《物种起源》(下)

              达尔文 著
          周建人 叶笃庄 方宗熙 译
               下册目录:
          第十章 论地质记录的不完全
          第十一章 论生物在地质上的演替
          第十三章 地理分布(续前)
          第十四章 生物的相互亲缘关系
          第十五章 复述和结论
          修订后记
            第十章 论地质记录的不完全
  今日中间变种的不存在--绝灭的中间变种的性质以及它们的数量--从剥蚀的速率和沉积的速率来推算时间的经过--从年代来估计时间的经过--古生物标本的贫乏--地质层的间断--花岗岩地域的剥蚀--在任何一个地质层中中间变种的缺乏--物种群的突然出现--物种群在已知的最下化石层中的突然出现--生物可居住的地球的远古时代。
  我在第六章已经列举了对于本书所持观点的主要异议。对这些异议大多数已经讨论过了。其中之一,即物种类型的