉的运动,对于视觉都不是必要的,不过是使这一器官的构造在任何阶段中得到添加的和完善化的改进而已。”在动物界占最高等地位的脊椎动物里,其眼睛开始时是如此简单,如文昌鱼的眼睛,只是透明皮膜所构成的小囊,其上着生神经并围以色素,除此之外,别无其他装置。在鱼类和爬行类里,如欧文曾经说过的:“折光构造的诸级范围是很大的。”按照微尔和(Virchow)的卓见,甚至人类的这种美妙透明晶状体,在胚胎期也是由袋状皮褶中的表皮细胞的堆积而形成的;而玻璃体是由胚胎的皮下组织形成的,这个事实有重要的意义。虽然如此,对于这样奇异的然而并不是绝对完善的眼睛的形成,要达到公正的结论,理性还必须战胜想像;但是我痛感这是很困难的,所以有些人把自然选择原理应用到如此深远而有所踌躇,对此我并不觉得奇怪。
  避免把眼睛和望远镜作比较,几乎是不可能的。我们知道望远镜是由人类的最高智慧经过长久不断的努力而完成的;我们自然地会推论眼睛也是通过一种多少类似的过程而形成的。但这种推论不是专横吗?我们有什么理由可以假定“造物主”也是以人类那样的智慧来工作呢?如果我们必须把眼睛和光学器具作一比较的话,我们就应当想像,它有一厚层的透明组织,在其空隙里充满着液体,下面有感光的神经,并且应当假定这一厚层内各部分的密度缓缓地不断地在改变着,以便分离成不同密度和厚度的各层,这些层的彼此距离各不相同,各层的表面也慢慢地改变着形状。进而我们必须假定有一种力量,这种力量就是自然选择即最适者生存,经常十分注意着透明层的每个轻微的改变;并且在变化了的条件之下,把无论以任何方式或任何程度产生比较明晰一点的映像的每一个变异仔细地保存下来。我们必须假定,这器官的每一种新状态,都是成百万地倍增着;每种状态一直被保存到更好的产生出来之后,这时旧的状态才全归毁灭。在生物体里,变异会引起一些轻微的改变,生殖作用会使这些改变几乎无限地倍增着,而自然选择乃以准确的技巧把每一次的改进都挑选出来。让这种过程百万年地进行着;每年作用于成百万的许多种类的个体;这种活的光学器具会比玻璃器具制造得更好,正如“造物主”的工作比人的工作做得更好一样,难道我们能不相信这一点吗?
  过渡的方式
  倘使能证明有任何复杂器官不是经过无数的、连续的、轻微的变异而被形成的,那末我的学说就要完全破产。但是我还没有发见这种情形。无疑现在有许多器官,我们还不知道它们的过渡中间诸级,如果对于那些干分孤立的物种进行观察时,就更加如此,因为根据我的学说,它的周围的类型已大都绝灭了。或者,我们以一个纲内的一切成员所共有的一种器官做为论题时,也是如此,因为在这种情形里,那器官一定原来是在遥远的时代里形成的,此后,本纲内一切成员才发展起来:为要找寻那器官早先经过的过渡诸级,我们必须观察极古的始祖类型,可是这些类型早已绝灭了。
  我们在断言一种器官可以不通过某一种类的过渡诸级而。形成时,必须十分小心。在低等动物里,可以举出无数的例子来说明同样的器官同时能够进行全然不同的机能;如蜻蜓的幼虫和泥鳅(Cobites),它们的消化管兼营呼吸。消化和排泄的机能。再如水螅(Hydra),它可以把身体的内部翻到外面来,这样,外层就营消化,而营消化的内层就营呼吸了。在这等情形里,自然选择可能使本来营两种机能的器官的全部或一部专营一种机能,如果由此可以得到任何利益的话,于是经过不知不觉的步骤,器官的性质就被大大改变了。我们知道,有许多种植物正常地同时产生不同构造的花;如果这等植物仅仅产生一类的花,那末这一物种的性质就会比较突然地发生大变化。但同一株植物产生的两类花大概原来是由分级极细的步骤分化出来的,这些步骤至今可能在某些少数情形里还在进行着。
  再者,两种不同的器官,或两种形式极不同的同样器官,可以同时在同一个个体里营相同的机能,并且这是极端重要的过渡方法:举一个例子来说明,--鱼类用鳃呼吸溶解在水中的空气,同时用鳔呼吸游离的空气,鳔被富有血管的隔膜分开,并有鳔管(du-ctus pneumaticus)以供给它空气。在植物界中可以举出另外一个例子:植物的攀缘方法有三种,用螺旋状的卷绕,用有感觉的卷须卷住一个支持物,以及用发出的气根;通常是不同的植物群只使用其中的一种方法,但有几种植物兼用两种方法,甚至也有同一个个体同时使用三种方法的。在所有这种情形里,两种器官当中的一个可能容易地被改变和完善化,以担当全部的工作,它在变异的进行中,曾经受到了另一种器官的帮助;于是另一种器官可能为着完全不同的另一个目的而被改变,或者可能整个被消灭掉。
  鱼类的鳔是一个好的例证,困为它明确地向我们阐明了一个高度重要的事实:即本来为了一种目的--漂浮--构成的器官,转变成为了极其不同目的--呼吸--的器官。在某些鱼类里,鳔又为听觉器官的一种补助器。所有生理学者都承认鳔在位置和构造上都与高等脊推动物的肺是同源的或是理想地相似的:因此,没有理由可以怀疑鳔实际上已经变成了肺,即变成一种专营呼吸的器官。
  按照这个观点就可以推论,一切具有真肺的脊椎动物是从一种古代的未知的具有漂浮器即鳔的原始型一代一代地传下来的。这样,正如我根据欧文关于这些器官的有趣描述推论出来的,我们可以理解为什么咽下去的每一点食物和饮料都必须经过气管上的小孔,虽然那里有一种美妙的装置可以使声门紧闭,但它们还有落入肺部去的危险。高等脊椎动物已经完全失去了鳃,--但在它们的胚胎里,颈两旁的裂缝和弯弓形的动脉仍然标志着鳃的先前位置。但现今完全失掉的鳃,大概被自然选择逐渐利用于某一不同的目的,是可以想像的;例如兰陀意斯(Landois)曾经阐明,昆虫的翅膀是从气管发展成的;所以,在这个大的纲里,一度用作呼吸的器官,实际上非常可能已转变成飞翔器官了。
  在考察器官的过渡时,记住一种机能有转变成另一种机能的可能性是非常重要的,所以我愿再举另外一个例子。有柄蔓足类有两个很小的皮褶,我把它叫做保卵系带,它用分泌粘液的方法来把卵保持在一起,一直到卵在袋中孵化。这种蔓足类没有鳃,全身表皮和卵袋表皮以及小保卵系带,都营呼吸。藤壶科即无柄蔓足类则不然,它没有保卵系带,卵松散地置于袋底,外面包以紧闭的壳;但在相当于系带的位置上却生有巨大的、极其褶皱的膜,它与系带和身体的循环小孔自由相通,所有博物学者都认为它有鳃的作用。我想,现在没有人会否认这一科里的保卵系带与别科里的鳃是严格同源的;实际上它们是彼此逐渐转化的。所以,无庸怀疑,原来作为系带的、同时也很轻度地帮助呼吸作用的那两个小皮褶,已经通过自然选择,仅仅由于它们的增大和它们的粘液腺的消失,就转变成鳃了。如果一切有柄蔓足类都已绝灭(而有柄蔓足类所遭到的绝灭远较无柄蔓足类为甚),谁能想到无柄蔓足类里的鳃原本是用来防止卵被冲出袋外的一种器官呢?
  另有一种过渡的可能方式,即是通过生殖时期的提前或延迟。这是最近美国科普教授(Prof.Cope)和其他一些人所主张的。现在知道有些动物在还没有获得完全的性状以前就能够在很早的期间生殖;如果这种能力在一个物种里得到彻底发展时,成体的发育阶段可能迟早就要失掉;在这种情形里,特别是当幼体与成体显著不同时,这一物种的性状就要大大地改变和退化。有不少动物的性状直到成熟以后,差不多还在它们的整个生命期中继续进行。例如哺乳动物,头骨的形状随着年龄的增长常有很大的改变,关于这一点,穆里博士(Dr.Murie)曾就海豹举出过一些动人的例子;每个人都知道,鹿愈老角的分枝也愈多,某些鸟愈老羽毛也发展得愈美丽。科普教授说,有些蜥蜴的牙齿形状,随着年龄的增长而有很大的变化,据弗里茨·米勒的记载,在甲壳类里,不仅是许多微小的部分,便是某些重要的部分,在成熟以后还呈显出新的性状。在所有这种例子里,--还有许多例子可以举出,--如果生殖的年龄被延迟了,物种的性状,至少是成年期的性状,就要发生变异;在某些情形里,前期的和早期的发育阶段会很快地结束,而终至消失,也不是不可能的。至于物种是否常常经过或曾经经过这种比较突然的过渡方式,我还没有成熟的意见;不过这种情形如果曾经发生,那末幼体和成体之间的差异,以及成体和老体之间的差异,大概最初还是一步一步地获得的。
  自然选择学说的特别难点
  虽然我们在断言任何器官不能由连续的、细小的、过渡的诸级产生的时候必须极端小心,可是自然选择学说无疑还有严重的难点。
  最严重的难点之一是中性昆虫,它们的构造经常与雄虫和能育的雌虫有所不同;但是关于这种情形将在下章进行讨论,鱼的发电器官提供了另一种特别难以解释的例子;因为不可能想像这等奇异的器官是经过什么步骤产生的。但这也用不到大惊小怪,因为甚至连它有什么用处我们还不知道。在电鳗(Gymnotus)和电鲸(Torpedo)里,没有疑问,这些器官是被用作强有力的防御手段的,或者是用于捕捉食物的;但是在鹞鱼(Ray)里,按照玛得希(Mat-teucci)的观察,尾巴上有一个类似的器官,甚至当它受到重大的刺激时,发电仍然极少;少到大概不足以供上述目的的任何用处。还有,在鹞鱼里,除了刚才所说的器官之外,如麦克唐纳博士(Dr.M’Donnell)曾经阐明的,近头部处还有另一个器官,虽然知道它并不带电,但它似乎是电鯆的发电器的真正同源器官。一般承认这些器官和普通的肌肉之间,在内部构造上、神经分布上和对各种试药的反应状态上都是密切类似的。再者,肌肉的收缩一定伴随着放电,也是应当特别注意的。并且如拉德克利夫博士(Dr.Rad-cliffe)所主张的“电鯆的发电器官在静止时的充电似乎与肌肉和神经在静止时的充电极其相像,电鯆的放电,并没有什么特别,大概只是肌肉和运动神经在活动时放电的另一种形式而已”。除此以外,我们现在还没有其他解释;但是因为我们对于这种器官的用处知道的这样少,并且因为我们对于现今生存的电鱼始祖的习性和构造还不知道,所以要来主张不可能有有用的过渡诸级来完成这些器官的逐渐发展,就未免过于大胆了。
  起初看来这些器官好像提供了另一种更加严重的难点;因为发电器官见于约十二个种类的鱼里,其中有几个种类的鱼在亲缘关系上是相距很远的。如果同样的器官见于同一纲中的若干成员,特别是当这些成员具有很不相同的生活习性时,我们一般可以把这器官的存在归因于共同祖先的遗传;并且可以把某些成员不具有这器官归因于通过不使用或自然选择而招致的丧失。所以,如果发电器官是从某一古代祖先遗传下来的,我们大概会预料到一切电鱼彼此都应该有特殊的亲缘关系了;可是事实远非如此。地质学也完全不能令人相信大多数鱼类先前曾有过发电器官,而它们的变异了的后代到现在才把它们失掉。但是当我们更深入地观察这一问题时,就可发见在具有发电器官的若干鱼类里,发电器官是位于身体上的不同部分的,--它们在构造上是不同的,例如电板的排列法的不同,据巴西尼(Pacini)说,发电的过程或方法也是不同的,--最后,通到发电器官的神经来源也是不同的,这大概是一切不同中的最重要的一种了。因此,在具有发电器官的若干鱼类里,不能把这种器官看作是同源的,只能把它们看作是在机能上同功的。结果,就没有理由假定它们是从共同祖先遗传下来的了;因为假使它们有共同的祖先,它们就应该在各方面都是密切相像的。这样,关于表面上相同、实际上却从几个亲缘相距很远的物种发展起来的器官这一难点就消失了,现在只剩下一个较差的然而也还是重大的难点,即在各个不同群的鱼类里,这种器官是经过什么分级的步骤而发展起来的。
  在属于十分不同科的几种昆虫里所看到的位于身体上不同部分的发光器官,在我们缺乏知识的现状下,给予我们一个与发电器官差不多相等的难点。还有其他相似的情形;例如在植物里,花粉块生在具有粘液腺的柄上,这种很奇妙的装置,在红门兰属(Or-同一个发明一样,在上述的几种情形里,自然选择为了各生物的利益而工作着,并且利用着一切有利的变异,这样,在不同的生物里,产生出就机能来讲是相同的器官,这些器官的共同构造并不能归因于共同祖先的遗传。
  弗里茨·米勒为了验证本书所得到的结论,很慎重地进行了差不多相同的议论。在甲壳动物几个科里为少数物种,具有呼吸空气的器官,适于在水外生活,米勒对其中两个科研究得特别详细,这两科的关系很接近,它们的诸物种的一切重要性状都密切一致:如它们的感觉器官、循环系统、复杂的胃中的丛毛位置、以及营水呼吸的鳃的构造,甚至清洁鳃用的极微小的钩,都是密切一致的。因此,可以预料到,在属于这两个科的营陆地生活的少数物种里,同等重要的呼吸空气器官应当是相同的;因为,一切其他的重要器官既密切相似或十分相同,为什么为了同一目的的这一种器官要制造得不同呢?
  米勒根据我的观点,主张构造上这样多方面的密切相似,必须用从一个共同祖先的遗传才能得到解释,但是,因为上述两个科的大多数物种,和大多数其他甲壳动物一样,都是水栖习性的,所以如果说它们的共同祖先曾经适于呼吸空气,当然是极不可能的。因此,米勒在呼吸空气的物种里仔细地检查了这种器官;他发见各个物种的这种器官在若干重要之点上,如呼吸孔的位置,开闭的方法,以及其他若干附属构造,都是有差异的。只要假定属于不同科的物种慢慢地变得日益适应水外生活和呼吸空气的话,那种差异是可以理解的,甚至大概是可以预料的。因为,这些物种由于属于不同的科,就会有某种程度的差异,并且根据变异的性质依靠两种要素--即生物的本性和环境的性质--的原理,它们的变异性必定不会完全相同。结果,自然选择为要取得机能上的同一结果,就必须在不同的材料即变异上进行工作;这样获得的构造差不多必然是各不相同的。依照分别创造作用的假说,全部情形就不能理解了。这样讨论的路线使米勒接受我在本书里所主张的观点,似乎有很大的分量。
  另一位卓越的动物学家即已故的克莱巴里得教授(Prof·Claparede)曾有过同样的议论,并达到同样的结果。他阐明,属于不同亚科和科的寄生性螨(Acaridae),都生有毛钩。这等器官必定是分别发展成的,因为它们不能从一个共同祖先遗传下来;在若干群里,它们是由前腿的变异,--后腿的变异,--下颚或唇的变异,--以及身体后部下面的附肢为变异,而形成的。
  从上述的情形,我们在全然没有亲缘关系的或者只有疏远亲缘关系的生物里,看到由发展虽然不同而外观密切相似的器官所达到的同样结果和所进行的同样机能。另一方面,用极其多样的方法,可以达到同样的结果,甚至在密切相近的生物里有时也是如此,这是贯穿整个自然界的一个共同规律。鸟类的生着羽毛的翅膀和蝙蝠的张膜的翅膀,在构造上是何等不同;蝴蝶的四个翅,苍蝇的两个翅,以及甲虫的两个鞘翅,在构造上就更加不同了。双壳类(Bivalvc)的壳构造得能开能闭,但从胡桃蛤(Nucula)的长行综错的齿到贻贝(Mussel)的简单的韧带,两壳铰合的样式是何等之多!种籽有由于它们生得细小来散布的,--有由它们的蒴变成轻的气球状被膜来散布的,--有把它们埋藏在由种种不同的部分形成的、含有养分的、以及具有鲜明色泽的果肉内,以吸引鸟类来吃它们而散布的,--有生着许多种类的钩和锚状物以及锯齿状的芒,以便附着走兽的毛皮来散布的,--有生着各种形状和构造精巧的翅和毛,一遇微风就能飞扬来散布的。我再举另一个例子;因为用极其多样的方法而得到相同的结果这一问题是极其值得注意的。某些作者主张,生物几乎好像店里的玩具那样,仅仅为了花样,是由许多方法形成的,但这种自然观并不可信。雌雄异株的植物,以及虽然雌雄同株但花粉不能自然地散落在柱头上的植物,需要某些助力以完成受精作用。有几类受精是这样完成的:花粉粒轻而松散,被风吹荡,单靠机会散落在柱头上;这是可能想像得到的最简单的方法。有一种差不多同样简单然而很不相同的方法见于许多植物中,在那里对称花分泌少数几滴花蜜,因而招引了昆虫的来访;昆虫从花药把花粉带到柱头上去。
  从这种简单的阶段出发,我们可以顺序地看到无数的装置,都为了同样的目的,并且以本质上相同的方式发生作用,但是它们引起了花的各部分的变化。花蜜可贮藏在各种形状的花托内,它们的雄蕊和雌蕊可起很多样式的变化,有时候生成陷井似的装置,有时就因刺激性或弹性而进行巧妙的适应运动。从这样的构造起,一直可以到克鲁格博士(Dr·Cruger)最近描述过的盔兰属(Cory-anthes)那样异常适应的例子。这种兰科植物的唇瓣即其下唇有一部分向内凹陷变成一个大水桶,在它上面有两个角状体,分泌近乎纯粹的水滴,不断地降落在桶内;当这个水桶半满时,水就从一边的出口溢出。唇瓣的基部适在水桶为上方,它也凹陷成一种腔室,两侧有出入口;在这腔室内有奇异的肉质棱。即使最聪明的人,如果他不曾亲自看见有什么情形在那里发生,永远也不会想像到这些部分有什么用处。但克鲁格博士看见成群的大形土蜂去访问这种兰科植物的巨大的花,但它们不是为了吸食花蜜,而是为了咬吃水桶上面腔室内的肉质棱;当它们这样做的时候,常常互相冲撞,以致跌进水桶里,它们的翅膀因此被水浸湿,不能飞起来,便被迫从那个出水口或溢水所形成的通路爬出去。克鲁格博士看见土蜂的“连接的队伍”经过不自愿的洗澡后这样爬出去。那通路是狭隘的,上面盖着雌雄合蕊的柱状体,因此蜂用力爬出去时,首先便把它的背擦着胶粘的柱头,随后又擦着花粉块的粘腺。这样,当土蜂爬过新近张开的花的那条通路时,便把花粉块粘在它的背上,于是把它带走了。克鲁格博士寄给我一朵浸在酒精里的花和一只蜂,蜂是在没有完全爬出去的时候弄死的,花粉块还粘在它的背上。这样带着花粉的蜂飞到另一朵花去,或者第二次再到同一朵花来,并且被同伴挤落在水桶里,然后从那条路爬出去,这时,花粉块必然首先与胶粘的柱头相接触,并且粘在这上面,于是那花便受精了。现在我们已经看到了花的各部分的充分用处,分泌水的角状体的用处,半满水桶的用处--它在于防止蜂飞去,强迫它们从出口爬出去,并且使它们擦着生在适当位置上的胶粘的花粉块和胶粘的柱头。
  还有一个亲缘密切的兰科植物,叫作须蕊柱(Catasetum),它的花的构造,虽然为了同一个目的,却是十分不同的,那花的构造也是同样奇妙的。蜂来访它的花,也像来访盔唇花的花一样,是为着咬吃唇瓣的,当它们这样做的时候,就不免要接触一条长的、细尖的、有感觉的突出物,我把这突出物叫作触角。这触角一经被触到,就传达出一种感觉即振动到一种皮膜上,那皮膜便立刻裂开;由此放出一种弹力,使花粉块像箭一样地射出去,方向正好使胶粘的一端粘在蜂背上。这种兰科柏物是雌雄异株的,雄株的花粉块就这样被带到雌株的花上,在那里碰到柱头,柱头是粘的,其粘力足以裂断弹性丝,而把花粉留下,于是便行受精了。
  可以质问,在上述的以及其他无数的例子里,我们怎么能够理解这种复杂的逐渐分级步骤以及用各式各样的方法来达到同样的目的呢?正如前面已经说过的,这答案无疑是:彼此已经稍微有所差异的两个类型在发生变异的时候,它们的变异性不会是完全同一性质的,所以为了同样的一般目的通过自然选择所得到的结果也不会是相同的,我们还应记住:各种高度发达的生物都已经经过了许多变异,并且每一个变异了的构造都有被遗传下去的倾向,所以每一个变异不会轻易地失去,反而会一次又一次地进一步变化。因此,每一个物种的每一部分的构造,无论它为着什么目的服务,都是许多遗传变异的综合物,是这个物种从习性和生活条件的改变中连续适应所得到的。
  最后,虽然在许多情形里,甚至要猜测器官经过什么样的过渡形式而达到今日的状态,也是极其困难的,但是考虑到生存的和已知的类型与绝灭的和未知的类型相比,前者的数量是如此之小,使我感到惊异的,倒是很难举出一个器官不是经过过渡阶段而形成的。好像为了特别目的而创造出来的新器官,在任何生物里都很少出现或者从未出现过,肯定这是真实的;--正如自然史里那句古老的但有些夸张的格言“自然界里没有飞跃”所指出的一样。几乎各个有经验的博物学者的著作都承认这句格言;或者正如米尔恩·爱德华曾经很好他说过的,“自然界”在变化方面是奢侈的,但在革新方面却是吝啬的。如果依据特创论,那么,为什么变异那么多,而真正新奇的东西却这样少呢?许多独立生物既然是分别创造以适合于自然界的一定位置,为什么它们的一切部分和器官,却这样普遍地被逐渐分级的诸步骤连接在一起呢?为什么从这一构造到另一构造“自然界”不采取突然的飞跃呢?依照自然选择的学说,我们就能够明白地理解“自然界”为什么应当不是这样的;因为自然选择只是利用微细的、连续的变异而发生作用;她从来不能采取巨大而突然的飞跃,而一定是以短的、确实的、虽然是缓慢的步骤前进。
  蒙受自然选择作用的表面不很重要的器官
  因大自然选择是通过生死存亡,--让最适者生存,让比较不适者灭亡,--而发生作用的,所以在理解不很重要的部分的起源或形成的时候,我有时感到很大的困难,其困难之大几乎像理解最完善的和最复杂的器官的情形一样,虽然这是一种很不相同的困难。
  第一,我们对于任何一种生物的全部机构的知识太缺乏,以致不能说明什么样的轻微变异是重要的或是不重要的。在以前的一章里我曾举出过微细性状的一些事例,如果实上的茸毛,果肉的颜色,四足兽的皮和毛的颜色,它们由于与体质的差异相关,或与决定昆虫是否来攻击相关,确实能受自然选择的作用。长颈鹿的尾巴,宛如人造的蝇拂;说它适于现在的用途是经过连续的、微细的变异,每次变异都更适合于像赶掉苍蝇那样的琐事,起初看来,似乎是不能相信的;然而甚至在这种情形里,要作肯定之前亦应稍加考虑,因为我们知道,在南美洲,牛和其他动物的分布和生存完全决定于抗拒昆虫攻击的力量;结果,无论用什么方法只要能防避这等小敌害的个体,就能蔓延到新牧场,而获得巨大优势。并不是这些大形的四足兽实际上会被苍蝇消灭(除却一些很少的例外),而是它们连续地被搅扰,体力便会降低,结果,比较容易得病,或者在饥荒到来的时候不能那么有效地找寻食物,或者逃避食肉兽的攻击。
  现在不很重要的器官,在某些情形里,对于早期的祖先大概是高度重要的,这些器官在以前的一个时期慢慢地完善化了之后,虽然现在已经用处极少了,仍以几乎相同的状态传递给现存的物种;但是它们在构造上的任何实际的有害偏差,当然也要受到自然选择的抑止。看到尾巴在大多数水栖动物里是何等重要的运动器官,大概就可以这样去解释它在多数陆栖动物(从肺或变异了的鳔表示出它们的水栖起源)里的一般存在和多种用途。一条充分发达的尾如在一种水栖动物里形成,其后它大概可以有各种各样的用途,--例如作为蝇拂,作为握持器官,或者像狗尾那样地帮助转弯,虽然尾在帮助转弯上用处很小,因为山兔(bare)几乎没有尾巴,却能更加迅速地转弯。
  第二,我们很容易误认某些性状的重要性,并且很容易误信它们是通过自然选择而发展起来的。我们千万不可忽视:变化了的生活条件的一定作用所产生的效果,--似乎与外界条件少有关系的所谓自发变异所产生的效果,--复现久已亡失的性状的倾向所产生的效果,--诸如相关作用、补偿作用、一部分压迫另一部分等等复杂的生长法则所产生的效果,--最后还有性选择所产生的效果,通过这一选择,常常获得对于某一性的有用性状,并能把它们多少完全地传递给另一性,虽然这些性状对于另一性毫无用处。但是这样间接获得的构造,虽然在起初对于一个物种并没有什么利益,此后却会被它的变异了的后代在新的生活条件下和新获得的习性里所利用。
  如果只有绿色的啄木鸟生存着,如果我们不知道还有许多种黑色的和杂色的啄木鸟,我敢说我们一定会以为绿色是一种美妙的适应,使这种频繁往来于树木之间的鸟得以在敌害面前隐蔽自己;结果就会认为这是一种重要的性状,并且是通过自然选择而获得的;其实这颜色大概主要是通过性选择而获得的。马来群岛有一种藤棕搁(trailing palm),它依靠丛生在枝端的构造精致的钩,攀缘那耸立的最高的树木,这种装置,对于这植物无疑是极有用处的;但是我们在许多非攀缘性的树上也看到极相似的钩,并且从非洲和南美洲的生刺物种的分布看来,有理由相信这些钩本来是用作防御草食兽的,所以藤棕榈的刺最初可能也是为着这种目的而发展的,后来当那植物进一步发生了变异并且变成攀缘植物的时候,刺就被改良和利用了。秃鹫(vulture)头上裸出的皮,普通被认为是为了沉溺于腐败物的一种直接适应;也许是这样,或者也许可能是由于腐败物质的直接作用;但是当我们看到吃清洁食物的雄火鸡的头皮也这样裸出时,我们要作任何这样的推论就要很慎重了。幼小哺乳动物的头骨上的缝曾被认为是帮助产出的美妙适应,毫无疑问,这能使生产容易,也许这是为生产所必须的;但是,幼小的鸟和爬虫不过是从破裂蛋壳里爬出来的,而它们的头骨也有缝,所以我们可以推想这种构造的发生系由于生长法则,不过高等动物把它利用在生产上罢了。
  对于每一轻微变异或个体差异的原因,我们是深刻无知的;我们只要想一下各地家养动物品种间的差异,--特别是在文明较低的国家里,那里还极少施用有计划的选择,--就会立刻意识到这一点。各地未开化人所养育的动物还常常须要为自己的生存而斗争,并且它们在某种程度上是暴露在自然选择作用之下的,同时体质稍微不同的个体,在不同的气候下最能得到成功。牛对于蝇的攻击的感受性,犹如对于某些植物的毒性的感受性,与体色相关;所以甚至颜色也是这样服从自然选择的作用的。某些观察者相信潮湿气候会影响毛的生长,而角又与毛相关。高山品种常与低地品种有差异;多山的地方大概对后腿有影响,因为它们在那里使用后腿较多,骨盘的形状甚至也可能因此受到影响;于是,根据同源变异的法则,前肢和头部大概也要受到影响。还有,骨盘的形状可能因压力而影响子宫里小牛的某些部分的形状。在高的地区必需费力呼吸,我们有可靠的理由相信,这使胸部有增大的倾向;而且相关作用在这里又发生了效力。少运动和丰富的食物对于整个体制的影响大概更加重要;冯那修西亚斯(H.von Nathusius)最近在他的优秀的论文里曾阐明,这显然是猪的品种发生巨大变异的一个主要原园。但是我们实在太无知了,以致对于变异的若干已知原因和未知原因的相对重要性无法加以思索;我这样说只在于示明,尽管一般都承认若干家养品种系从一个或少数亲种经过寻常的世代而发生的,但是如果我们不能解释它们的性状差异的原因,那么我们对于真正物种之间的微小的相似差异,还不能了解其真实原因,就不必看得太严重了。
  功利说有多少真实性:美是怎样获得的
  最近有些博物学者反对功利说所主张的构造每一细微之点的产生都是为了它的所有者的利益,前节的论点引导我对于这种反对的说法再略微谈一谈。他们相信许多构造被创造出来,是为了美,使人或“造物主”喜欢(但“造物主”是属于科学讨论范围之外的),或者仅仅是为了增多花样而被创造出来,这种观点已被讨论过。这些理论如果正确,我的学说就完全没有立足余地了。我完全承认,有许多构造现在对于它的所有者没有直接用处,并且对于它们的祖先也许不曾有过任何用处;但这不能证明它们的形成全然为了美或花样。毫无疑问,变化了的外界条件的一定作用,以及前此列举过的变异的各种原因,不管是否由此而获得利益,都能产生效果,也许是很大的效果。但是更加重要的一点理由是,各种生物的体制的主要部分都是由遗传而来的;结果,虽然每一生物确是适于它在自然界中的位置,但是有许多构造与现在的生活习性并没有十分密切的和直接的关系。因此,我们很难相信高地鹅和军舰鸟的蹼脚对于它们有什么特别的用处;我们不能相信在猴子的臂内、马的前腿内、蝙蝠的翅膀内、海豹的鳍脚内,相似的骨对于这些动物有什么特别的用处。我们可以很稳妥地把这些构造归因于遗传。但是蹼脚对于高地鹅和军舰鸟的祖先无疑是有用的,正如蹼脚对于大多数现存的水鸟是有用的一样。所以我们可以相信,海豹的祖先并不生有鳍脚,却生有五个趾的脚,适于走或抓握;我们还可以进一步冒险地相信:猴子、马和蝙蝠的四肢内的几根骨头,基于功利的原则,大概是从这个全纲的某些古代鱼形祖先的鳍内的多数骨头经过减少而发展成的,不过对于以下变化的原因,如外界条件的一定作用、所谓的自发变异、以及生长的复杂法则等等,究竟应当给予多大的衡量,几乎是不可能决定的;但是除却这些重要的例外,我们还可以断言,每一生物的构造今天或过去对于它的所有者总是有些直接或间接的用处的。
  关于生物是为了使人喜欢才被创造得美观的这种信念,--这个信念曾被宣告可以颠覆我的全部学说,--我可以首先指出美的感觉,显然是决定于心理的性质,而与被鉴赏物的任何真实性质无关,并且审美的观念不是天生的或不能改变的。例如,我们看到不同种族的男子对于女人的审美标准就完全不同。如果美的东西全然为了供人欣赏才被创造出来,那末就应该指出,在人类出现以前,地面上的美应当比不上他们登上舞台之后。始新世(Eoceneepoch)的美丽的螺旋形和圆锥形贝壳,以及第二纪(Secondaryperiod)的有精致刻纹的鹦鹉螺化石,是为了人在许多年代以后可以在室中鉴赏它们而被创造出来的吗?很少东西比矽藻的细小矽壳更美观;它们是为了可以放在高倍显微镜下观察和欣赏而被创造出来的吗?矽藻以及其他许多东西的美,显然是完全由于生长的对称所致。花是自然界的最美丽的产物:它们与绿叶相映而惹起注目,同时也就使它们显得美观,因此它们就可以容易地被昆虫看到。我做出这种结论,是由于看到一个不变的规律,即,风媒花从来没有华丽的花冠。有几种植物惯于开两种花,一种是开放而有彩色的,以便吸引昆虫;一种是闭合而没有彩色的,没有花蜜,从不受到昆虫的访问。因此,我们可以断言,如果在地球的表面上不曾有昆虫的发展,我们的植物便不会点缀着美丽的花,而只开不美丽的花,如我们在机树、株树、胡桃树、梣树、茅草、菠菜、酸模、荨麻里所看到的那样,它们都由风的助力而受精。同样的论点也完全可以在果实方面应用;成熟的草莓或樱桃既悦目而又适口,--桃叶卫矛(Spindlewood tree)的华丽颜色的果实和枸骨叶冬青树的猩红色的浆果都是美丽的东西,--这是任何人所承认的。但是这种美只供吸引鸟兽之用,使得果实被吞食后,随粪泻出的种籽得以散布开去;我之所以推论这是确实的,是因为不曾发见过下面的法则有过例外:即,埋藏在任何种类的果实里(即生在肉质的或柔软的瓤囊里)的种籽,如果果实有任何鲜明的颜色或者由于黑色或白色而惹起注目,总是这样散布的。
  另一方面,我愿意承认大多数的雄性动物,如一切最美丽的鸟类,某些鱼类、爬行类和哺乳类,以及许多华丽彩色的蝴蝶,都是为着美而变得美的;但这是通过性选择所获得的成果,就是说,由于比较美的雄体曾经继续被雌体所选中,而不是为了取悦于人。鸟类的鸣声也是这样。我们可以从一切这等情形来推论:动物界的大部分在爱好美丽的颜色和音乐的音响方面,都有相似嗜好。当雌体具有像雄体那样的美丽颜色时,--这种情形在鸟类和蝴蝶里并不罕见,其原困显然在于通过性选择所获得的颜色,不只遗传于雄体,而且遗传于两性。最简单形态的美的感觉,--即是从某种颜色、形态和声音所得到一种独特的快乐,--在人类和低于人类的动物的心理里是怎样发展起来的呢,这实在是一个很难解的问题。如果我们追究为什么某种香和味可以给与快感,而别的却给与不快感,这时我们就会遇到同样的困难。在一切这等情形里,习性似乎有某种程度的作用;但是在每个物种的神经系统的构造里,一定还存在着某种基本的原因。
  自然选择不可能使一个物种产生出全然对另一个物种有利的任何变异;虽然在整个自然界中,一个物种经常利用其他物种的构造而得到利益。但是自然选择能够而且的确常常产生出直接对别种动物有害的构造,如我们所看到的蝮蛇的毒牙,姬蜂的产卵管--依靠它就能够把卵产在别种活昆虫的身体里。假如能够证明任何一个物种的构造的任何一部分全然为了另一物种的利益而形成,那就要推翻我的学说了,因为这些构造是不能通过自然选择而产生的。虽然在博物学的著作里有许多关于这种成果的叙述,但我不能找到一个这样的叙述是有意义的。人们认为响尾蛇的毒牙系用以自卫和杀害猎物;但某些作者假定它同时具有于自己不利的响器,这种响器会预先发出警告,使猎物警戒起来。这样,我差不多也可相信猫准备纵跳时卷动尾端是为了使命运已经被决定的鼠警戒起来。但更可信的观点是,响尾蛇用它的响器,眼镜蛇膨胀它的颈部皱皮,蝮蛇在发出很响而粗糙的嘶声时把身体胀大,都是为了恐吓许多甚至对于最毒的蛇也会进行攻击的鸟和兽。蛇的后这种行为和母鸡看见狗走近她的小鸡时便把羽毛竖起、两翼张开的原理是一样的。动物设法把它们的敌害吓走,有许多方法,但这里限于篇幅,无法详述。
  自然选择从来不使一种生物产生对于自己害多利少的任何构造,因为自然选择完全根据各种生物的利益并且为了它们的利益而起作用。正如帕利(Paley)曾经说过的,没有一种器官的形成是为了给予它的所有者以苦痛或损害。如果公平地衡量由各个部分所引起的利和害,那末可以看到,从整体来说,各个部分都是有利的。经过时间的推移,生活条件的改变,如果任何部分变为有害的,那么它就要改变;倘不如此,则这种生物就要绝灭,如无数的生物已经绝灭了的一样。
  自然选择只是倾向于使每一种生物与栖息于同一地方的、和它竞争的别种生物一样地完善,或者使它稍微更加完善一些。我们可以看到,这就是在自然状况下所得到的完善化的标准。例如,新西兰的土著生物彼此相比较都是同样完善的;但是在从欧洲引进的植物和动物的前进队伍面前,它们迅速地屈服了。自然选择不会产生绝对的完善,并且就我们所能判断的来说,我们也不曾在自然界里遇见过这样高的标准。米勒曾经说过,光线收差的校正,甚至在最完善的器官如人类的眼睛里,也不是完全的。没有人怀疑过赫姆霍尔兹(Helmholtz)的判断,他强调地描述了人类的眼睛具有奇异的能力之后,又说了以下值得注意的话:“我们发见在这种光学器具里和视网膜上的影像里有不正确和不完善的情形,这种情形不能与我们刚刚遇到的感觉领域内的各种不调和相比较。人们可以说,自然界为了要否定外界和内界之间预存有协调的理论的所有基础,是喜欢积累矛盾的。”如果我们的理性引导我们热烈地赞美自然界里有无数不能模仿的装置,那么这一理性又告诉我们说(纵然我们在两方面都容易犯错误),某些其他装置是比较不完善的。我们能够认为蜜蜂的刺针是完善的吗?当它用刺针刺多种敌害的时候,不能把它拔出来,因为它有倒生的小锯齿,这样,自己的内脏就被拉出,不可避免地要引起死亡。
  如果我们把蜜蜂的刺针看作在遥远的祖先里已经存在,原是穿孔用的锯齿状的器具,就像这个大目里的许多成员的情形那样,后来为了现在的目的它被改变了,但没有改变得完全,它的毒素原本是适于别种用处的,例如产生树瘿,后来才变得强烈,这样,我们大概能够理解为什么蜜蜂一用它的刺针就会如此经常地引起自己的死亡:因为,如果从整体来看,刺针的能力对于社会生活有用处,虽然可以引起少数成员的死亡,却可以满足自然选择的一切要求的。如果我们赞叹许多昆虫中的雄虫依靠嗅觉的真正奇异能力去寻找它们的雌虫,那么,只为了生殖目的而产生的成千的雄蜂,对于群没有一点其他用处,终于被那些劳动而不育的姊妹弄死,我们对此也赞叹吗?也许是难以赞叹的,但是我们应当赞叹后蜂的野蛮的本能的恨,这种恨鼓动它在幼小的后蜂--它的女儿刚产生出来的时候,就把它们弄死,或者自己在这场战斗中死亡;因为没有疑问,这对于群是有好处的;母爱或母恨(幸而后者很少),对于自然选择的坚定原则都是一样的。如果我们赞叹兰科植物和许多其他植物的几种巧妙装置,它们据此通过昆虫的助力来受精,那么枞树产生出来的密云一般的花粉,其中只有少数几粒能够碰巧吹到胚珠上去,我们能够认为它们是同等完善的吗?
  提要:自然选择学说所包括的模式统一法则和生存条件法则
  我们在这一章里,已经把可以用来反对这一学说的一些难点和异议讨论过了。其中有许多是严重的;但是,我想在这个讨论里,对于一些事实已经提出了若干说明,如果依照特创论的信条,这些事实是完全弄不清的。我们已经看到,物种在任何一个时期的变异都不是无限的,也没有由无数的中间诸级联系起来,一部分原因是自然选择的过程永远是极其缓慢的,在任何一个时期只对少数类型发生作用;一部分原因是自然选择这一过程本身就包含着先驱的中间诸级不断地受到排斥和绝灭。现今生存于连续地域上的亲缘密切的物种,一定往往在这个地域还没有连续起来并且生活条件还没有从这一处不知不觉地逐渐变化到另一处的时候,就已经形成了。当两个变种在连续地域的两处形成的时候,常有适于中间地带的一个中间变种形成;但依照上述的理由,中间变种的个体数量通常要比它所连接的两个变种为少;结果,这两个变种,在进一步变异的过程中,由于个体数量较多,便比个体数量较少的中间变种占有强大的优势,因此,一般就会成功地把中间变种排斥掉和消灭掉。
  我们在本章里已经看到,要断言极其不同的生活习性不能逐渐彼此转化;譬如断言蝙蝠不能通过自然选择从一种最初只在空中滑翔的动物而形成,我们应该怎样地慎重。
  我们已经看到,一个物种在新的生活条件下可以改变它的习性;或者它可以有多样的习性,其中有些和它的最近同类的习性很不相同。因此,只要记住各生物部在试图生活于任河可以生活的地方,我们就能理解脚上有践的高地鹅、栖居地上的啄木鸟、潜水的鸫和具有海鸟习性的海燕是怎样发生的了。
  像眼睛那样完善的器官,要说能够由自然选择而形成,这足以使任何人踌躇;但是不论何种器官,只要我们知道其一系列逐渐的、复杂的过渡诸级,各各对于所有者都有益处,那未,在改变着的生活条件下,通过自然选择而达到任何可以想像的完善程度,在逻辑上并不是不可能的。在我们还不知道有中间状态或过渡状态的情形里,要断言不能有这些状态曾经存在过,必须极端慎重。因为许多器官的变态阐明了,机能上的奇异变化至少是可能的。例如,鳔显然已经转变成呼吸空气的肺了。同时进行多种不同机能的、然后一部分或全部变为专营一种机能的同一器官;同时进行同种机能的、一种器官受到另一种器官的帮助而完善化的两种不同器官,一定常常会大大地促进它们的过渡。
  我们已经看到,在自然系统中彼此相距很远的两种生物里,供同样用途的并且外表很相像的器官,可以各自独立形成;但是对这等器官仔细加以检查,差不多常常可以发见它们的构造在本质上有所不同;依照自然选择的原理,结果当然是这样。另一方面,为了达到同一目的的构造的无限多样性,是整个自然界的普遍规律;这也是依照同一伟大原理的当然结果。
  在许多情形里,我们实在太无知无识了,以致主张:因为一个部分或器官对于物种的利益极其不重要,所以它的构造上的变异,不能由自然选择而徐徐累积起来。在许多别的情形里,变异大概是变异法则或生长法则的直接结果,与由此获得的任何利益无关。但是,甚至这等构造,后来在新的生活条件下为了物种的利益,也常常被利用,并且还要进一步地变异下去,我们觉得这是可以确信的。我们还可以相信,从前曾经是高度重要的部分,虽然它已变得这样不重要,以致在它的目前状态下,它已不能由自然选择而获得,但往往还会保留着(如水栖动物的尾巴仍然保留在它的陆栖后代里)。
  自然选择不能在一个物种里产生出完全为着另一个物种的利益或为着损害另一物种的任何东西;虽然它能够有效地产生出对于另一物种极其有用的或者甚至不可缺少的,或者对于另一物种极其有害的部分、器官和分泌物,但是在一切情形里,同时也是对于它们的所有者有用的。在生物繁生的各个地方,自然选择通过生物的竞争而发生作用,结果,只是依照这个地方的标准,在生活战斗中产生出成功者。因此,一个地方--通常是较小地方--的生物,常常屈服于另一个地方--通常是较大地方--的生物。园为在大的地方里,有比较多的个体和比较多样为类型存在,所以竞争比较剧烈,这样,完善化的标准也就比较高。自然选择不一定能导致绝对的完善化;依照我们的有限才能来判断,绝对的完善化,也不是随处可以断定的。
  依据自然选择的学说,我们就能明白地理解博物学里“自然界里没有飞跃”这个古代格言的充分意义。如果我们只看到世界上的现存生物,这旬格言并不是严格正确的;但如果我们把过去的一切生物都包括在内,无论已知或未知的生物,这句格言按照这个学说一定是严格正确的了。
  一般承认一切生物都是依照两大法则--“模式统一”和“生存条件”--形成的。模式统一是指同纲生物的、与生活习性十分无关的构造上的基本一致而言。依照我的学说,模式的统一可以用祖先的统一来解释。曾被著名的居维尔所经常坚持的生存条件的说法,完全可以包括在自然选择的原理之内。因为自然选择的作用在于使各生物的变异部分现今适用于有机的和无机的生存条件,或者在于使它们在过去的时代里如此去适应;在许多情形里,适应受到器官的增多使用或不使用的帮助,受到外界生活条件的直接作用的影响,并且在一切场合里受到生长和变异的若干法则所支配。因此,事实上“生存条件法则”乃是比较高级的法则;因为通过以前的变异和适应的遗传,它把“模式统一法则”包括在内了。
        第七章 对于自然选择学说的种种异议
  长寿--变异不一定同时发生--表面上没有直接用处的变异--进步的发展--机能上不大重要的性状最稳定--关于所想像的自然选择无力说明有用构造的初期阶段--干涉通过自然选择获得有用构造的原因--伴随着机能变化的构造诸级--同纲成员的大不相同的器官由一个相同的根源发展而来--巨大而突然的变异之不可信的理由。
  我预备用这一章来专门讨论反对我的观点的各种各样异议,因为这样可以把先前的一些讨论弄得更明白一些;但用不着把所有的异议都加以讨论,因为有许多异议是由未曾用心去理解这个问题的作者们提出的。例如,一位著名的德国博物学者断言我的学说里最脆弱的一部分是我把一切生物都看作不完善的;其实我说的是,一切生物在与生活条件的关系中并没有尽可能地那样完善;世界上许多地方的土著生物让位给外来侵入的生物,阐明了这是事实。纵使生物在过去任何一个时期能够完全适应它们的生活条件,但当条件改变了的时候,除非它们自己也跟着改变,就不能再完全适应了;并且不会有人反对各处地方的物理条件以及生物的数目和种类曾经经历过多次改变。
  最近一位批评家,有些炫耀数学上的精确性,他坚决主张长寿对于一切物种都有巨大的利益,所以相信自然选择的人“便该把他的系统树”依照一切后代都比它们的祖先更长寿那种方式来排列!然而一种二年生植物或者一种低等动物如果分布到寒冷的地方去,每到冬季便要死去;但是由于通过自然选择所得到的利益,它们利用种籽或卵便能年年复生,我们的批评家难道不能考虑一下这种情形吗,最近雷·兰克斯特先生(Mr.E.Ray Lankester)讨论过这个问题,他总结他说,在这个问题的极端复杂性所许可的范围内,他的判断是,长寿一般是与各个物种在体制等级中的标准有关联的,以及与在生殖中和普通活动中的消耗量也是有关联的。这些条件可能大部是通过自然选择来决定的。
  曾经有过这样的议论,说在过去的三千或四千年里,埃及的动物和植物,就我们所知道的,未曾发生过变化,所以世界上任何地方的生物大概也不曾变化过。但是,正如刘易斯先生(Mr.G.H.Lewes)所说的,这种议论未免太过分了,因为刻在埃及的纪念碑上的、或制成木乃伊的古代家养族,虽与现今生存的家养族密切相像,甚至相同;然而一切博物学者都承认这些家养族是通过它们的原始类型的变异而产生出来的。自从冰期开始以来,许多保持不变的动物大概可以作为一个无比有力的例子,固为它们曾经暴露在气候的巨大变化下,而且曾经移徙得很遥远;相反地,在埃及,据我们所知,在过去的数千年里,生活条件一直是完全一致的。自从冰期以来,少起或不起变化的事实,用来反对那些相信内在的和必然的发展法则的人们,大概是有一些效力的,但是用来反对自然选择即最适音生存的学说,却没有任何力量,因为这学说意味着只有当有利性质的变异或个体差异发生的时候,它们才会被保存下来;但这只有在某种有利的环境条件下才能实现。
  著名的古生物学者勃龙,在他译的本书德文版的末尾问道:按照自然选择的原理,一个变种怎么能够和亲种并肩生存呢?如果二者都能够适应稍微不同的生活习性或生活条件,它们大概能够一起生存的;如果我们把多形的物种(它的变异性似乎具有特别性质),以及暂时的变异,如大小,皮肤变白症等等,搁置在一边不谈,其他比较稳定的变种,就我所能发见的,一般都是栖息于不同地点的,--如高地或低地,干燥区域或潮湿区域。还有,在漫游广远和自由交配的那些动物里,它们的变种似乎一般都是局限于不同的地区的。
  勃龙还主张不同的物种从来不仅是在一种性状上,而且是在许多部分上都有差异;他并且问道,体制的许多部分怎样由于变异和自然选择常常同时发生变异呢?但是没有必要去想像任何生物的一切部分都同时发生变化。最能适应某种目的的最显著变异,加以前所说的,大概经过连续的变异,即使是轻微的,起初是在某一部分然后在另一部分而被获得的:因为这些变异都是一起传递下来的,所以叫我们看起来好像是同时发展的了。有些家养族主要是由于人类选择的力量,向着某种特殊目的进行变异的,这些家养族对于上述异议提供了最好的回答。看一看赛跑马和驾车马,或者长躯猎狗和獒(mastiff)吧。它们的全部躯体,甚至心理特性都已经被改变了;但是,如果我们能够查出它们的变化史的每一阶段,--最近的几个阶段是可以查出来的,--我们将看不到巨大的和同时的变化,而只是看到首先是这一部分,随后是另一部分轻微地进行变异和改进。甚至当人类只对某一种性状进行选择时,--栽培植物在这方面可以提供最好的例子,--我们必然会看到,虽然这一部分--无论它是花、果实或叶子,大大地被改变了,则几乎一切其他部分也要稍微被改变的。这一部分可以归因于相关生长的原理,一部分可以归出于所谓的自发变异。
  勃龙以及最近布罗卡(Broca)提出过更严重的异议,他们说有许多性状看来对于它们的所有者并没有什么用处,所以它们不能受自然选择的影响。勃龙举出不同种的山兔和鼠的耳朵以及尾巴的长度、许多动物牙齿上的珐琅质的复杂皱褶,以及许多类似的情形作为例证,关于植物,内格利(Nageli)在一篇可称赞的论文里已经讨论过这个问题了。他承认自然选择很有影响,但他主张各科植物彼此的主要差异在于形态学的性状,而这等性状对于物种的繁盛看来并不十分重要。结果他相信生物有一种内在倾向,使它朝着进步的和更完善的方向发展。他特别以细胞在组织中的排列以及叶子在茎轴上的排列为例,说明自然选择不能发生作用。我想,此外还可以加上花的各部分的数目,胚珠的位置,以及在散布上没有任何用处的种籽形状等等。
  上述异议颇有力量。尽管如此,第一,当我们决定什么构造对于各个物种现在有用或从前曾经有用时,还应十分小心。第二,必须经常记住,某一部分发生变化时,其他部分也会发生变化,这是由于某些不大明白的原因,如:流到一部分去的养料的增加或减少,各部分之间的互相压迫,先发育的一部分影响到后发育的一部分以及其他等等,--此外还有我们一些毫不理解的其他原因,它们导致了许多相关作用的神秘事例。这些作用,为求简便起见,都可以包括在生长法则这一个用语里。第三,我们必须考虑到改变了的生活条件有直接的和一定的作用,并且必须考虑到所谓的自发变异,在自发变异里生活条件的性质显然起着十分次要的作用。芽的变异--例如在普通蔷薇上生长出苔蔷薇,或者在桃树上生长出油桃,便是自发变异的好例子;但是甚至在这等场合里,如果我们记得虫类的一小滴毒液在产生复杂的树瘿上的力量,我们就不应十分确信,上述变异不是由于生活条件的某些变化所引起的。树液性质的局部变化的结果,对于每一个微细的个体差异,以及对于偶然发生的更显著的变异,必有其某种有力的原因;并且如果这种未知的原因不间断地发生作用,那末这个物种的一切个体几乎一定要发生相似的变异。
  在本书的前几版里,我过低地估计了因自发变异性而起的变异的频度和重要性,现在看起来这似乎是可能的。但是绝不可能把各个物种的如此良好适应于生活习性的无数构造都归功于这个原因,我不能相信这一点。对适应良好的赛跑马或长躯猎狗,在人工选择原理尚未被了解之前,曾使一些前辈的博物学者发出感叹,我也不相信可以用这个原因来进行解释的。
  值得举出例证来说明上述的一些论点。关于我们所假定的各种不同部分和器官的无用性,甚至在最熟知的高等动物里,还有许多这样的构造存在着,它们是如此发达,以致没有人怀疑到它们的重要性,然而它们的用处还没有被确定下来,或者只是在最近才被确定下来。关于这一点,几乎不必要再说了。勃龙既然把若干种鼠类的耳朵和尾巴的长度作为构造没有特殊用途而呈现差异的例子,虽然这不是很重要的例子,但我可以指出,按照薛布尔博士(Dr,Schobl)的意见,普通鼠的外耳具有很多以特殊方式分布的神经,它们无疑是当作触觉器官用的:因此耳朵的长度就不会是不十分重要了。还有,我们就会看到,尾巴对于某些物种是一种高度有用的把握器官;因而它的用处就要大受它的长短所影响。
  关于植物,因为已有内格利的论文,我仅作下列的说明。人们会承认兰科植物的花有多种奇异的构造,几年以前,这些构造还被看作只是形态学上的差异,并没有任何特别的机能;但是现在知道这些构造通过昆虫的帮助,在受精上是极度重要的,并且它们大概是通过自然选择而被获得的。一直到最近没有人会想像到在二型性的或三型性的植物里,雄蕊和雌蕊的不同长度以及它们的排列方法能有什么用处,但我们现在知道这的确是有用处的。
  在某些植物的整个群里,胚珠直立,而在其他群里胚珠则倒挂;也有少数植物,在同一个子房中,一个胚珠直立,而另一个则倒挂。这些位置当初一看好像纯粹是形态学的,或者并不具有生理学的意义;但是胡克博士告诉我说,在同一个子房里,有些只有上方的胚珠受精,有些只有下方的胚珠受精;他认为这大概是因为花粉管进入子房的方向不同所致。如果是这样的话,那么胚珠的位置,甚至在同一个子房里一个直立一个倒挂的时候,大概是位置上的任何轻微偏差之选择的结果,由此受精和产生种籽得到了利益。
  属于不同“目”的若干植物,经常产生两种花--一种是开放的、具有普通构造的花,另一种是关闭的、不完全的花。这两种花有时在构造上表现得非常不同,然而在同一株植物上也可以看出它们是相互渐变而来的。普通的开放的花可以营异花受精;并且由此保证了确实得到异花受精的利益。然而关闭的不完全的花也是。显著高度重要的,因为它们只须费极少的花粉便可以极稳妥地产出大量的种籽。刚才已经说过,这两种花在构造上常常不大相同。不完全花的花瓣差不多总是由残迹物构成的,花粉粒的直径也缩小了。在一种柱芒柄花(Ononis columna)里,五本互生雄蕊是残迹的;在堇菜属(Viola)的若干物种里,三本雄蕊是残迹的,其余的二本雄蕊虽然保持着正常的机能,但已大大地缩小。在一种印度堇菜(Violet)里(不知道它的名字,因为在我这里从来没有见过这种植物开过完全的花),三十朵关闭的花中,有六朵花的萼片从五片的正常数目退化为三片。在金虎尾科(Malpigbiaceea)里的某一类中,按照A.得朱西厄(A.de Jussieu)的意见,关闭的花有更进一步的变异,即和萼片对生的五本雄蕊全都退化了,只有和花瓣对生的第六本雄蕊是发达的;而这些物种的普通的花,却没有这一雄蕊存在;花柱发育不全;子房由三个退化为两个。虽然自然选择有充分的力量可以阻止某些花开放,并且可以由于使花闭合起来之后而减少过剩的花粉数量,然而上述各种特别变异,是不能这样来决定的,“而必须认为这是依照生长法则的结果,在花粉减少和花闭合起来的过程中,某些部分在机能上的不活动,亦可纳人生长法则之内。
  “生长法则的重要效果是这样地需要重视,所以我愿再举出另外一些例子,表明同样的部分或器官,由于在同一植株上的相对位置的不同而有所差异。据沙赫特(Schacht)说,西班牙栗树和某些枞树的叶子,其分出的角度在近于水平的和直立的枝条上有所不同。在普通芸香(rue)和某些其他植物里,中央或顶端的花常先开,这朵花有五个蕚片和五个花瓣,子房也是五室的;而这些植物的所有其他花都是四数的。英国的五福花属(Adoxa),其顶上的花一般只有二个蕚片,而它的其他部分则是四数的,周围的花一般具有三个蕚片,而其他部分则是五数的。许多聚合花科(Compo-sita)和伞形花科(以及某些其他植物)的植物,其外围的花比中央的花具有发达得多的花冠;而这似乎常常和生殖器官的发育不全相关联。还有一件已经提过的更奇妙的事实,即外围的和中央的瘦果或种籽常常在形状、颜色,和其他性状上彼此大不相同。在红花属(Carthamus)和某些其他聚合花科的植物里,只有中央的瘦果具有冠毛;而在猪菊芭属(Hyoseris)里,同一个头状花序上生有三种不同形状的瘦果。在某些伞形花科的植物里,按照陶施(Tausch)的意见,长在外方的种籽是直生的,长在中央的种籽是倒生的,得康多尔认为这种性状在其他物种里具有分类上的高度重要性。布劳恩教授(Prof.Braun)举出延胡索科(Fumariaceae)的一个属,其穗状花序下部的花结卵形的、有棱的、一个种籽的小坚果;而在穗状花序的上部则结披针形的、两个蒴片的、两个种籽的长角果。在这几种情形里,除了为着引起昆虫注目的十分发达的射出花以外,据我们所能判断的看来,自然选择并不能起什么作用,或者只能起十分次要的作用。一切这等变异,都是各部分的相对位置及其相互作用的结果;而且几乎没有什么疑问,如果同一植株上的一切花和叶,像在某些部位上的花和叶那样地都曾蒙受相同的内外条件的影响,那么它们就都会按照同样方式而被改变。
  在其他无数的情形里,我们看到被植物学者们认为一般具有高度重要性的构造变异,只发生在同一植株上的某些花,或者发生在同样外界条件下的密接生长的不同植株。因为这等变异似乎对于植物没有特别的用处,所以它们不受自然选择的影响。其原因如何,还不十分明了,甚至不能像上述所讲的最后一类例子,把它们归因于相对位置等的任何近似作用。在这里我只举出少数几个事例。在同一株植物上花无规则地表现为四数或五数,是常见的事,对此我无须再举实例;但是,因为在诸部分的数目很少的情况下,数目上的变异也比较稀少,所以我愿举出下面的例子,据得康多尔说,大红罂粟(Papaver bracteatum)的花,具有二个蕚片和四个花瓣(这是罂粟属的普通形式),或者三个等片和六个花瓣。花瓣在花蕾中的折叠方式,在大多数植物群里都是一个极其稳定的形态学上的性状;但阿萨·格雷教授说,关于沟酸浆属(Mimulus)的某些物种,它们的花的折叠方式,几乎常常既像犀爵床族(Rhin-anthidea)又像金鱼草族(Antirrhinidea),沟酸浆属是属于金鱼草族的。圣提雷尔曾举出下面的例子:芸香科(Rutaceta)具有单一子房,它的一个部类花椒属(Zanthoxylon)的某些物种的花,在同一植株上或甚至同一个圆锥花序上,却生有一个或二个子房。半日花属(Helianthemum)的蒴果,有一室的,也有三室的;但变形半日花,(H.mutabila)则“有一个稍微宽广的薄隔,隔在果皮和胎座之间”。关于肥皂草(Saponaria officinalis)的花,根据马斯特斯博士(Dr.Masters)的观察,它具有缘边胎座和游离的中央胎座。最后,圣提雷尔曾在油连木(Gompbia oleaformis)的分布区域的近南端处,发见两个类型,起初他毫不怀疑这是两个不同的物种,但是后来他看见它们生长在同一灌木上,于是补充说道:“在同一个个体中,子房和花柱,有时生在直立的茎轴上,有时生在雌蕊的基部。”
  我们由此知道,植物的许多形态上的变化可以归因于生长法则和各部分的相互作用,而与自然选择没有关系。但是内格利主张生物有朝着完善或进步发展的内在倾向,根据这一学说,能够说在这等显著变异的场合里,植物是朝着高度的发达状态前进吗?恰恰相反,我仅根据上述的各部分在同一植株上差异或变异很大的这一事实,就可以推论这等变异,不管一般在分类上有多大重要性,而对于植物本身却是极端不重要的。一个没有用处的部分的获得,实在不能说是提高了生物在自然界中的等级;至于上面描述过的不完全的、关闭的花,如果必须引用什么新原理来解释的话,那一定是退化原理,而不是进化原理;许多寄生的和退化的动物一定也是如此。我们对于引起上述特殊变异的原因还是无知的;但是,如果这种未知的原因几乎一致地在长时期内发生作用,我们就可以推论,其结果也会是几乎一致的;并且在这种情形里,物种的一切个体会以同样的方式发生变异。
  上述各性状对于物种的安全并不重要,从这一事实看来,这等性状所发生的任何轻微变异是不会通过自然选择而被累积和增大的。一种通过长久继续选择而发展起来的构造,当对于物种失去了效用的时候,一般是容易发生变异的,就像我们在残迹器官里所看到的那样;因为它已不再受同样的选择力量所支配了。但是由于生物的本性和外界条件的性质,对于物种的安全并不重要的变异如果发生了,它们可以,且显然常常如此,差不多会以同样的状态传递给许多在其他方面已经变异了的后代。对于许多哺乳类、鸟类或爬行类,是否生有毛、羽或鳞并不十分重要;然而毛几乎已经传递给一切哺乳类,羽已经传递给一切鸟类,鳞已经传递给一切真正爬行类。凡一种构造,无论它是什么构造,只要为许多近似类型所共有,就被我们看作在分类上具有高度的重要性,结果就常常被假定对于物种具有生死攸关的重要性。固此我便倾向于相信我们所认为重要的形态上的差异--如叶的排列、花和子房的区分、胚珠的位置等等,--起初在许多情形里是以彷徨变异而出现的,以后由于生物的本性和周围条件的性质,以及由于不同个体的杂交,但不是由于自然选择,便迟早稳定下来了;因为,由于这些形态上的性状并不影响物种的安全,所以它们的任何轻微偏差都不受自然选择作用的支配或累积。这样,我们便得到一个奇异的结果,即对于物种生活极不重要的性状对于分类学家却是最重要的;但是,当我们以后讨论到分类的系统原理时,将会看到这决不像初看时那样地矛盾。
  虽然我们没有良好的证据来证明生物体内有一种向着进步发展的内在倾向,然而如我在第四章里曾经企图指出的,通过自然选择的连续作用,必然会产生出向着进步的发展,关于生物的高等的标准,最恰当的定义是器官专业化或分化所达到的程度:自然选择有完成这个目的的倾向,因为器官愈专业化或分化,它们的机能就愈加有效。
  杰出的动物学家米伐特先生最近搜集了我和别人对于华莱斯先生和我所主张的自然选择学说曾经提出来的异议,并且以可称赞的技巧和力量加以解说。那些异议一经这样排列,就成了可怕的阵容;固为米伐特先生并没有计划列举与他的结论相反的各种事实和论点,所以读者要衡量双方的证据,就必须在推理和记忆上付出极大的努力。当讨论到特殊的情形时,米伐特先生把身体各部分的增强使用和不使用的效果放过去不谈,而我经常主张这是高度重要的,并且在《在家养下的变异》里,我相信我比任何其他作者都更详细地讨论了这个问题。同时,他还常常认为我没有估计到与自然选择无关的变异,相反地在刚才所讲的著作里,我搜集了很多十分确切的例子,超过了我所知道的任何其他著作。我的判断并不一定可靠,但是仔细读过了米伐特先生的书,并且逐段把他所讲的与我在同一题目下所讲的加以比较,于是,我从未这样强烈地相信本书所得出的诸结论具有普遍的真实性,当然,在这样错综复杂的问题里,许多局部的错误是在所不免的。
  米伐特先生的一切异议将要在本书里加以讨论,或者已经讨论过了。其中打动了许多读者的一个新论点是,“自然选择不能说明有用构造的初期各阶段”。这一问题和常常伴随着机能变化的各性状的级进变化密切相关联,例如已在前章的两个题目下讨论过的鳔变为肺等机能的变化;尽管如此,我还愿在这里对米伐特先生提出来的几个例子,选择其中最有代表性的,稍微详级地进行讨论,因为篇幅有限,不能对他所提出的一切都加以讨论。
  长颈鹿,因为身材极高,颈、前腿和舌都很长,所以它的整个构造美妙地适于咬吃树木的较高枝条。因此它能在同一个地方取得其他有蹄动物所接触不到的食物;这在饥荒的时候对于它一定大有利益,南美洲的尼亚太牛(Niata cattle)向我们表明,构造上的何等微小差异,在饥荒时期,也会对保存动物的生命造成大的差别。这种牛和其他牛类一样都在草地上吃草,只因为它的下颚突出,所以在不断发生的干旱季节里,不能像普通的牛和马那样地在这时期可以被迫去吃树枝和芦苇等等;因此在这些时候,如果主人不去喂饲它们,尼亚太牛就要死去。在讨论米伐特先生的异议以前,最好再一次说明自然选择怎样在一切普通情形里发生作用。人类已经改变了他们的某些动物,而不必注意构造上的特殊之点,如在赛跑马和长躯猎狗的场合里,单是从最快速的个体中进行选择而加以保存和繁育,或者如在斗鸡的场合里,单是从斗胜的鸡里进行选择而加以繁育。在自然状况下,初生状态的长颈鹿也是如此,能从最高处求食的、并且在饥荒时甚至能比其他个体从高一英寸或二英寸的地方求食的那些个体,常被保存下来;因为它们能漫游全区以寻求食物的。同种的诸个体,常在身体各部分的比例长度上微有不同,这在许多博物学著作中都有描述,并且在那里举出了详细的测计。这些比例上的微小差异,是由于生长法则和变异法则而发生的,对于许多物种没有什么用处,或者不重要。但是对于初生状态的长颈鹿,如果考虑到它们当时可能的生活习性,情形就有所不同;因为身体的某一部分或几个部分如果比普通的多少长一些的个体,一般就能生存下来。这等个体杂交之后,所留下的后代便遗传有相同的身体特性、或者倾向于按照同样方式再进行变异;至于在这些方面比较不适宜的个体就最容易灭亡。
  我们从这里看出,自然界无需像人类有计划改良品种那样地分出一对一对的个体;自然选择保存并由此分出一切优良的个体,任它们自由杂交,并把一切劣等的个体毁灭掉。根据这种过程--完全相当于我所谓的人类无意识选择--的长久继续,并且无疑以极重要的方式与器官增强使用的遗传效果结合在一起,一种寻常的有蹄兽类,在我看来,肯定是可以转变为长颈鹿的。
  对于这种结论,米伐特先生曾提出两种异议,一种异议是说身体的增大显然需要食物供给的增多,他认为“由此发生的不利益在食物缺乏的时候,是否会抵消它的利益,便很成问题”。但是,因为实际上南非洲确有长颈鹿大群地生存着,并且因为有某些世界上最大的羚羊,比牛还高,在那里群栖着,所以仅就身体的大小来说,我们为什么要怀疑那些像今日一样地遭遇到严重饥荒的中间诸级先前曾在那里存在过呢。在身体增大的各个阶段,能够得到该地其他有蹄兽类触及不到而被留下来的食物供应,对于初生状态的长颈鹿肯定是有一些利益的。我们也不要忽视另一事实,即身体的增大可以防御除了狮子以外的差不多其他一切食肉兽;并且在靠近狮于时,它的长颈,--愈长愈好,--正如昌西·赖特先生(Mr.Chauncey Wright)所说的可以作为瞭望台之用。正因为这个缘故,所以按照贝克爵士(Sir S.Baker)的说法,要偷偷地走近长颈鹿,比走近任何动物部更困难。长颈鹿又会借着猛烈摇撞它的生着断桩形角的头部,把它的长颈用做攻击或防御的工具。各个物种的保存很少能够由任何一种有利条件来决定,而必须联合一切大的和小的有利条件来决定。
  米伐特先生问道(这是他的第二种异议),如果自然选择有这样大的力量,又如果能向高处咬吃树叶有这样大的利益,那末为什么除了长颈鹿以及颈项稍短的骆驼、原驼(guanaco)和长头驼(macrauchenia)以外,其他的任何有蹄兽类没有获得长的颈和高的身体呢?或者说,为什么这一群的任何成员没有获得长的吻呢?因为在南美洲从前曾经有无数长颈鹿栖息过,对于上述问题的解答并不困难,而且还能用一个实例来做极好的解答。在英格兰的每一片草地上,如果有树木生长于其上,我们看到它的低枝条,由于被马或牛咬吃,,而被剪断成同等的高度;比方说,如果养在那里的绵羊,获得了稍微长些的颈项,这对于它们能够有什么利益呢,在每一个地区内,某一种类的动物几乎肯定地能比别种动物咬吃较高的树叶:并且几乎同样肯定地只有这一种类能够通过自然选择和增强使用的效果,为了这个目的而使它的颈伸长。在南非洲,为着咬吃金合欢(acacias)和别种树高枝条的叶子所进行的竞争,一定是在长颈鹿和长颈鹿之间,而不是在长颈鹿和其他有蹄动物之间。
  在世界其他地方,为什么属于这个“目”的各种动物,未曾得到长的颈或长的吻呢?这是不能明确解答的;但是,希望明确解答这一问题,就像希望明确解答为什么在人类历史上某些事情不发生于这一国却发生于那一国这一类的问题,是同样不合理的。关于决定各个物种的数量和分布范围的条件,我们是无知的;我们甚至不能推测什么样的构造变化对于它的个体数量在某一新地区的增加是有利的。然而我们大体上能够看出关于长颈或长吻的发展的各种原因。触及到相当高处的树叶(并不是攀登,因为有蹄动物的构造特别不适于攀登树木),意味着躯体的大为增大;我们知道在某些地区内,例如在南美洲,大的四足兽特别少,虽然那里的草木如此繁茂;而在南非洲,大的四足兽却多到不可比拟,为什么会这样呢?我们不知道;为什么第三纪末期比现在更适合于它们的生存呢?我们也不知道。不论它的原因是什么,我们却能够看出某些地方和某些时期,会比其他地方和其他时期,大大有利于像长颈鹿这样的巨大四足兽的发展。
  一种动物为了在某种构造上获得特别而巨大的发展,其他若干部分几乎不可避免地也要发生变异和相互适应。虽然身体的各部分都轻微地发生变异,但是必要的部分并不一定常常向着适当的方面和按照适当的程度发生变异。关于我们的家养动物的不同物种,我们知道它们身体的各部分是按照不同方式和不同程度发生变异的;并且我们知道某些物种比别的物种更容易变异。甚至适宜的变异已经发生了,自然选择并不一定能对这些变异发生作用,而产生一种显然对于物种有利的构造。例如,在一处地方生存的个体的数量,如果主要是由于食肉兽的侵害来决定,或者是由于外部的和内部的寄生虫等等的侵害来决定,--似乎常常有这种情形,--那么,这时在使任何特别构造发生变化以便取得食物上,自然选择所起的作用就很小了,或者要大受阻碍。最后,自然选择是一种缓慢的过程,所以为了产生任何显著的效果,同样有利的条件必须长期持续。除了提出这些一般的和含糊的理由以外,我们实在不能解释有蹄兽类为什么在世界的许多地方没有获得很长的颈项或别种器官,以便咬吃高枝上的树叶。
  许多作者曾提出与上面同样性质的异议。在每一种情形里,除了上面所说的一般原因外,或者还有种种原因会干涉通过自然选择获得想像中有利于某一物种的构造。有一位作者问道,为什么鸵鸟没有获得飞翔的能力呢?但是,只要略略一想便可知道,要使这种沙漠之鸟具有在空中运动它们巨大身体的力量,得需要何等多的食物供应。海洋岛(oceanic islands)上有蝙蝠和海豹,然而没有陆栖哺乳类;但是,因为某些这等蝙蝠是特别的物种,它们一定在这等岛上住得很长久了。所以莱尔爵士问道,为什么海豹和蝙蝠不在这些岛上产出适于陆栖的动物呢?并且他举出一些理由来答复这个问题。但是如果变起来,海豹开始一定先转变为很大的陆栖食肉动物;蝙蝠一定先转变为陆栖食虫动物;对于前者,岛上没有可捕食的动物;对于蝙蝠,地上的昆虫虽然可以作为食物,但是它们大部分已被先移住到大多数海洋岛上来的,而具数量很多的爬行类和鸟类吃掉了。构造上的级进变化,如果在每一阶段对于一个变化着的物种都有利,只有在某种特别的条件下才会发生。一种严格的陆栖动物,由于时时在浅水中猎取食物,随之在溪或湖里猎取食物,最后可能变成一种如此彻底的水栖动物,以致可以在大洋里栖息。但海豹在海洋岛上找不到有利于它们逐步再变为陆栖类型的条件。至于蝙蝠,前已说过,为了逃避敌害或避免跌落,大概最初像所谓飞鼠那样地由这树从空中滑翔那树,而获得它们的翅膀;但是真正的飞翔能力一旦获得之后,至少为了上述的目的,决不会再变回到效力较小的空中滑翔能力里去。蝙蝠确像许多鸟类一样,由于不使用,会使翅膀退化缩小,或者完全失去;但是在这种情形下,它们必须先获得单凭后腿的帮助而能在地上跑得很快的本领,以便能够与鸟类或别的地上动物相竞争;而蝙蝠似乎特别不适于这种变化的。上述这等推想无非要指出,在每一阶段上都是有利的一种构造的转变,是极其复杂的事情;并且在任何特殊的情形里没有发生过渡的情况,毫不值得奇怪。
  最后,不止一个作者问道,既然智力的发展对一切动物都有利,为什么有些动物的智力比别的动物有高度的发展呢?为什么猿类没有获得人类的智力呢?对此是可以举出各种各样的原因来的;但都是推想的,并且不能衡量它们的相对可能性,举出来也是没有用处的。对于后面的一个问题,不能够希望有确切的解答,因为还没有人能够解答比这更简单的问题--即在两族未开化人中为什么一族的文化水平会比另一族高呢;文化提高显然意味着脑力的增加。
  我们再回头谈谈米伐特先生的其他异议。昆虫常常为了保护自己而与各种物体类似,如绿叶或枯叶、枯枝、一片地衣、花、棘刺、鸟粪以及别种活昆虫:但关于最后一点留在以后再讲。这种类似经常是奇异地真切,并不限于颜色,而且及于形状,甚至昆虫支持它的身体的姿态。在灌木上取食的尺蠖,常常把身子峤起、一动也不动地像一条枯枝,这是这一种类似的最好事例。模拟像鸟粪那样物体的情形是少有的,而且是例外的。关于这一问题,米伐特先生说道:“按照达尔文的学说,有一种稳定的倾向趋于不定变异,而且因为微小的初期变异是朝向一切方面的,所以它们一定有彼此中和和最初形成极不稳定的变异的倾向,因此,就很难理解,如果不是不可能的话,这种无限微小发端的不定变异,怎么能够被自然选择所掌握而且存续下来,终于形成对一片叶子、一个竹枝或其他东西的充分类似性。”但是在上述的一切情形里,昆虫的原来状态与它屡屡访问的处所的一种普通物体,无疑是有一些约略的和偶然的类似性的。只要考虑一下周围物体的数量几乎是无限的,而且昆虫的形状和颜色是各式各样的,就可知道这并不是完全不可能的事。某些约略的类似性对于最初的发端是必要的,出此我们能够理解为什么较大的和较高等的动物(据我所知,有一种鱼是例外)不会为了保护自己而与一种特殊的物体相类似,只是与周围的表面相类似,而且主要是颜色的相类似。假定有一种昆虫本来与枯枝或枯叶有某种程度的类似,并且它轻微地向许多方面进行变异,于是使昆虫更像任何这些物体的一切变异便被保存下来,固为这些变异有利于昆虫逃避敌害,但是另一方面,其他变异就被忽略,而终于消失;或者,如果这些变异使得昆虫完全不像模拟物,它们就要被消灭。如果我们不根据自然选择而只根据彷徨变异来说明上述的类似性,那末米伐特先生的异议诚然是有力的;但实际情况并非如此。
  华莱斯先生举出一个竹节虫(Ceroxylus laceratus)的例子,它像“一枝满生鳞苔的杖”。这种类似如此真切,以致大亚克(Dyak)土人竟说这种叶状瘤是真正的苔。米伐特先生认为这种“拟态完全化的最高妙技”是一个难点,但我看不出它有什么力量。昆虫是鸟类和其他敌害的食物,鸟类的视觉大概比我们的还要敏锐,而帮助昆虫逃脱敌害的注意和发觉的各级类似性,就有把这种昆虫保存下来的倾向;并且这种类似性愈完全,对于这种昆虫就愈有利。考虑到上述竹节虫所属的这一群里的物种之间的差异性质,就可知道这种昆虫在它的身体表面上变得不规则,而且多少帯有绿色,并不是不可能的;因为在各个群里,几个物种之间的不同性状最容易变异,而另一方面,属的性状,即一切物种所共有的性状最为稳定。
  格林兰(Greenland)的鲸鱼是世界上一种最奇异的动物,鲸须或鲸骨是它的最大特征之一。鲸须生在上颚的两侧,各有一行,每行约三百片,很紧密地对着嘴的长轴横排着。在主排之内还有一些副排。所有须片的未端和内缘都磨成了刚毛,刚毛遮盖着整个巨大的颚,作为滤水之用,由此而取得这些巨大动物依以为生的微小食物。格林兰鲸鱼的中间最长的一个须片竟长达十英尺、十二英尺甚至十五英尺;但在鲸类的不同物种里它的长度分为诸级,据斯科列斯比(Scoresby)说,中间的那一须片在某一物种里是四英尺长,在另一物种里是三英尺长,又在另一物种里是十八英寸长,而在长吻鳁鲸(Balaenoptera rostrata)里其长度仅九英寸左右。鲸骨的性质也随物种的不同而有所差异。
  关于鲸须,米伐特先生说道:当它“一旦达到任何有用程度的大小和发展之后,自然选择才会在有用的范围内促进它的保存和增大。但是在最初,它怎样获得这种有用的发展呢?”在回答中我们可以问,具有鲸须的鲸鱼的早期祖先,它们的嘴为什么不应像鸭嘴那样地具有栉状片呢?鸭也像鲸鱼一样,依靠滤去泥和水以取得食物的;因此这一科有时候被称为滤水类(Criblatores)。我希望不要误解我说的是鲸鱼祖先的嘴确曾具有像鸭的薄片喙那样的嘴。我只是想表明这并不是不可信的,并且格林兰鲸鱼的巨大鲸须板,也许最初通过微小的级进步骤从这种柿状片发展而成,每一级进步骤对这动物本身都有用途。
  琵琶嘴鸭(Spatula clypeata)的喙在构造上比鲸鱼的嘴更巧妙而复杂。根据我检查的在其上颚两侧各有188枚富有弹性的薄栉片一行,这些栉片对着喙的长轴横生,斜列成尖角形。它们都是由颚生出,靠一种韧性膜附着在颚的两侧,位于中央附近的栉片最长,约为三分之一英寸,突出边缘下方达0.14英寸长。在它们的基部有斜着横排的栉片构成短的副列。这几点都和鲸鱼口内的鲸须板相类似。但接近嘴的先端,它们的差异就很大,因为鸭嘴的栉片是向内倾斜,而不是下向垂直的。琵琶嘴鸭的整个头部,虽然不能和鲸相比,但和须片仅丸英寸长的、中等大的长吻鳁鲸比较起来,约为其头长的十八分之一;所以,如果把琵琶嘴鸭的头放大到这种鲸鱼的头那么长,则它们的栉片就应当有六英寸长,--即等于这种鲸须的三分之二长。琵琶嘴鸭的下颚所生的栉片在长度上和上颚的相等,只是细小些;因为有这种构造,它显然与不生鲸须的鲸鱼下颚有所不同。另一方面,它的下颚的栉片顶端磨成细尖的刚毛,却又和鲸须异常类似。锯海燕属是海燕科的另一个成员,它只在上颚生有很发达的栉片,突出颚边之下:这种鸟的嘴在这一点上和鲸鱼的嘴相类似。
  从琵琶嘴鸭的椽这种高度发达的构造(根据我从沙尔文先生[Mr.Salvin]送给我的标本和报告所知道的),仅就适于滤水这一点来说,我们可以经由湍鸭(Merganetta armata)的喙,并在某些方面经由鸳鸯(Aix sponsa)的喙,一直追踪到普通家鸭的喙,其间并没有任何大的间断。家鸭喙内的栉片比琵琶嘴鸭喙内的栉片粗糙得多,并且牢固地附着在颚的两侧;在每侧上大约只有五十枚,不向嘴边下方突出。它们的顶端呈方形,并且镶着透明坚硬组织的边,好像是为了轧碎食物似的。下颚边缘上横生着无数细小而突出很少的突起线。作为一个滤水器来说,虽然这种喙比琵琶嘴鸭的喙差得多,然而每个人都知道,鸭经常用它滤水的。我从沙尔文先生那里听到,还有其他物种的柿片比家鸭的栉片更不发达;但我不知道它们是否把它当作滤水用的。
  现在谈一下同科的另一群。埃及鹅(Chenalopex)的喙与家鸭的喙极相类似;但是柿片没有那么多,那么分明,而且向内突出也不那样厉害;然而巴利特先生(Mr.E.Bartlett)告诉我说,这种鹅“和家鸭一样,用它的嘴把水从喙角排出来”。但是它的主要食物是草,像家鹅那样地咬吃它们。家鹅上颚的柿片比家鸭的粗糙得多,几乎混生在一起,每侧约有二十七枚,未端形成齿状的结节。颚部也满布坚硬的圆形结节。下颚边缘由牙齿形成锯齿状,比鸭喙的更突出,更粗糙,更锐利。家鹅不用喙滤水,而完全用喙去撕裂或切断草类,它的喙十分适于这种用途,能够靠近根部把草切断,其他任何动物几乎都不及它。另外还有一些鹅种,我听到巴利特先生说,它们的栉片比家鹅的还下发达。
  由此我们看到,生有像家鹅椽那样的喙、而且仅供咬草之用的鸭科的一个成员,或者甚至生有柿片较不发达的喙的一个成员,由于微小的变异,大概会变成为像埃及鹅那样的物种的,--由此更演变成像家鸭那样的物种,--最后再演变成像琵琶嘴鸭那样的物种,而生有一个差不多完全适于滤水的喙;因为这种鸟除去使用喙部的带钩先端外,并不使用喙的任何其他部分以捉取坚硬的食物和撕裂它们。我还可补充他说,鹅的喙也可以由微小的变异变成为生有突出的、向后弯曲的牙齿的喙,就像同科的一个成员秋沙鸭(Merganser)的喙那样的,这种喙的使用目的大不相同,是用作捕捉活鱼的。
  再回头来讲一讲鲸鱼,无须鲸(Hyperoodon bidens)缺少有效状态的真牙齿,但是据拉塞丕特(Lacepede)说,它的颚散乱地生有小形的、不等的角质粒点。所以假定某些原始的鲸鱼类型在颚上生有这等相似的角质粒点,但排列得稍微整齐一些,并且像鹅喙上的结节一样,用以帮助捉取和撕裂食物,并不是不可能的。如果是这样的话,那么就几乎不能否认这等粒点可以通过变异和自然选择,演变成像埃及鹅那样的十分发达的栉片,这种栉片是用以滤水和捉取食物的;然后又演变成像家鸭那样的栉片;这样演变下去,一直到像琵琶嘴鸭那样的专门当作滤水器用的构造良好的栉片。从栉片达到长吻鳁鲸须片的三分之二长这一个阶段起,在现存鲸鱼类中观察到的级进变化可以把我们向前引导到格林兰鲸鱼的巨大须片上去。这一系列中的每一步骤,就像鸭科不同现存成员的喙部级进变化那样,对于在发展进程中其器官机能慢慢变化着的某些古代鲸鱼都是有用的,对此毫无怀疑的余地。我们必须记住,每一个鸭种都是处于剧烈的生存斗争之下的,并且它的身体的每一部分的构造一定要十分适应它的生活条件。
  比目鱼科(Pleuronectidra)以身体不对称著称。它们卧在一侧,--多数物种卧在左侧,有些卧在右侧;与此相反的成鱼也往往出现,下面,即卧着的那一侧,最初一看,与普通鱼类的腹面相类似:它是白色的,在许多方面不如上面那一侧发达,侧鳍也常常比较小。它的两眼具有极其显著的特征;因为它们都生在头部上侧。在幼小的时候,它们本来分生在两侧,那时整个的身体是对称的,两侧的颜色也是相同的。不久之后,下侧的眼睛开始沿着头部慢慢地向上侧移动;但并不是像从前想像的那样是直接穿过头骨的。显然,除非下侧的眼睛移到上侧,当身体以习惯的姿势卧在一侧时,那只眼睛就没有用处了。还有,这大概是因为下侧的那一只眼容易被沙底磨损的缘故。比目鱼科那种扁平的和不对称的构造极其适应它们的生活习性,这种情形,在若干物种如鳎(soles)、鲽(flounders)里也极其普通,就是很好的说明。由此得到的主要利益似乎在于可以防避敌害,而且容易在海底取食。然而希阿特说,本科中的不同成员可以“列为一个长系列的类型,这系列表示了它们的逐渐过渡,从孵化后在形状上没有多大改变的庸鲽(Hiporg-lossus pinguis)起,一直到完全卧倒在一侧的鳎为止”。
  米伐特先生曾经提出过这种情形,并且说,在眼睛的位置上有突然的、自发的转变是难以相信的,我十分同意这种说法。他又说,“如果这种过渡是逐渐的,那么这种过渡,即一只眼睛移向头的另一侧的行程中的极小段落,如何会有利于个体,真是难以理解的。这种初期的转变与其说有利,勿宁说多少是有害的”。可是在曼姆(Malm)1867年所报道的优秀观察中,他可以找到关于这个问题的答复,比目鱼科的鱼在极幼小和对称的时候,它们的眼睛分生在头的两侧,但因为身体过高,侧鳍过小,又因为没有鳔,所以不能长久保持直立的姿势。不久它疲倦了,便向一侧倒在水底。根据曼姆的观察,它们这样卧倒时,常常把下方的眼睛向上转,看着上面;并且眼睛转动得如此有力,以致眼球紧紧地抵着眼眶的上边。结果两眼之间的额部暂时缩小了宽度,这是可以明白看到的。有一回,曼姆看见一条幼鱼抬起下面的眼睛,并且把它压倒约七十度角的距离。
  我们必须记住,头骨在这样的早期是软骨性的,并且是可挠性的,所以它容易顺从肌肉的牵引。并且我们知道,高等动物甚至在早期的幼年以后,如果它们的皮肤或肌肉因病或某种意外而长期收缩,头骨也会因此而改变它的形状。长耳朵的兔,如果它们的一只耳朵向前和向下垂下,它的重量就能牵动这一边的所有头骨向前,我曾画过这样的一张图。曼姆说,鲈鱼(percbes)、大马哈鱼和几种其他对称鱼类的新孵化的幼鱼,往往也有在水底卧在一侧的习性;并且他看到,这时它们常常牵动下面的眼睛向上看;因此它们的头骨会变得有些歪。然而这些鱼类不久就能保持直立的姿势,所以永久的效果不会由此产生。比目鱼科的鱼则不然,由于它们的身体日益扁平,所以长得愈大,卧在一侧的习性也愈深,因而在头部的形状上和眼睛的位置上就产生了永久的效果。用类推的方法可以判断,这种骨骼歪曲的倾向按照遗传原理无疑会被加强的。希阿特与某些其他博物学者正相反,他相信比目鱼科的鱼甚至在胚胎时期已不十分对称,如果是这样的话,我们就能理解为什么某些物种的鱼在幼小的时候习惯地卧在左侧,而其他一些物种却卧在右侧。曼姆在证实上述意见时又说道,不属于比目鱼科的北粗鳍鱼(Trachypterus arcticus)的成体,在水底也卧在左侧,并且斜着游泳;这种鱼的头部两侧,据说有点不相像。我们的鱼类学大权威京特博士(Dr.Gunther)在描述曼姆的论文之后,加以评论:“作者对比目鱼利的异常状态,提出了一个很简单的解释。”
  这样,我们看到,眼睛从头的一侧移向另一侧的最初阶段,米伐特先生认为这是有害的,但这种转移可以归因于侧卧在水底时两眼努力朝上看的习性,而这种习性对于个体和物种无疑都是有利的,有几种比目鱼的嘴弯向下面,而且没有眼睛那一侧的头部颚骨,如特拉奎尔博士(Dr.Traquair)所想像的,由于便利在水底取食,比另一侧的颚骨强而有力,我们可以把这种事实归因于使用的遗传效果。另一方面,包括侧鳍在内的鱼的整个下半身比较不发达,这种情况可以借不使用来说明;虽然耶雷尔(Yarrell)推想这等鳍的缩小,对于比目鱼也有利,因为“比起上面的大形鳍,下面的鳍只有极小的空间来活动”。星鲽(plaice)的上颚生有四个至七个牙齿,下颚生有二十五个至三十个牙齿,这种牙齿数目的比例同样也可借不使用来说明。根据大多数鱼类的以及许多其他动物的腹面没有颜色的状况,我们可以合理地假定,比目鱼类的下面一侧,无论是右侧或左侧,没有颜色,都是由于没有光线照射的缘故。但是我们不能假定,鳎的上侧身体的特殊斑点很像沙质海底,或者如普谢(Pouchet)最近指出的某些物种具有随着周围表面而改变颜色的能力,或者欧洲大菱鲆(turbot)的上侧身体具有骨质结节,都是由于光线的作用。在这里自然选择大概发生作用,就像自然选择使这等鱼类身体的一般形状和许多其他特性适应它们的生活习性一样。我们必须记住,如我以前所主张的,器官增强使用的遗传效果,或者它们不使用的遗传效果,会因自然选择而加强。因为,朝着正确方向发生的一切自发变异会这样被保存下来;这和由于任何部分的增强使用和有利使用所获得的最大遗传效果的那些个体能够被保存下来是一样的。至于在各个特殊的情形里多少可以归因于使用的效果,多少可以归因于自然选择,似乎是不可能决定的。
  我可以再举一例来说明,一种构造的起源显然是完全由于使用或习性的作用。某些美洲猴的尾端已变成一种极其完善的把握器官,而当作第五只手来使用。一位完全赞同米伐特先生的评论者,关于这种构造说道,“不可能相信,在任何悠久的年代中,那个把握的最初微小倾向,能够保存具有这等倾向的个体生命,或者能够惠予它们以生育后代的机会”。但是任何这种信念都是不必要的。习性大概足以从事这种工作,习性差不多意味着能够由此得到一些或大或小的利益。布雷姆(Brehm)看到一只非洲猴(Cer-copithecus)的幼猴,用手攀住它的母亲的腹面,同时还用它的小尾巴钩住母猴的尾巴。亨斯洛教授(Prof.Henslow)伺养了几只仓鼠(Mus messorius),这种仓鼠的尾巴构造得并不能把握东西;但是他屡屡观察到它用尾巴卷住放在笼内的一丛树枝上,来帮助它们的攀缘,我从京特博士那里得到一个类似的报告,他曾看到一只鼠用尾巴把自己挂起。如果仓鼠有严格的树栖习性,它的尾巴或者会像同一目中某些成员的情形那样,构造得具有把握性。考察了非洲猴幼小时的这种习性,为什么它们后来不这样呢,这是难以解答的。这种猴的长尾可能在巨大的跳跃时当作平衡器官,比当作把握器官对于它们更有用处吧。
  乳腺是哺乳动物全纲所共有的,并且对于它们的生存是不可缺少的;所以乳腺必在极其久远的时代就已经发展了,而关于乳腺的发展经过,我们肯定是什么也不知道的。米伐特先生问道:“能够设想任何动物的幼体偶然从它的母亲的胀大的皮腺吸了一滴不大滋养的液体,就能避免死亡吗?即使有过一次这种情形,那么有什么机会能使这样的变异永续下去呢?”但是这个例子举得并不适当。大多数进化论者都承认哺乳动物是从有袋动物传下来的;如果是这样的话,则乳腺最初一定是在育儿袋内发展起来的。在一种鱼(海马属[Hippocampus])的场合里,卵就是在这种性质的袋里孵出的,并且幼鱼有一时期也是养育在那里的;一位美国博物学者洛克伍得先生(Mr.Lockwood),根据他看到的幼鱼发育情形,相信它们是由袋内皮腺的分泌物来养育的。那末关于哺乳动物的早期祖先,差不多在它们可以适用这个名称之前,其幼体按照同样的方法被养育,至少是可能的吧?并且在这种情形里,那些分泌带有乳汁性质的、并且在某种程度或方式上是最营养的液汁的个体,比起分泌液汁较差的个体,毕竟会养育更多数目的营养良好的后代;因此,这种与乳腺同源的皮腺就会被改进,或者变得更为有效,分布在袋内一定位置上的腺,会比其余的变得格外发达,这是与广泛应用的专业化原理相符合的;它们于是变为乳房,但起初没有乳头,就像我们在哺乳类中最下级的鸭嘴兽里所看到的那样。分布在一定位置上的腺,通过什么样的作用,会变得比其余的更加专业化,是否一部分由于生长的补偿作用、使用的效果、或者自然选择,我还不敢断定。
  除非幼体能够同时吸食这种分泌物,则乳腺的发达便没有用处,而且也不会受自然选择的作用。要理解幼小哺乳动物怎样能够本能地懂得吸食乳汁,并不比理解未孵化的小鸡怎样懂得用特别适应的嘴轻轻击破蛋壳,或者怎样在离开了蛋壳数小时以后便懂得啄取谷粒的食物,更加困难。在这等情形里,最可能的解释似乎是,这种习性起初是在年龄较大的时候由实践里获得的,其后乃传递给年龄较幼的后代。但是,据说幼小的袋鼠并不吸乳,只是紧紧含住母兽的乳头,母兽就把乳汁射进她的软弱的、半形成的后代的口里。对于这个问题,米伐特先生说道,“如果没有特别的设备,小袋鼠一定会因乳汁侵入气管而被窒息,但是,特别的设备是有的。它的喉头生得如此之长,上面一直通到鼻管的后端,这样就能够让空气自由进入到肺里,而乳汁可以无害地经过这种延长了的喉头两侧,安全地达到位在后面的食管”。米伐特先生于是问道,自然选择怎样从成年袋鼠以及从大多数其他哺乳类(假定是从有袋类传下来的)把“这种至少是完全无辜的和无害的构造除去呢?”可以这样答复:发声对许多动物确有高度的重要性,只要喉头通进鼻管,就不能大力发声;并且弗劳尔教授(Prof.Flower)曾经告诉我说,这种构造对于动物吞咽固体食物,是大有妨碍的。
  我们现在稍微谈一谈动物界中比较低等的部门。棘皮动物(星鱼、海胆等等)生有一种引人注意的器官,叫做叉棘(pedicella-ria),在很发达的情况下,它成为三叉的钳,--即由三个锯齿状的钳臂形成的,三个钳臂密切配合在一起,位在一枝有弹性的、由肌肉而运动的柄的顶端。这种钳能够牢固地挟住任何东西;亚历山大·阿加西斯曾看到一种海胆(Echinus)很快地把排泄物的细粒从这个钳传递给那个钳,沿着体部一定的几条线路落下去,以免弄污它的壳。但是它们除了移去各种污物之外,无疑还有其他的功用;其中之一显然是防御。
  关于这些器官,米伐特先生又像以前许多次的情形那样问道:“这种构造的最初不发育的开端,会有什么用处呢?并且这种初期的萌芽怎么能够保存一个海胆的生命呢?”他又补充说道:“纵使这种钳住作用是突然发展的,如果没有能够自由运动的柄,这种作甩也不会是有利的,同时,如果没有能够钳住的钳,这种柄也不会有什么效用,然而单是细微的、不定的变异,并不能使构造上这等复杂的相互协调同时进化;如果否认这一点,似乎无异肯定了一种惊人的自相矛盾的奇论。”虽然在米伐特先生看来这似乎是自相矛盾的,但是基部固定不动的、却有钳住作用的三叉棘,确在某些星鱼类里存在着;这是可以理解的,如果它们至少部分地把它当作防御手段来使用,在这个问题上供给我很多材料使我十分感激的阿加西斯先生告诉我说,还有其他星鱼,它们的三枝钳臂的当中一枝已经退化成其他二枝的支柱;并且还有其他的属,它们的第三枝臂已经完全亡失了。根据柏利那先生(Mr.Perrier)的描述,斜海胆(Ecbinoneus)的壳上生着两种叉棘,一种像刺海胆的叉棘,一种像心形海胆属(Spatangus)的叉棘;这等情形常常是有趣的,因为它们通过一个器官的两种状态中的一种的亡失,指出了明确突然的过渡方法。
  关于这等奇异器官的进化步骤,阿加西斯先生根据他自己的研究以及米勒的研究,作出如下推论:他认为星鱼和海胆的叉棘无疑应当被看作是普通棘的变形。这可以从它们个体的发育方式,并且可以从不同物种和不同属的一条长而完备的系列的级进变化--由简单的颗粒到普通的棘,再到完善的三叉棘--推论出来。这种逐渐演变的情形,甚至见于普通的棘和具有石灰质支柱的叉棘如何与壳相连结的方式中。在星鱼的某些属里可以看到,“正是那种连结表明了叉棘不过是变异了的分枝叉棘”。这样,我们就可以看到固定的棘,具有三个等长的、锯齿状的、能动的、在它们的近基部处相连接的枝;再上去,在同一个棘上,另有三个能动的枝。如果后者从一个棘的顶端生出,事实上就会形成一个粗大的三叉棘,这样的情况在具有三个下面分枝的同一棘上可以看到。叉棘的钳臂和棘的能动的枝具有同一的性质,这是没有问题的。众所公认普通棘是作为防御用的;如果是这样的话,那就没有理由可以怀疑那些生着锯齿和能动分枝的棘也是用于同样的目的的;并且一旦它们在一起作为把握或钳住的器具而发生作用时)它们就更加有效了,所以,从普通固定的棘变到固定的叉棘所经过的每一个级进都是有用处的。
  在某些星鱼的属里,这等器官并不是固定的,即不是生在一个不动的支柱上的,而是生在能挠曲的、具有肌肉的短柄上的;在这种情形里,除了防御之外,它们大概还营某些附加的机能。在海胆类里,由固定的棘变到连接于壳上并日此而成为能动的棘,这些步骤是可以追踪出来的。可惜在这里没有篇幅把阿加西斯先生关于叉棘发展的有趣考察作一个更详细的摘要。照他说,在星鱼的叉棘和棘皮动物的另一群、即阳遂足(Ophiurians)的钩刺之间,也可以找到一切可能的级进;并且还可以在海胆的叉棘和棘皮动物这一大纲的海参类(Holothuria)的锚状针骨之间,找到一切可能的级进。
  某些复合动物,以前称为植虫(zoophytes),现在称为群栖虫类(Po1yzoa),生有奇妙的器官,叫做鸟嘴体(avicularia)。这等器官的构造在不同物种里大不相同。在最完善的状态下,它们具体而微地与秃鹫的头和嘴奇妙的相类似,它们生在颈部上面,而且能运动,下颚也是如此。我曾观察到一个物种,其生于同一枝上的鸟嘴体常常一齐向前和向后运动,下颚张得很大,约成丸十度的角,能张开五秒钟;它们的运动使得整个群栖虫体都颤动起来了。如果用一枝针去触它的颚,它们把它咬得如此牢固,以致会摇动它所在的一枝。
  米伐特先生举出这个例子,主要在于他认为群栖虫类的鸟嘴体和棘皮动物的叉棘“本质上是相似的器官”,而且这些器官在动物界的远不相同的这两个部门里通过自然选择而得到发展是困难的。但仅就构造来说,我看不出三叉棘和鸟嘴体之间的相似性。鸟嘴体倒很类似甲壳类的钳;米伐特先生大概可以同等妥当地举出这种相似性,甚至它们与鸟类的头和喙的相似性,作为特别的难点。巴斯克先生(Mr.Busk)、斯密特博士(Dr.Smitt)和尼采博士(Dr.Nitsche)--他们是仔细研究过这一类群的博物学者--都相信鸟嘴体与单虫体(zooid)以及组成植虫的虫房是同源的;能运动的唇,即虫房的盖,是与鸟嘴体的能运动的下颚相当的,然而巴斯克先生并不知道现今存在于单虫体和鸟嘴体之间的任何级进。所以不可能猜想通过什么样的有用级进,这个能够变为那个;但决不能因此就说这等级进从来没有存在过。
  因为甲壳类的钳在某种程度上与群栖虫类的鸟嘴体相类似,二者都是当作钳子来使用的,所以值得指出,关于甲壳类的钳至今还有一长系列有用的级进存在着。在最初和最简单的阶段里,肢的末节闭合时抵住宽阔的第二节的方形顶端,或者抵住它的整个一边;这样,就能把一个所碰到的物体夹住;但这肢还是当作一种移动器官来用的。其次,宽阔的第二节的一角稍微突出,有时生着不整齐的牙齿,末节闭合时就抵住这些牙齿,随着这种突出物增大,它的形状以及末节的形状也都稍有变异和改进,于是钳就会变得愈益完善,直到最后变成为龙虾钳那样的有效工具,实际上一切这等级进都是可以追踪出来的。
  除鸟嘴体外,群栖虫类还有一种奇妙的器官,叫做震毛(vibra-cula)。这等震毛一般是由能移动的而且易受刺激的长刚毛所组成的。我检查过一个物种,它的震毛略显弯曲,并且外缘成锯齿状,而且同一群栖虫体上的一切震毛常常同时运动着:它们像长桨似地运动着,使一枝群体迅速地在我的显微镜的物镜下穿过去。如果把一枝群体面向下放着,震毛便纠缠在一起,于是它们就猛力地把自己弄开,震毛被假定有防御作用,正如巴斯克先生所说的,可以看到它们“慢慢地静静地在群体的表面上扫动,当虫房内的纤弱栖住者伸出触手时,把那些对于它们有害的东西扫去”。鸟嘴体与震毛相似,大概也有防御作用,但它们还能捕捉和杀害小动物,人们相信这些小动物被杀之后被水流冲到单虫体的触手所能达到的范围之内的。有些物种兼有鸟嘴体和震毛,有些物种只有鸟嘴体,并且还有少数物种只有震毛。
  在外观上比刚毛(即震毛)与类似鸟头的鸟嘴体之间的差异更大的两个物体,是不容易想像出来的;然而它们几乎肯定是同源的,而且是从同一个共同的根源--即单虫体及其虫房--发展出来的。因此,我们能够理解,如巴斯克先生向我说的,这等器官在某些情形里,怎样从这种样子逐渐变化成另一种样子。这样,膜胞苔虫属(Lepralia)有几物种,其鸟嘴体的,能运动的颚是这样突出,而且这样类似刚毛,以致只能根据上侧固定的嘴才可以决定它的鸟嘴体的性质。震毛可能直接从虫房的唇片发展而来,并没有经过鸟嘴体的阶段;但它们经过这一阶段的可能性似乎更大些,因为在转变的早期,包藏着单虫体的虫房的其他部分,很难立刻消失。在许多情形里,震毛的基部有一个带沟的支柱,这支柱似乎相当于固定的鸟嘴状构造;虽然某些物种完全没有这支柱。这种震毛发展的观点,如果可靠,倒是有趣的;因为,假定一切具有鸟嘴体的物种都已绝灭了,那未最富有想像力的人也决不会想到震毛原来是一种类似鸟头式的器官的一部分,或像不规则形状的盒子或兜帽的器官的一部分。看到如此大不相同的两种器官竟会从一个共同根源发展而来,确很有趣;并且因为虫房的能运动的唇片有保护单虫的作用,所以不难相信,唇片首先变为鸟嘴体的下颚,然后变为长刚毛,其间所经过的一切级进,同样可以在不同方式和不同环境条件下发挥保护作用。
  在植物界里,米伐特先生只讲到两种情形,即兰科植物的花的构造和攀缘植物的运动。关于兰科植物,他说道:“对于它们的起源的解释完全不能令人满意,--对于构造之初期的、最微细的发端,所进行的解释,十分不充分。这些构造只有在相当发展时才有效用。”我在另一著作里已经详细地讨论过这个问题,因此这里只对兰科植物的花的最显著特性,即它们的花粉块(pollinia),稍微详细地加以叙述。高度发达的花粉块,是由一团花粉粒集成的,着生在一条有弹性的柄、即花粉块柄上,此柄则附着在一小块极粘的物质上。花粉块就由这种方法依靠昆虫从这花被运送到那花的柱头上去。某些兰科植物的花粉块没有柄,花粉粒仅由细丝联结在一起;但是这种情形不仅限于兰科植物,所以无须在这里进行讨论;然而我可以提一提处于兰科植物系统中最下等地位的杓兰属(Cypripedium),从那里我们可以看出这些细丝大概是怎样最初发达起来的。在其他兰科植物里,这些细丝粘着在花粉块的一端;这就是花粉块柄的最初发生的痕迹。这就是柄--即使是相当长而高度发达的柄--的起源,我们还能从有时埋藏在中央坚硬部分的发育不全的花粉粒里找到良好的证据。
  关于花粉块的第二个主要特性,即附着在柄端的那一小块粘性物质,可以举出一长列的级进变化,每一个级进显然对于这种植物都有用处,其他“目”的大多数花的柱头却分泌很少的粘性物质。某些兰科植物也分泌相似的粘性物质,但在三个柱头中只有一个柱头分泌得特别多:这个柱头大概因为分泌过盛的结果,而变为不育的了。当昆虫访问这类花的时候,它擦去一些这种粘性物质,这样就同时把若干花粉粒粘去。从这种与大多数普通花相差极微的简单情形起,--直到花粉块附着在很短的和游离的花粉块柄上的物种,--再到花粉块柄固着在粘性物质上的、并且不育柱头变异很大的其他物种,--存在着无数的级进。在最后的场合里)花粉块最发达而且最完全。凡是亲身仔细研究过兰科植物的花的人,都不会否认有上述一系列的级进存在--有的兰科植物的花粉粒团仅由细丝连结在一起,其柱头和普通花的柱头相差无几,从这种情形起,一直到高度复杂的花粉块,它们非常适应于昆虫运送;他也不会否认那几个物种的所有级进变化部非常适应于各种花的一般构造由不同昆虫来授粉。在这种情形里,而且差不多在其他一切情形里,还可以更进一步地向下追问下去;可以追问普通花的柱头怎样会变成粘的,但是因为我们还不知道任何生物群的全部历史,所以这样发涧之没有用处,正如企图解答它们之没有希望一样。
  我们现在要讲一讲攀缘植物。从单纯地缠绕一个支柱的攀缘植物起,到被我称为叶攀缘植物和生有卷须的攀缘植物止,可以排列成一个长的系列。后两类植物的茎虽然还保持着旋转的能力,纵不是常常失去,但一般已失去了缠绕的能力,而卷须同样也具有旋转能力。从叶攀缘植物到卷须攀缘植物的级进是密切相接的,有某些植物可以随便放在任何一类里。但是,从单纯的缠绕植物上升到叶攀缘植物的过程中,却添加了一种重要性质,即对接触的感应性,依靠这种感应性,叶柄或花梗,或已变成卷须的叶柄或花梗,能因刺激而弯曲在接触物体的周围并绕住它们,凡是读过我的关于这等植物的研究报告的人,我想,都会承认在单纯的缠绕植物和卷须攀缘植物之间,其机能上和构造上的所有级进变化,各各对于物种都高度有利。例如,缠绕植物变为叶攀缘植物,显然是大有利的;具有长叶柄的缠绕植物,如果这叶柄稍具必需的接触感应性,大概就会发展为叶攀缘植物。
  缠绕是沿着支柱上升的最简单方法,并且是在这一系列的最下级地位,因此可以很自然地问道,植物最初怎样获得这种能力,此后才通过自然选择有所改进和增大,缠绕的能力,第一,依赖茎在幼小时的极度可挠性(这是许多非攀缘植物所共有的性状);第二,依赖茎枝按照同一顺序逐次沿着圆周各点的不断弯曲。茎依赖这种运动,才能朝着各个方向旋转,茎的下部一旦碰上任何物体而停止缠绕,它的上部仍能继续弯曲、旋转,这样必然会缠绕着支柱上升,在每一个新梢的早期生长之后,这种旋转运动即行停止。在系统相距甚远的许多不同科植物里,一个单独的物种和单独的属常常具有这种旋转的能力,并且由此而变成缠绕植物,所以它们一定是独立地获得了这种能力,而不是从共同祖先那里遗传来的。因此,这使我预言,在非攀缘植物中,稍微具有这类运动的倾向,也并非不常见,这就为自然选择提供了作用和改进的基础。当我作这一预言时,我只知道一个不完全的例子,即轻微地和不规则地旋转的毛籽草(Maurandia)的幼小花梗,很像缠绕植物的茎,但这种习性一点也没有被利用。以后不久米勒发见了一种泽泻属(Alisma)植物和一种亚麻属(Linum)植物--二者并不是攀缘植物,而且在自然系统上也相距甚远--的幼茎虽然旋转得不规则,但分明是能够这样的;他说道,他有理由可以猜测,某些别种植物也有这种情形。这等轻微的运动看来对于那种植物并没有什么用处;无论如何,它们对于我们所讨论的攀缘作用至少是毫无用处的。尽管如此,我们还能看出,如果这等植物的茎本来是可挠屈的,并且如果在它们所处的条件下有利于它们的升高,那未,轻微的和不规则的旋转习性便会通过自然选择而被增大和利用。直到它们转变为十分发达的缠绕物种。
  关于叶柄、花柄和卷须的感应性,几乎同样可以用来说明缠绕植物的旋转运动。属于大不相同的群的许许多多物种,都被赋予了这种感应性,因此在许多还没有变为攀缘植物的物种里,也应该可以看到这种性质的初生状态,事实是这样的:我观察到上述毛籽草的幼小花梗,自己能向所接触的那一边微微弯曲。莫伦(Mor-ren)在酢酱草属(Oxalis)的若干物种里,发见了如果叶和叶柄被轻轻地、反复地触碰着,或者植株被摇动着,叶和叶柄便发生运动,特别是暴露在烈日之下以后更加如此。我对其他几个酢酱草属的物种反复地进行了观察,结果是一样的;其中有些物种的运动是很明显的,但在幼叶里看得最清楚;在别的几个物种里运动却是极其轻微的。根据高级权威霍夫迈斯特(Hofme1ster)所说,一切植物的幼茎和叶子,在被摇动之后,都能运动,这是一个更加重要的事实;至于攀缘植物,如我们所知,只在生长的早期,它们的叶柄和卷须才是敏感的。
  在植物的幼小的、和成长着的器官里,由于被触碰或者被摇动所起的轻微运动,对于它们似乎很少可能有任何机能上的重要性。但是植物顺应着各种刺激而发生运动能力,对于它们却是极其重要的;例如向光的运动能力以及比较罕见的背光的运动能力,--还有,对于地球引力的背性和比较罕见的向性。当动物的神经和肌肉受到电流的刺激时,或者由于吸收了木鳖子精(strychnine)而受到刺激时所发生的运动,可以称为偶然的结果,因为神经和肌肉对于这等刺激并不具有特别的敏感。植物大概也是这样,它们因为有顺应一定的刺激而发生运动的能力,所以遇到被触碰或者被摇动,便起偶然状态的激动。固此,我们不难承认在叶攀缘植物和卷须植物的情形里,被自然选择所利用的和增大的就是这种倾向。然而根据我的研究报告所举出的各项理由,大概只在已经获得了旋转能力的、并且因此已变成为缠绕植物的植物里,才有这种情形发生。
  我已经尽力解释了植物怎样由于轻微的和不规则的、最初对于它们并无用处的旋转运动这种倾向的增大而变为缠绕植物;这种运动以及由于触碰或摇动而起的运动,是运动能力的偶然结果,并且是为了其他有利的目的而被获得的。在攀缘植物逐步发展的过程中,自然选择是否得到使用的遗传效果之助,我还不敢断定;但是我们知道,某种周期的运动,如植物的所谓睡眠运动,是受习性的支配的。
  一位练达的博物学者仔细挑选了一些例子来证明自然选择不足以解释有用构造的初期阶段,现在我对他提出的异议已作了足够的讨论,或者已经讨论得过多了;并且我已阐明,如我所希望的,在这个问题上并没有什么大的难点,这样,就提供了一个好机会,来稍微多讨论一点有关构造的级进变化,这等级进变化往往伴随着机能的改变--这是一个重要的问题,而在本书的以前几版里没有作过详细的讨论。现在我把上述情形再扼要地重述一遍。
  关于长颈鹿,在某些已经绝灭了的能触及高处的反刍类中,凡具有最长的颈和腿等,并且能咬吃比平均高度稍高一点的树叶,其个体就会继续得到保存,凡不能在那样高处取食的个体就会不断地遭到毁灭,这样,大概便能满足这种异常的四足兽的产生了。但是一切部分的长期使用,再加上遗传作用,大概曾经大大地帮助了各部分的相互协调。关于模拟各种物体的许多昆虫,完全可以相信,对于某一普通物体的偶然类似性,在各个场合里曾是自然选择发生作用的基础,以后经过使这种类似性更加接近的微细变异的偶然保存,这样模拟才逐渐趋于完善。只要昆虫继续发生变异,并且只要愈来愈加完善的类似性能够使它逃出视觉锐利的敌害,这种作用就会继续进行。在某些鲸鱼的物种里,有一种颚上生有不规则的角质小粒点的倾向;并且直到这些粒点开始变为栉片状的突起或齿,像鹅的喙上所生的那样,--然后变成短的栉片,像家鸭的喙上所生的那样--再后变成栉片,像琵琶嘴鸭的嘴那样完善,--最后变成鲸须的巨片,像格林兰鲸鱼口中的那样--所有这些有利变异的保存,似乎完全都在自然选择的范围之内。在鸭科里,这栉片最初是当牙齿用的,随后部分当牙齿用,部分当滤器用,最后,就几乎完全当滤器用了。
  关于上述的角质栉片或鲸须的这等构造,据我们所能判断的来说,习性或使用对于它们的发展,很少或者没有作用。相反地,比目鱼下侧的眼睛向头的上侧转移,以及一个具有把握性的尾的形成,几乎完全可以归因于连续的使用以及伴随着的遗传作用。关于高等动物的乳房,最可能的设想是,最初有袋动物的袋内全表面的皮腺都分泌出一种营养的液体;后来这等皮腺通过自然选择,在机能上得到改进,并且集中在一定的部位,于是形成了乳房。要理解某些古代棘皮动物的作防御用的分枝棘刺,怎样通过自然选择而发展成三叉棘,比起理解甲壳动物的钳是通过最初专作行动用的肢的末端二节的微细的、有用的变异而得到发展,并没有更多的困难。在群栖虫类的鸟嘴体和震毛里,我们看到从同一根源发展成外观上大不相同的器官;并且关于震毛,我们能够理解那些连续的级进变化可能有什么用处。关于兰科植物的花粉块,可以从原本用来把花粉粒结合在一起的细丝,追踪出逐渐粘合成花粉块的柄;还有,如普通花的拄头所分泌的粘性物质,可以供作虽不十分一样的、但大致相同的目的之用,这种粘性物质附着在花粉块柄的游离末端上所经过的步骤,也是可以追踪出来的;--所有这等级进变化对于各该植物都是显著有利的。至于攀缘植物,我不必重复刚才已经讲过的那些了。
  经常有人问道,自然选择既然如此有力量,为什么对于某些物种显然有利的这种或那种构造,没有被它们获得呢?但是,考虑到我们对于各种生物的过去历史以及对于今日决定它们的数量和分布范围的条件是无知的,要想对于这样的问题给予确切的回答,是不合理的。在许多情形里,仅能举出一般的理由,只有在少数情形里,才可以举出具体的理由。这样,要使一个物种去适应新的生活习性,许多协调的变异几乎是不可少的,并且常常可以遇到以下的情形,即那些必要的部分不按照正当的方式或正当的程度进行变异。许多物种一定由于破坏作用,而阻止了它们增加数量,这种作用和某些构造在我们看来对物种有利,因此便想像它们是通过自然选择而被获得的,但并无关系。在这种情形里,生存斗争并不依存于这等构造,所以这等构造不会通过自然选择而被获得。在许多情形里,一种构造的发展需要复杂的、长久持续的而且常常具有特殊性质的条件;而遇到这种所需要的条件的时候大概是很少的。我们所想像的、并且所往往错误想像的对于物种有利的任何一种构造,在一切环境条件下都是通过自然选择而被获得的,这种信念与我们所能理解的自然选择的活动方式是相反对的。米伐特先生并不否认自然选择有一些效力,但是他认为,我用它的作用来解说这等现象,“例证还不够充分”。他的主要论点刚才已被讨论过了,其他的论点以后还要讨论到。依我看来,这些论点似乎很少有例证的性质,其分量远不及我们的论点,我们认为自然选择是有力量的,而且常常受到其他作用的帮助。我必须补充一点,我在这里所用的事实和论点,有些已在最近出版的《医学外科评论》(MedicoChirurgicaI Review)的一篇优秀的论文里,为了同样的目的而被提出过了。
  今日,几乎所有的博物学者都承认有某种形式的进化。米伐特先生相信物种是通过“内在的力量或倾向”而变化的,这种内在的力量究竟是什么,实在全无所知。所有进化论者都承认物种有变化的能力;但是,依我看来,在普通变异性的倾向之外,似乎没有主张任何内在力量的必要;普通变异性通过人工选择的帮助,曾经产生了许多适应性良好的家养族;而且它通过自然选择的帮助,将会同等好地、一步一步地产生出自然的族,即物种。最后的结果,如已经说过的那样,一般是体制的进步,但在某些少数例子里是体制的退化。
  米伐特先生进而相信新种“是突然出现的,而且是由突然变异而成”,还有一些博物学者附和他的这种观点。例如,他假定已经绝灭了的三趾马(Hipparion)和马之间的差异是突然发生的。他认为,鸟类的翘膀“除了由于具有显著而重要性质的、比较突然的变异而发展起来的以外,其他方法都是难于相信的”;并且显然他把这种观点推广到蝙蝠和翼手龙(pterodactyles)的翅膀。这意味着进化系列里存在着巨大的断裂或不连续性,这结论,依我看来,是极端不可能的。
  任何人如果相信进化是缓慢而逐渐的,当然也会承认物种的变化可以是突然的和巨大的,有如我们在自然状况下,或者甚至在家养状况下所看到的任何单独变异那样。但是如果物种受到饲养或栽培,它就比在自然状况下更容易变异,所以,像在家养状况下常常发生的那样巨大而突然的变异,不可能在自然状况下常常发生。家养状况下的变异,有若干可以归因于返祖遗传,这样重新出现的性状,在许多情形里,大概最初是逐渐获得的。还有更多的情形,必定叫作畸形,如六指的人、多毛的人、安康羊、尼亚太牛等等:因为它们在性状上与自然的物种大不相同,所以它们对于我们的问题所能提供的解释是很少的,除了这些突然的变异之外,少数剩下来的变异,如果在自然状况下发生,充其量只能构成与亲种类型仍有密切相联的可疑物种。
  我怀疑自然的物种会像家养族那样也突然发生变化,并且我完全不相信米伐特先生所说的自然的物种以奇特的方式发生变化,理由如下。根据我们的经验,突然而显著的变异,是单独地、并且间隔较长的时间,在家养生物里发生的。如果这种变异在自然状况下发生,如前面所说的,将会由于偶然的毁灭以及后来的相互杂交而容易失去;在家养状况下,除非这类突然变异由人的照顾被隔离并被特别保存起来,我们所知道的情况也是那样的。因此,如果新种像米伐特先生所假定的那种方式而突然出现,那么,几乎有必要来相信若干奇异变化了的个体会同时出现在同一个地区内,但这是和一切推理相违背的。就像在人类的无意识选择的场合中那样,这种难点只有根据逐渐进化的学说才可以避免;所谓逐渐进化是通过多少朝着任何有利方向变化的大多数个体的保存和朝相反方向变化的大多数个体的毁灭来实现的。
  许多物种以极其逐渐的方式而进化,几乎是无可怀疑的。许多自然的大科里的物种甚至属,彼此是这样地密切近似,以致难以分别的不在少数。在各个大陆上,从北到南,从低地到高地等等,我们可以看到许多密切相似的或代表的物种;在不同的大陆上,我们有理由相信它们先前曾经是连续的,也可以看到同样的情形。但是,在作这些和以下的叙述时,我不得不先提一提以后还要讨论的问题,看一看环绕一个大陆的许多岛屿,那里的生物有多少只能升到可疑物种的地位。如果我们观察过去的时代,拿刚刚消逝的物种与今日还在同一个地域内生存的物种相比较;或者拿埋存在同一地质层的各亚层内的化石物种相比较,情形也是这样。显然,许许多多的物种与现今依然生存的或近代曾经生存过的其他物种的关系,是极其密切的;很难说这等物种是以突然的方式发展起来的。同时不要忘记,当我们观察近似物种的、而不是不同物种的特殊部分时,有极其微细的无数级进可以被追踪出来,这等微细的级进可以把大不相同的构造连接起来。
  许多事实,只有根据物种由极微细的步骤发展起来的原理,才可以得到解释。例如,大属的物种比小属的物种在彼此关系上更密切,而且变种的数目也较多。大属的物种又像变种环绕着物种那样地集成小群;它们还有类似变种的其他方面,我在第二章里已经说明过了。根据同一个原则,我们能够理解,为什么物种的性状比属的性状更多变异;以及为什么以异常的程度或方式发展起来的部分比同一物种的其他部分更多变异。在这方面还可以举出许多类似的事实。
  虽然产生许多物种所经过的步骤,几乎肯定不比产生那些分别微小变种的步骤为大;但是还可以主张,有些物种是以不同的和突然的方式发展起来的。不过要作这样承认,不可没有坚强的证据。昌西·赖特先生曾举出一些模糊的而且在若干方面有错误的类比来支持突然进化的观点,如说无机物质的突然结晶,或具有小顶的椭圆体从一小面陷落至另一小面;这些类比几乎是没有讨论的价值的。然而有一类事实,如在地层里突然出现新而不同的生物类型,最初一看,好像能支持突然发展的信念。但是这种证据的价值全然决定于与地球史的辽远时代有关的地质记录是否完全。如果那记录像许多地质学者所坚决主张的那样,是片断的话,那末,新类型好像是突然出现的说法,就不值得奇怪了。
  除非我们承认转变就像米伐特先生所主张的那样巨大,如鸟类或蝙蝠的翅膀是突然发展的,或者三趾马会突然变成马,那末,突然变异的信念,对于地层里相接连锁的缺乏,不会提供任何说明。但是对于这种突然变化的信念,胚胎学却提出了强有力的反对。众所周知,鸟类和蝙蝠的翅膀,以及马和别种走兽的腿,在胚胎的早期是没有区别的,它们后来以不可觉察的微细步骤分化了。如以后还要说到的,胚胎学上一切种类的相似性可作如下的解释,即现存物种的祖先在幼小的早期以后,发生了变异,并且把新获得的性状传递给相当年龄的后代。这样,胚胎几乎是不受影响的,并且可作为那个物种的过去情况的一种纪录。因此,现存物种在发育的最初阶段里,与属于同一纲的古代的、绝灭的类型常常十分相似。按照这种胚胎相似的观点,事实上按照任何观点,都不能相信一种动物会经过上述那样巨大而突然的转变;何况在它的胚胎的状态下,一点也找不到任何突然变异的痕迹;它的构造的每一个微细之点,都是以不可觉察的微细步骤发展起来的。
  如果相信某种古代生物类型通过一种内在力量或内在倾向而突然转变为,例如,有翅膀的动物,那么他就几乎要被迫来假设许多个体都同时发生变异,这是与一切类比的推论相违背的。不能否认,这等构造上的突然而巨大的变化,与大多数物种所明显进行的变化是大不相同的。进而他还要被迫来相信,与同一生物的其他一切部分美妙地相适应的、以及与周围条件美妙地相适应的许多构造都是突然产生的;并且对于这样复杂而奇异的相互适应,他就不能举出丝毫的解释来了。他还要被迫来承认,这等巨大而突然的转变在胚胎上不曾留下一点痕迹。依我看来,承认这些,就是走进了奇迹的领域,而离开科学的领域了。
              第八章 本能
  本能可以与习性比较,但它们的起源不同--本能的级进--蚜虫和蚁--本能是变异的--家养的本能,它们的起源--杜鹃、牛鸟、驼鸟以及寄生蜂的自然本能--养奴隶的蚁--蜜蜂,它的营造蜂房的本能--本能和构造的变化不必同时发生--自然选择学说应用于本能的难点--中性的或不育的昆虫--提要。
  许多本能是如此不可思议,以致它们的发达在读者看来大概是一个足以推翻我的全部学说的难点。我在这里先要声明一点,就是我不准备讨论智力的起源,就如我未曾讨论生命本身的起源一样。我们所要讨论的,只是同纲动物中本能的多样性、以及其他精神能力的多样性的问题。
  我并不试图给本能下任何定义,容易阐明,这一名词普通包含着若干不同的精神活动;但是,当我们说本能促使杜鹃迁徙并使它们把蛋下在别种鸟巢里,每一个人都知道这是什么意义。我们自己需要经验才能完成的一种活动,而被一种没有经验的动物、特别是被幼小动物所完成时,并且许多个体并不知道为了什么目的却按照同一方式去完成时,一般就被称为本能。但是我能阐明,这些性状没有一个是普遍的。如于贝尔(Pierre Huber)所说的,甚至在自然系统中是低级的那些动物里,小量的判断或理性也常发生作用。
  弗·居维叶(Frederick Cuvier)以及若干较老的形而上学者们曾把本能与习性加以比较。我想,这一比较,对于完成本能活动时的心理状态,提供了一个精确的观念,但不一定涉及到它的起源。许多习惯性活动是怎样地在无意识下进行,甚至不少直接与我们的有意识的意志相反!然而意志和理性可以使它们改变。习性容易与其他习性、与一定的时期、以及与身体的状态相联系。习性一经获得,常常终生保持不变。可以指出本能和习性之间的其他若干类似之点。有如反复歌唱一个熟知的歌曲,在本能里也是一种活动节奏式地随着另一活动;如果一个人在歌唱时被打断了,或当他反复背诵任何东西时被打断了,一般地他就要被迫重新走回头路,以恢复已经成为习惯的思路;胡伯尔发见能够制造很复杂茧床的青虫(caterpillar)就是如此;因为,如果在它完成构造第六个阶段时,把它取出,放在只完成构造第三个阶段的茧床里,这个青虫仅重筑第四、第五、第六个阶段的构造。然而,如果把完成构造第三个阶段的青虫,放在已完成构造第六个阶段的茧床里,那么它的工作已大部完成了,可是并没有从这里得到任何利益,于是它感到十分失措,并且为了完成它的茧床,它似乎不得不从构造第三个阶段开始(它是从这里离开的),就这样它试图去完成已经完成了的工作。
  如果我们假定任何习惯性的活动能够遗传,--可以指出,有时确有这种情形发生,--那么原为习性和原为本能之间,就变得如此密切相似,以致无法加以区别。如果莫扎特(Mozart)不是在三岁时经过极少的练习就能弹奏钢琴,而是全然没有练习就能弹奏一曲,那么可以说他的弹奏确实是出于本能的了。但是假定大多数本能是由一个世代中的习性得来的,然后遗传给以后诸世代,则是一个严重的错误。能够清楚地示明,我们所熟知的最奇异的本能,如蜜蜂的和许多蚁的本能,不可能是由习性得来的。
  普遍承认本能对于处在现今生活条件之下的各个物种的安全,有如肉体构造一样的重要。在改变了的生活条件下,本能的微小变异大概有利于物种,至少是可能的;那末,如果能够指出,本能虽然很少发生变异,但确曾发生过变异,我就看不出自然选择把本能的变异保存下来并继续累积到任何有利的程度,存在有什么难点。我相信,一切最复杂的和奇异的本能就是这样起源的。使用或习性引起肉体构造的变异,并使它们增强,而不使用使它们缩小或消失,我并不怀疑本能也是这样的。但我相信,在许多情形里,习性的效果,同所谓本能自发变异的自然选择的效果相比,前者是次要的。产生身体构造的微小偏差有一些未知原因,同样地本能自发变异也是由未知原因引起的。
  除非经过许多微小的、然而有益的变异之缓慢而逐渐的积累,任何复杂的本能大概不可能通过自然选择而产生。因此,像在身体构造的情形里一样,我们在自然界中所寻求的不应是获得每一复杂本能的实际过渡诸级,--因为这些级只能在各个物种的直系祖先里才能找到,--但我们应当从旁系系统里去寻求这些级的一些证据;或者我们至少能够指出某一种类的诸级是可能的;而我们肯定能够做到这一点,考虑到除了欧洲和北美洲以外,动物本能还极少被观察过,并且关于绝灭物种的本能,更是全无所知,所以使我感到惊异的是,最复杂本能所赖以完成的诸级能够广泛的被发见。同一物种在生命的不同时期或一年中的不同季节、或被放置在不同的环境条件下等等而具有不同的本能,这就往往会促进本能的变化;在这种情形下,自然选择大概会把这种或那种本能保存下来。可以阐明,同一物种中本能的多样性在自然界中也是存在的。
  还有,像在身体构造的情形里那样,各个物种的本能都是为了自己的利益,据我们所能判断的,它从来没有完全为了其他物种的利益而被产生过,这和我的学说也是符合的。我知道有一个极其有力的事例,表明一种动物的活动从表面看来完全是为了别种动物的利益,如于贝尔最初观察的,这就是蚜虫自愿地把甜的分泌物供给蚂蚁:它们这样做之出于自愿可由下列事实来说明。我把一株酸模植物(dock-plant)上的所有蚂蚁全部捕去,并且在数小时内不让它们回来,此外留下了约十二只蚜虫。过了这一段时间,我确实觉得蚜虫要进行分泌了。我用放大镜观察了一些时候,但没有一个分泌的,于是,我尽力模仿蚂蚁用触角触动它们那样地,用一根毛轻轻地触动它们和拍打它们,但还没有一只分泌;随后我让一只蚂蚁去接近它们,从它那慌忙跑走的样子看来,它好像立刻觉得它发见了何等丰富的食物,于是它开始用触角去拨蚜虫的腹部,先是这一只,然后那一只;当各蚜虫一经觉到它的触角时,即刻举起腹部,分泌出一滴澄清的甜液,蚂蚁便慌忙地把这甜液吞食了。甚至十分幼小的蚜虫也有这样的动作,可见这种活动是本能的,而不是经验的结果。根据于贝尔的观察,蚜虫对于蚂蚁肯定没有厌恶的表示;如果没有蚂蚁,它们最后要被迫排出它们的分泌物。但是,因为排泄物极黏,如果被取去,无疑对于蚜虫是便利的,所以它们分泌大概不是专为蚂蚁的利益。虽然不能证明任何动物会完全为了其他物种的利益而活动,然而各个物种却试图利用其他物种的本能,正像利用其他物种的较弱的身体构造一样。这样,某些本能就不能被看作是绝对完全的;但是详细讨论这一点以及其他类似之点,并不是必不可少的,所以,这里就省略了。
  本能在自然状态下有某种程度的变异以及这些变异的遗传既然是自然选择的作用所不可少的,那末就应该尽量举出许多事例来;但是篇幅的缺乏,限制我不能这样做。我只能断言,本能确实是变异的--例如迁徙的本能,不但在范围和方向上能变异,而且也会完全消失,鸟巢也是如此,它的变异部分地依存于选定的位置以及居住地方的性质和气候,但常常由于全然未知的原因而发生变异。奥杜旁曾举出几个显著的例子,说明美国北部和南部的同一物种的鸟巢有所不同。有过这样的质问:如果本能是变异的,为什么“当蜡质缺乏的时候,蜂没有被赋予使用别种材料的能力呢?”但是蜂能够使用什么样的别种自然材料呢?我曾看到,它们会用加过硃砂而变硬了的蜡,或者用加过猪脂而变软了的蜡来进行工作。安德鲁·奈特观察到他的蜜蜂并不勤快地采集树蜡,却用那些封蔽树皮剥落部分的蜡和松节油粘合物。最近有人指出,“蜂不搜寻花粉,却喜欢使用一种很不相同的物质,即燕麦粉。对于任何特种敌害的恐惧,必然是一种本能的性质,这从未离巢的雏鸟身上可以看到这种情形,虽然这种恐惧可由经验或因看见其他动物对于同一敌害的恐惧而被强化。对于人类的恐惧,如我在他处所指出的,栖息在荒岛上的各种动物是慢慢获得的。甚至在英格兰,我们也看到这样的一个事例,即一切大形鸟比小形鸟更怕人,因为大形鸟更多地遭受过人们的迫害。英国的大形鸟更怕人,可以稳妥地归于这个原因;因为在无人岛上,大形鸟并不比小形鸟更怕人些;喜鹊(magpie)在英格兰很警惕,但在挪威却很驯顺,埃及的羽冠乌鸦(hooded crow)也是不怕人的。
  有许多事实可以示明,在自然状态下产生的同类动物的精神能力变异很大。还有若干事例可以举出,表明野生动物中有偶然的、奇特的习性,如果这种习性对于这个物种有利,就会通过自然选择产生新的本能。但是我十分知道,这等一般性的叙述,如果没有详细的事实,在读者的心目中只会产生微弱的效果。我只好重复说明,我保证我不说没有可靠证据的话。
  在家养动物中习性或本能的遗传变化
  如果大略地考察一下家养下的少数例子,则自然状态下本能的遗传变异的可能性甚至确实性将被加强。我们由此可以看到习性和所谓自发变异的选择,在改变家养动物精神能力上所发生的作用。众所周知,家养动物的精神能力的变异是何等之大。例如猫,有的自然地喜捉大鼠,有的则喜捉小鼠,并且我们知道这种倾向是遗传的。据圣约翰先生(Mr.St.John)说,有一只猫常捕捉猎鸟(game-bird)回家,另一只猫捕捉山兔或兔,还有一只猫在沼泽地上行猎,几乎每夜都要捕捉一些山鹬(woodcock)或沙锥(snipe)。有许多奇异而真实的例子可以用来说明与某种心理状态或某一时期有关的各种不同痹性和嗜好以及怪癖,都是遗传的。但是让我们看看众所熟知的狗的品种的例子;毫无疑问,把幼小的向导狗第一次带出去时,它有时能够指示猎物的所在,甚至能够援助别的狗(我曾亲自看见过这种动人的情形);拾物猎狗(retriever)确实在某种程度上可以把衔物持来的特性遗传下去;牧羊狗并不跑在绵羊群之内,而有在羊群周围环跑的倾向。幼小动物不依靠经验而进行了这些活动,同时各个个体又差不多以同样方式进行了这些活动,并且各品种都欢欣鼓舞地而且不知道目的地去进行这些活动--幼小的向导狗并不知道它指示方向是在帮助它的主人,有如白色蝴蝶并不知道为什么要在甘蓝的叶子上产卵一样--所以我无法看出这些活动在本质上与真正的本能有什么区别。如果我们看见一种狼,在它们幼小而且没有受过任何训练时,一旦嗅出猎物,它先站着不动,像雕像一般,随后又用特别的步法慢漫爬过去;又看见另一种狼环绕鹿群追逐,却不直冲,以便把它们赶到远的地点去,这时我们必然要把这等活动叫作本能。被称为家养下的本能,的确远不及自然的本能那么固定;但是家养下的本能所蒙受的选择作用也极不严格,而且是在较不固定的生活条件下,在比较短暂的时间内被传递下来的。
  当使不同品种的狗进行杂交时,即能很好地看出这等家养下的本能、习性以及癖性的遗传是何等强烈,并且它们混合得多么奇妙。我们知道,长躯猎狗与逗牛狗杂交,可影响前者的勇敢性和顽强性至许多世代;牧羊狗与长躯猎狗杂交,则使前者的全族都得到捕捉山兔的倾向。这等家养下的本能,如用上述的杂交方法来试验时,是与自然的本能相类似的,自然的本能也按照同样的方式奇异地混合在一起,而且在一个长久的时间内表现出其祖代任何一方的本能的痕迹:例如,勒鲁瓦(Le Roy)描述过一只狗,它的曾祖父是一只狼;它只有一点表示了它的野生祖先的痕迹,即当呼唤它时,不是直线地走向它的主人。
  家养下的本能有时被说成为完余由长期继续的和强迫养成的习性所遗传下来的动作;但这是不正确的。从没有人会想像去教或者札--抑糿瞐。可弦既靡坏钠渌矫婀糿瞐而且震足以推翻谎≡穸辉龃蠛屠谩肿呤以用颐侵溃林亮肀鸵蚩纯浦不嶂亮矸杂交'果,同矫驿异岛屠胱幽痕蓟有变稳献异的而衷然选袁此外流用。关给以壕能然炎睢择怠⌒矶帙遗处上所纺嗽斐上耧种膝特先蒼瞐而牵怀,垢纾℅lasg有许附D嘤沙n瞐而牵莶悸遵类或.Smittre⑶以堑娜η惩呱募氪八英寸高匆丫翻筋斗。假牡捍曾湟斓和利狗嬉斓俳腥绨咨匀谎≡刂恃摹⒉人降钠咀挪和利狗去腥绨咨≡刂奈镏稚踔;氯耍己蚕壬∕rV情轩的泊控看唱B赏夤凵就溆擦们知玖晕厍蚴啡绨咨行为暗崩咏唬人砻矗翟谌啡绨咨行为徊荒苤魏疃丛扑击本能话悖之前停留一忽谋灸窃谟颐腔已鞯拇啡绨咨匕烟∕r,像担  堋⑾靶砸男宰谋湟煲约罢庑┍湟畛醵杂谒诮喜还潭缥以淖吕矸种模湟斓--甸啪槔这是什么意掖胎按试验时较生游动武房的本脑验时V把泵鄯滗化不必同时否绎如,他济秋此瞻押蠖迪靶苑路,以猾会颓∏与牧形这岩阎似,以朽蚁的本能,蚕掠心持殖潭鹊鹃赝狈⑸仙锶纾械南楝鹃鹆匀谎≡瘛<矗∪菀癫⒉谝她锞褪每日刺グ楝锓⑸二日或三日刺グ玖晕湃魏黄 ↓⑸模造巢⑼淝蛋斓目深先刺ソ蛋便须墉过谑牵间龃螅Roy小史醣Н来进腥较;或沾意翌成硒本能盗渌动5昂托∧瘳它们把四刺激而反胎昂同醯霸睹的翌成魏芤们辉蝇奖泓加如此〈颇衲物衷绐系。洗已掘上闹作用使是跣力的∧袷票卮已居尚垧种船在疾秆颥它聚察公啪榫突的桉比小欣Ь常还腆不,嗽斐并顽此,较;坏。夏诓昂同我孟嗉糖跣力涤啄聱,在怂帝察公啪槟和且怖这是什么意掖胎办的尥同耱,吨帧 ∠楷加嗅想衔役,却右掳⒒↖ow的茎C防锒细研究过M匀幌ll窃晌镏听说睦先ソ次⒘里诺斯(IlIino逗侨绻在蓝色松的。Garrulus cristatu里存在意阴每夜缎但啪槎卟缎邓傻摹有保护单趁到凡缎的瘭的阮动,采级进蔽夯菩作用。相芳不殊种哇点,三,眀r>   虽际且糯饰剩罕湟勒馐鞘裁匆庖刺グ词镏杏信厥鲆槐值睦械南辜鹃炕蚰皇侵潜鄄旃鹃鑫镏钟欣她磺写偶尔勒馐鞘裁匆庖刺グ⑸缜懊偶尔勒馐鞘裁匆庖刺グ鑫镏钟欣蝗能使老鸟溺日蛏夏唇蝗磺癫⒉而悄老鸟掷嗟闹ǖ哪侵值鸟那嵛⒃煲谎鞲鑫镏秩词误⑴D瘛⑼漳畛踝由母鸟赖馗养更为强壮闹毕底母鸟氖率捌灸颐灸艿龄硕蛋和小鸟炊墓梦樟牵芡ü墒老鸟鹊榷鄣悖馗养Φ摹鸟硇肱y小梳完全位起的M弃向我酥枝掸果,婉比胸秆止糯∧襻微造知礲r>   俳谩O喾母鸟负跤擞辛摹J褂飧鑫镏钟欣斜;当钥吹教グ怀鑫∕rS谒都知道这是什面在意遥的四足熟奇妙雏过崭晒Φ刎秆。相酚啄聱D效果+啪轹乌同一绝灭崴送到墓起来调用∶的仪符合的◇不削野生禸r沟近a)忠曰讨脉一些娜范ɑ富啪榕级嵩诳栈些纱胎办捣醣Н里种,秆酚啄聱M到纳兮受凳虑槁来≡几聪志矛样也具虞荫彩荚斐卜实性将辉于那种郑谧匀蛔刺人某岚涞南对鹃嗟难邰意冀谂试抵竹保--自然选酝来了【莨起澜或狰绕帜解使亓狗的苹选择朵化齿下揽章郏因此,如果校具有这诛种却誓雏鸟身缮觉察敌希妥斜V大材突砌一敝敢少的;蚂蚁痊勒挛镏炙效工窘。因此,如果心痕脊极色啪榄竞同窍--眯咱察公啪轹卧验时仅一蹦轻微造菲豚或.SmitRam-say锎嬖岫竦谋咏唬捎了澳洲鹃鑫模镏秩词某ni浠闶炱婷在馐鞘裁嬖谝庖刺グ鑫亩嘌提微小要督模搴有裕坏鹃偈O猓例⑶⑶乙蚧蛘匆庖庑哂邪馐蔽使幌踩而贪吃喾幼鸟y小史去拨蚜虫捣的次沿抓盎我不钡匦r> 大于云雀(sky-lark锎嬖グ楝云雀暮奂鹃硕一墒砻饕咏唬从鄄旃--眯垣啪樗胎谨,吭进械班样型旗是旱靶∑帜雏囊们看纪来龄化炽孰开担富但啪榉醭雳Alism便有把义兄弟判巢外呛蔚惹苛力气纬桑负种适当糠帧?背煲媳排锸锹摹鸟岫冻饿而死偷面榷垠胆地白匀仁慈匾排保执蟛乃淖可使坏鹃y小食渥悝蚜虫的的一质挂逍值茉陟蚁饶各指芯踣。暇退廊ィ。谧匀蛔鲆槐埔桓鲋澳洲鹃鑫欣碛上灸芤蹭然罚⑶乙蚧蛘匆庖庑哂邪钠谎希换蛘匆庖下哪且娜魏蔚ザ模グ鑫嗟奈镏鞠喾诨蛞青铜色鹃鑫蛋在靶小上翊蟾斜砻漳褚约凹颐侨从八英分(lin欣锎鳎英分饕佣髹骗仙养亲唇更矶嗲承┍:佣冉隙短期灸艿y小史躞概ň莨匹蚌伟行『同趸谠致蜗去接腹亓发达从没拥拔单侗撒一被剐r缜匀谎≡癫碌谋灸墒窍暄灸芫褪钦阜底姘映鍪庵族或颐堑奈>   诿恳换氖贡刃⌒e)曰拥胞过振。<T地被化和哺养或飙姆齐嗷蝌e-bird乖旌澳洲峡鹃偈当钥吹在煲先掩蔽嬖谝庖刺グ   屈舐男宰锤即谂试匾幼鸟在未化怀鑫驯涑晌啄破模壳赝狈⑸荤欧文图兜哪切小蛇佣切破强韧蛋嗑在上颚驯涑晌恢盅禽返墓锐齿镆谎蟛俜⑸竦茫髦治锾溲≡穸龄硕中Φ淖于艿哪 许惨彩侨绱耍这彼档负跏龄硕或较早龄硕中兀俊熘墓匀谎臼榈囊锏奈争辩能有坏姆洌苌俜幼蠖嗍--自然选攒运动统审多誓不应墅过找们业剀的摹默一电窃于那贮们增肭末就应该惊声明一荡嫱鲇牍灿1灸艿囊糯灸-⒓Molothru里袋聚察锅而种泻茺另一只坏艟脑脊极砷Cú秙tarling)本能止乖欤获淖匀呛团硕--闽物种有呵知道,吃谟构造得秦同时飞像痕蓟佑腥ほ块最发春峙Cú禡olothru badiu里存源颇窈托勰翊毒菽而被提恶导液盏蒙或騟-bird时群居丁玫着乱交奔淠诒bird时则玫着配偶奔淠诒。颍模造巢⑼颍夺取馐鞘裁嬖谝,欢也颐躯鞘裁嬖幼鸟抛判巢外。颍训悖据为己辛摹巢内刺グ斓嗟闹ǖ真认转哪训悖危顶沙3J己歇造背澹蛘匆。通常是孵模蛋和哺养模摹鸟渌嗨据赫得森嗷蝌e-bi吕础偶尔镏钟--闽涡抑大不硬了怠择产生悬茨∧褡疯唱示能迪定能估夏裰如此=泻白乓筱向的肝孤使能-⒓吹黜庋闹秩玎卵牛猫捕M.bonariens逗鸵---本能惦自腮的种雀能从有蚀解说站嗬肽变一购芤T耳M到哪翊毒莠如果型是斩ì角什面源意掖胎办择作用浅雄⒁饧诸级膔d时候数只偷侥鸟徽澈响训恪#⑶抑钡秸疃--诱噫在遥到某卜而具有阐另也皇室蒜等环浆的生未蠹唬╰histle。某稣庑镏值就赫得森嗷蝌e能D时妓滴等丰岗海永地迭的背桑,它创摇/,讳依涨什面曰或沾意蚁氯定迭代豫办--十五到二十个--兀∕猓龌化斓嗟闹匀坏奈化饕吧br肥保在グ上啄孔鑫谕特镏钟欣鄣呐#或所占中习匆庖鑫养亲苡蛋娇梢阅掉。蚬在空恍┥拥ゴ产4窍值乃谑癜峭蝗说墓ぷ龌疲偌于模镏秩媳鄄旃苡单卵牛猫捕M.pecor逗参锎苏驯涑晌淖匀呛约捌渌匝槭保执蟛睦娑睬乙蚧蛘馐鞘裁匆庖刺蚧蛘以踔猎窍值魏黄摹鸟蚰骋恍 铮╠oc〉脑缙谝雌鸟刺グ很多怀鲎早淖匀牟挥κ每隔两天或三天才刺蚧次鼋锥蔚鄄旃谝裁嬖偷侥痪灸约梗猫幕谀侵挥κ宦煲先芯鼋谋湟化奈镏侄有很多猎窍都散锢庑噬嫌胝欤换天彩强猎院灸芡拾涑晌奈锫二十个散失和疲猎窍可思议,以致它梅渲酉--闽涡异奇妙0崖巡这是是由馅意遥的嗽于那直饶自雀邵⒁猓哗给娄钳北。朔滂唱拭。相芳---本默而且尧小变异得秦同时分如此"小变异得秦突选攒汇向的钨进本杉的诬够谰吱的那帚向抵队追渲钍沉希的嗽踊谰帧略了。
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〔看底畲蟪晒Φ墓造掂D持殖潭鹊反对把沂种黾应用值木ǖ牟br意见:中斓淖和岔多本昆因某种程度祷矫驿胰四翅半自锐、推鹪椿提冬这阑圈钳薄按它的竞驮然选择神泥眯朐及凭能的牡闹如此!略数模如剐黯涡抑大柴神镍惫殊邻饼了》的亩诒冲}了】中只嘤是左概但是荫神慕作用滤懒浴彬耀是一齑傣瘟α柯杜沤ㄖ--自然选酝峭蝗辉著的阑到能偕枭厦娲罢滤倒啾敬筌笕福≒aru maior)可以捅有恢拦返谝偷侥鸟湟勒树枝上用脚挟住紫杉芄种籽匆喙去啄,颖到颐潜约仁啄蟛幌饕乃淖闶沂种便把喙的映鍪适于啄破翟谌分籽词某切浠小衲都种斜4用朋和劳黄鲴墓鄣适于偷侥谋赝的五十雀(nuthatch窃耐呛喙的氖估捌灸 如果者强生杂或者侨叫∈锞衲也引ǘ哂偷侥鸟渍益姓庵智吃分籽词剩模呛降脑缙又掷牵尤绱鹈谋鹬氖率个拦返ソ偈砻先印 如果侨叫缓慢亲蟾诺铀俏沂种,喙才颐且地艿哪∧坏且∧坏谋侨或湟斓淖∧相某示明褡饔玫南荏雀秸脚br嵛⒃与喙相竹或者嵛⒃璩黄胀未剩癫⒉朔ǘ哂銎渥骣大模坏且骣大秸脚br井非虼耍引导偷侥鸟睿得映鍪能攀爬侨绱终于使它驯涑晌像五十雀呛olli虻攀爬--自攘α科的事殊种或睦嵇削用的洗它的粳必肚左付辔Ⅷ富绝铭娠种釉著的阑般的倬僖焕憾街畹海‥astern lsland叶和矣暄啵⊿wift)谋湟烀浓化话唾液来造巢⑼猓有比薄侥痪更为系谋灸下有止乖鸟用泥土造巢⑼种ΦЧ在泥土里氖奔着唾液;鄄旃先ソ痈雨燕(谎择侨绻ī用eVφ瓷贤僖豪丛斐并湍意煮择有硕被频镍计瓷贤僖豪丛斐病a动饲盒追用赐僖狐逃出誓殆涤暄唷⌒矶嘁十分知担 。但氏的◇卜q产生鞋实择产生匈进焙鍪挥唱矣过扯门ɑ僖豪丛斐采显验时D阉,起篱苍于纫们拥穆穑坑唱亿那贮喔慈缡屈们段掂眯氤腥习镶劣交,我不镲謙C擎正低撇獯使是相但神能辆啃进换绝灭进淮它雕冶抵参铩4哟br> 用e交<选的枣曰绝美茨翅耙十分知钓极僻和方硝萌┗绝弥论狄孟产卵宜环跚逼鹪椿蹋籸d醛痪致鄣颐喜岩它有中灸樽罘凶罡』rd醛痪钟《ǖ地曰郊氨鸾馐致沂种> 大会对它叶(Fred突rd醛痪煲约罢系统相距甚怨恢夜赜里竞歉馑芴馐致鄣颐喜拿馐皇侵毕熘逼谟泄谩O喾相似钟欣结果只好鞒宓降交痪钟俏沂种芾罾敛部吹秸吩咏不预备不率裕⒉皇亢湍晃镏胂我要专门⒉罚癫硪恢推嬉翟癫推嬉当初凵哂邢是〉脑不坏换竦媚茉已既谎镁饕坏饔寐命秸吩咏所指秸钇鹑昆因社会里癖湫斓淖即许多本雌虫透鼋锥这些湫斓虫--自然选陨铣S胄鄢嬖一警锥啾敬瞥嬗泻艽蠼振类抵如此l。阿灿客嘴奇们详弦敝趁。相废定挠心持殖潭鹊奈庋十地看得换岵来⒉镏胂我不率裕只拟举一湍晃镏即许多本工蚁耐晃。工蚁怎么会变智许多本 许遍侄推嬉但agpi谎≡上黄胀馐鞘olli衲屈舐于降脑绺鼋锥种Φ栽谧匀煲约罢庑┍湟止乖丧疃痪馐鞘节足夜赜偶尔镏会变智许多本b迫排潮。松ヮ妒巧缁犰的字如此H排出磕觑疮物咒夷蜜妨浴⒌玜gǖ您殖本 许匀谎≡癫群许遍鱼牢幌值乃末凵哂邢窍暄男宰鹄椴臁0悄┚陀Ω镁Fred明褡我嗝须浴略偷侥初步恢推嬉不谈。最大推嬉罚于工蚁与雄蚁旱多本雌蚁在谎≡上有飨越窭嗟崩蚁俳净同糠帧?胸S缺翅膀谴时煲先眼睛送俳净同赝狈褚单馐泵撬⒉镏J怯种Φ极靶砸证pl工蜂碾约捌渌雌芎灾挛有可惊秸窭嗟秩扰懦蚁或馐鞘湫斓虫浦某引常恢夜赜殖捅芑畛晌毫不迟疑地械南楝剿背切性状都星俏沂种颐且部吹秸谝偷└η臁0嵇4用挥诸 许约俳浠小鱼牢胃丛,降交桓丛又都熘给模褚约凹跋斓嵬降交跋斓又窍嗟衲缙又狈种,模呛逄续隳苈剿冢明褡饔蚁和双亲绶锤锤窭嗟斜砻漳砸坏阋许多本b鸟的利揖瞿文芩独看到栈选陨瞎舐阅瞓r衲抑给跋斓。岫种Φ奘缓悖庵只蚰怎么墓符奔啄┚陀Ω镁饕坏谋鹬行杂交时,挠性V的例仔亲⌒涝诩已-皿『湍0这些变业--皿』镲挚§知的勾它的緍都矢餮类的怯耄慷ㄇ不驶蛐员鹣嘀窕有涝诼数了∧例坐变拇苛孕有咆式到获类跌且矣肽骋恍韵嘀瘳此l肽诚低彻杜-寄送欢糖莘灯谙嘀瘳方弦謊交J湫勖悔蠡橛鹞成,夹勐砉被提城候η盒┬倾b种或摹9>斯とナ坪谜木煌地烤慕悄意窒嘀窕啬痕蓟愉恍—蜀类抵缺系啄构悦地烤娜ナ乒!』个胂;幻地烤墓蛩然谓浅ぁ择。<沙恕嗳映然乖玫乜灸去势公牛 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如果者芩用旱许芩用吕础参加Fred吩咏不敢说本章里所举骋秸⑷把我镁饕坏退到很大秸热ㄔ褡饔根据择似渌镏值勰7侣煲难〉耐晃饶骋颠覆我镁饕坏。苦反团拇大略并睬经常是坏阋约捌渌秩绱耍÷易致熘的--熹然rd醛夜赜饶骋煲谎映然乖夜赜嬖痪致但o蚁去接幕绝每苫调樱沉擞唱乙关渔阅蓖戍能赖明5--悄┚史沙词某句格言⊙碌界裕醪斓飞跃”募畛像沪用于芫筒荒鼙呛团沪用于湟欤;> 用胱匀岫来清楚〉脑它摹哪侵渌樾嗡淖闶炱钇鹑奈能〉脑嬖辽--禊涑乖⑷都巩固了啄┚陀Ω镁饕坏据某种程度的维征一狄补逃唱铱褐脂续祷绝铭生微腮能劳所巍煌几乎遥如菇砌蔚物滞旺生鞋实逼芟⒛蚀澜缟细翟陡粼多环进保讳内钡蹈乎是遗词武内爆这锯体咕默汲变一3帜?汉醅而且袁时否彝几乎腋菀知的柜搀属跌且名过漳性状盖能腿却羡察管庸ゐ醋地归犹乇鹪斐曹相傈们和庞媚嗬赐磕以及家铂磺能头侵藓陀≤吹南ú秇ornbill锎7抵参镬常恢痪灸悦泥把树洞封住欣把雌鸟关闭在裕蹑跋饬封口处只留感孔鸾馐蔽雄猫从率裕母喂雌鸟和孵骋秸幼鸟仟锬芡鄄旃苡雄性鹤鹩(Torglodyte叶合窕地归有坌悦ㄐ魏尊樱↘itty-wrens)呛团营造“雄猫之巢”募馐蔽岚晌镏栖息--偷侥镏钟匀坏奈像黄胀璩已知镏钟。最怨榈 普遍不合逻辑镁鬏业母鲎据щ像,模呛  最囱人满意即:把痪灸如鼋咏小杜鹃把义兄弟逐判巢外------蚁铠康谋-----姬蜂科(ichneumonidx锎W虫--迷谮本那喑嫣迥谕贯弦论这冶畸另冶但庶椿虮畸另掖丛粤郧如窗鸯埔论这乙记这-皿』然揭个郊矗避帧精神摹⑷米钋空唠其谩ⅰ钊跽咚劳瞿玻阑话惴ㄔ眩乐敌°是叹菽持殖潭鹊档档档档档档档档档档档档第九章 杂爽性质行杂交时,挠写卧咏恍矶嘀釉仍铀矶嘀泳那--ag多钟俳际且糯饰热ǖ它渌樾钐跫猎侨近亲交配凶饔谩秸影响家养把炱消撑--支配杂爽许多钟灸法匝臼许多钟渌樾ソ幽硪恢禀赋除伴随渌檐啄┚陀Ω惺裁Fred木怀宇肽持起嘈腋鼋有次杂交许多钟匀杂爽许多钟灸癫⒉--睦化湟奔淠诒饩@支果匀杂交@支果绶锤锤杞行现象--二型钟匀三型钟--睦种杂交@囱多性及混种跋斓本囱多性渌樾钐跫猎--除了多性以外跋庥爽和混种≡瘛<--提要据某种程度雕┪镅д呙钳;当去接尼冬这肋有先还扎生谢ャT咏唬挚←另一乇但噬文味嘈郧冉枰宰柚柜以及蓟煸印W钅兴何狄知狄会冬宅坪醯娜拂痈能慈肥碟桑V大踩还扎生袖内钡第表现衬那挚梢酝杂稍咏唬之外{过毡3峙尹煸幽汀;是扁样,所谓避矫娑然漾颐切┬墙及比靳另夷姻阶冬挠写卧咏皇痹夹矶嘈砸约榜以及尖铀响当灸味嘈郧然样〗凳久鼯跌被幌缠的蓃都是遗传既然省Ⅶ用—省ⅲ我相行矶嘀泳闹中倍看怠本欢嘀屿智袖闹诚低持兴避的牡娜还跃类档能过扰悸到是叹菽持殖潭鹊在⒉皇潜庋员蛔沸二类基本杂谌镏同赝⑷醯换般却币淆档诒硐纸即:欤有次杂交时约许多性纬桑由炱婷堑摹蟛根秸庥爽约许多性有某种程度荡看庳旺生星突人而爆忌迄典闹称鞴僬娜欢被ャT咏悔,甚只T虻明:躡r> 跋斓怖得鳎跋斓。背澹恕ǖ无论从夜赜或植赜橛雄性淠殖质难≡辉谪瘢出跋庥爽淠殖器官在邡略牟已失去了效净熹然褚约凹淠殖器官本身赝谎≡芟饬媳浠镜下撕蔚鸾约善在胱匀悔芄蛞蚩o镓坐的逝咝矶啻菩坌凿闹持束辉忌迄弟镶恋谠域因縪镓状菩坌凿闹持使哕窃然的位纲耽哕腔纲档们遗然谍5编眯氍动坞自仍域因克步的叫矶嘀泳鸟并糙,伞遭种夷医及比健l。鞍颜庠域因酷以盒矶嘀御哪论这裔供龙颐勤绽斫獯样翟袼普莆盏能过塞另屹鞲吵遭种衣>  丫忽略下有某种程度的乐助--惮可邮腔蜾帑T榇蝇这驶是执从没幽P鸵个皆咏皇痹见苟嘈晕成,捡以及尖铀响当钧苟嘈晕臣然漾颐诀一的∮膪生徐咏皇痹夹矶嘈晕常返值吹慕及膘低个阶墩猬坪踉漾生泻湍乐昼反富鸟阑旋嘴魅风此宄那揖菽持殖潭鹊耥多钟灸热牟Z芄星煊交时约许多性以及褚约凹庥爽合斓本奈多性。科尔路特和该特纳这轧位谨慎籽和值得称赞惶岫竦者亢乎用窭恍生置诹来蟾胖模庋,匪熘读过畸鋈鑫亢篇蟾胖报告和著何嬖!嵯颐怯不深深感到囊糯热皇净多钟熘非常钐跫猎侨科尔路特把这个规律钐跫化湟。可罚十个拦返ソ偈他有两个溃型谴被大多拭Fr者穆壅庖嵋糯在煊交时却十地囱多本 ザ由取快刀斩乱麻饰芟嗬V净短豫仔〉妗列为睦种。该特纳也把这个规律糯嗜地钐跫化湟ㄓ斜;禧对科尔路特所举嬖个拦返芄匀坏多性有所争⒉吩褡饔氖率些和奖映然乖拦返o镓赘锰啬刹坏们医魃髯腥ナ肿汛输种荒尖时委物誓,吊萌普瞳既仍夹矶嘈晕乘)赡那寅生星挠写卧咏皇彼明5姆肿汛首罟匿种灰约榜以及尖铀响邓明5姆肿汛首罟匿种荒∮胨却看庳颓徐以及这些变宜明5姆肿汛势骄种幌啾冉熄于与笛现伫熟值鸟并脖吾奥试G秩牖富航他翟咏唬儡过戎藏幽编眯肴ナ颇栏及比降漳事矢衾耄员惴乐估ヒ虼从唱抑藏娱踊ǚ邸8锰啬伤的`手藏涌汉跞┬桥柙的字确胖美涨首≌狄患湮莘祇镓式到蛔龇ㄓ带吵变一崴鸷过戎藏颖钧苟嘈晕个阶陡锰啬衫涨时碇兴本俪医赵加卸隼狗弟怪藏幽倍急蝗ナ屏生闲保护在物。始烘曰ǚ劢他等斯な诜郏ɑ择都怨抑藏映并且在物∧咽┦质趸┗悄6戎藏颖净话氍翟谏苟嘈陨闲┬堋柿四遗传既然仕鸷︼野生禸r该特纳反复使坏红花海绿(AnagallisarvensiS蜘亩蓝花海绿(Anagallis corerulea逗剿杂交磺模些溃型阅芾最优秀芄植赜学贾妗列为睦种,妗是坏阋许多本吩咏唬种Φ募刂恃奖峭互悖杂交冢如他择о信ǖ的确谠诙琳育据某种程度凳虑槿拂幽,为剩骸札了〃的本尼遗代生徐咏皇痹夹矶嘈晕吃谂传下洒幽,文物滞乾此枉幽,文我譩r> ∝逐渐觳糠只背澹恕ǖ纯粹闹裁囱多钟熘偷铮肿受r都示能,这窘沼跋飕垛手论攀导轮帮助〖阉党鲈及其舜讯嘀屿衷诤未χ罩沽郧如葱矶嘈杂衷诤未θ是毡痉袁续的;海D污上膈察当龋涤芯`试会恶嫡呖贫诽睾透锰啬伤冻医罩ぞ莞煽挎粤生匣燃然涯构阅变乙很明侠P驮牡贸稣喾赐俱枢逊袁续的构灾枝赡P途坑α形生谢蚰乐帜许多岛邮园岩钣判丬怪藏友Ъ宙』冻医罩ぞ菽∮肭遗词戊咏蝗魏握叽哟讯嘀油坡垠哺罩ぞ菰踊蛳;会恶嫡呤以油觎当酒的V兴蓖坡垠哺罩ぞ輙)脖冉稀择涕沧钕去庖妍唯档作游也宦试u察钓。卫椿会病∶髂;海!l〈四同类动物滴蘼坌矶嘈曰虼讯嘀佣架蹭异寅生泻湍乐昼反富定绅渐的纺时记揖荽勇室焕丛丛駓谐医罩ぞ葜鸾ゼ跞酲的V枝删墨既日绱挥唱姨逯噬显然选陨辖振类翟駓谐医罩ぞ菥菽持殖潭鹊庥爽睦饔谩世代中约许多性纬虽然该特纳谨慎仔防止模谑庥爽和纯种男父母本悖杂交V把妗培育∈六代或七代跋饬一湍晃里┒到十代跋馑嫡恹新煲说捎跋褚约凹囱多钟从醪斓增高而换般却大大aura突然地降低湟。模缓降低院蛞蚩醇首先可邰意小当双亲在谎≡上或体质上馐橙舾黄胀璜差冢踔就潮湟会以扩增灸热咛ゼ跋斓嵬庥爽植赜本雌雄淠殖质在梢糯热牟也熊∈了影响明褡饔我Ч它约凹囱多钟鑫旷低在亢乎故降慕蛞蚩嵋都星由感罾敛⑽癫⒉即过0涌的近亲交配吩咏杂做斓叶杂频模斜;煅集到咏唬⑷醯换恕栽谧了与感且糯饰r⌒砘蚰乐纸他祷而容脑咏唬烛某以龈吆响当句内绷望苟嘈晕潮冲}了≡在琢撕荠子康慕捉慌渲枝导醯突撒武内绷望苟嘈晕冲蓟纸枢样姓者灾屿治蘅芍靡一斡衅的U呙呛躡r培育出大 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hybrid锎嬖花粉摹芩它受精,其结果“那三朵花秸怯房很快就停止生长参几淘拥好约捌枯萎致乓丫由杂花粉来受精嬖蒴则生长旺盛,迅速芯鼋成熟谴龅囊结下驮由生长秸优良分籽。”赫伯特嗷蝌悔多年里重复了希换频模,永远y小试而且糟是叹莳担垃一沃枝翟在自蓉的弟垢鳅生写讯嘀遇胃咪停漶并渤变爷拇奇媚晃⑾哥葱砺荡来淳菽持殖潭鹊园艺家能极际频模,然”少科学嬖精密性纬鲎凰看得秽当邰意。众所湟焓呛在天竺葵属、吊金钟⒓Fuchsia逗、蒲包花始Calceolaria逗、矮牵牛⒓Petunia逗、杜鹃花始婷娜赝种挛薹励经剿凝雌婷复庥方式嬖杂交V然而e交*担棱铀鉴猛杂傻亟嶙选M几乎液詹刳笛跃拇隅б镀寻罜alceolaria integrifolia逗和车前叶蒲包花calceolaria plantaginea逗--偷是哪且在镏钟上颇奈镏同赝--y小戍眷旋自铀怠摆物。始涸然荡压环敝衬々负孟裥抢矗手抢介返娜桓銮末菌生小彬矣皆由贩芽嘈睦刺骄慷啪榛ㄊ兼娜还浴粹釉咏唬来讯嘈允潍既权滴因某夷纺时丞保持卸嗍密窃然荡扬瞪挡级只猫常捕證.Noble)堑娜畸溆把小亚细亚杜鹃(Rhod.ponticum锎和谋美山杜鹃(Rhod.catawbiense)绶锤锤煨杂爽嫁接匝墓乖砧季上纬寮恢杂爽“有巍叨择敲怯щ像鑫驮由结籽裁囱”蛞庥爽睦正当约处理侵直哪侵能止多性在蹩芄饔谩世代中那潮的苈减低直哪该特纳所о信俗约旱那未一⑷早已被艺园者所邰意湟。园艺家鋈硕希换r♀铀嘤诨愦笤暗厣衔尝区变逞≡颊痹即恚V大灿涩祭ヒ虮久浇镕red褪若干r⌒眚某冶舜送杂傻亟他翟咏换邱而弊柚沽所子康慕捉慌洫视愫τ跋烀鳍乔P觳榛状潭啪榛ㄊ尖铀当冉夏味啾净ù金渐的隧须炮、业丕嘈爬ヒ蛎浇镕red@支力辽黄婷窍忝鳎花粉摹而在褚约凹澌头上却蚰骋来J异花嬖大<花粉。某种程度刀砸关铀他钓瓮邢钙的#侗榷灾藏游o易小而且闽畏永嘞低厨豢煽葵唯但施给娄钳弊小兑关痈魇裟栓抵浔记耀既染停318缺牟段)多钟而言灸我歉奈捎换蛘谅例蚰骋钡南,室杂同父母捌灸培育出希换杂爽猎两个家族蚰骋避免涌的近亲交配恶劣影响明苦反团拇夜赜嬖兄弟姊妹通常却在蹩芄饔谩世代中剿杂交磺馐致邾背了N颐亲饲养家反复的苈欢骋秸告诫频氖率庵只蚰侵直杂爽固降慕许多钟较嗷逄续增高芮匀坏奈足为系嬖据某种程度蝶其锁遣荒芫袤渤沟卓煽葵维一物枝邓得饕关渔遭铀窃然荡讯啾鲸档作游矣欣碛骚嘈欧布灸抢骨悸果罜ervulus vaginalis)和列外西羌鹿Reevesii)绶锤锤庥爽辉及东亚锛Phasianuscolchicus)和环锛P.torquatu里寸反复糕铀窃然荡讯啾尽?ㄌ乩辗ㄈ权常·Quatrefage叶夯的∮性硬隙辏ㄗ醪蟍Bombyx 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星俏沂种把囱多钟鑫热逐渐减弱颐渠部吹秸谙斜;ぴ为稍为减弱约囱多钟睦像黄胀璩胃丛悖醯是当侣煲睦种婺墓乖浮许和背澹睦种婺墓乖浮许杂交冢∈锞敦橙舾示明癖人类捌灸剿种煲睦种冢〉妗隔离开嫡氖氨冉根据以癫匝跸故墓使哪且睦种或初期鑫避免淆,凶饔谩O夏┚是鱼牢明衲有裕种Φ指出跋栖息氖谌同刎带赝峭杂交冢往往是且多本』捅磺使模隔离赝相互⒉涌妥凶饔谩O夏┚煲先锬芡谋褪可言灸讼壬模就奈能俏沂种艿哪槐但是或闹蚰骋模争⒉跸故罚癫和同刎娴コ一杂交而姓庵许多本欣捅它匀怀杂交绱许多侨吕> 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睦和别人换约旱次杂淠嵋糯鑫得鳎闶潜故呈次杂长热束支果征壹萘Fu镆ㄓ谟囊鼻骼岫⑷同赝哪ㄓ谟囊明白良出伯如,换论煤梗癫ager是露排嫌交个杂交恃有准跋斓锬芡险庥爽接匝另和温颜裕灸硐脂未裁鳎很准跋斓长允本冢多钟榉e蚨嗷蛏俚滑揉废嘤牖嵋满匣奇孟槐但束变机煞ㄔ鸦馆护S白嘶初两了一在模缓长期暴露在近于或月啄方;淠己铂与蛹有接匝的有次结著硪吕> 』及比靳大材滥岩灾程吨杆Т祷唱寅生型吃咏基萑黄鹨蚴腔话阏吕睑生惺魃辖沼Φ毕视Φ蒼g堑宰匀钐跫恕渠者都性侨仅褚约端芰环锛往往 牟期 睦和别人比把海 粹赝亲坏囱即家狗囊鼻骼续和稳或芽--殖潭鹊讼嫁接性侨仅落叶冉植钟灸癫--在被既扰叨部应当与宦菽持质秸吧系统词亲缘獾任本b南嗯词嗡惨苍阮条箭了’氏低炒是自碘等伪綽陌ㄗ徘磺梗莱〉默勒鲁汀3变以谏苟岫牺煲钠鑫的睦无竹挥性5怨哪且坏奈典⌒约与纸弥岫牺煲钠鑫的睦无竹挥性5怨哪且鼻骼赜学吹混闶得鳎∈踊肽刎交跋斓止但不被既如负在说恕G镏象胸热是o嗟逼的#都堑铭煞ㄔ漾写看猬这居醚贩ɡ幢缏壑相反样担既乳曹倒都堑铭衫睑生旭比死情行砺迪配嗽咏弧蝶尹耐舛嗳祷5闹帚使鸟类氮野蒼g遇规盒栽宰匀曾长久暴露在或月啄方;淠己不则或囱多有模驮煲耘而映鍪拇种籽嫁嵋年骼钐跫了长法匝还应当煲人那住现长久增罘啾尽D匠器消弱察沂有姐向N嬖谋这铩J。粹终发潜故呈。乎囱鹊绥果荆型究C蓄替赼眯表们菇换歉锰啬晒影踊海D味嘀幼罱釉呀圾勤,尸勒鲁--。舜辽黄婷被丛交磺娜岗馐致ピ激”浚换椴《ǖ菊嫁根上可媲骼图遗传慰醇湍型屎团根上可肽刎锤杂同得喾相的巫悒匝还莼段)夭我撕蔚抑清楚表谧了有吩真一蚩嵋都伴首也莼段)未裁鳎彻底《ǖ钐竦纬桑≡旱;淠后会庥成们带赝接匝章怠D持殖砻壹萘Fu对我谩O煲送相与!刂虱系或囱了一印蠡宰匀矛盾。


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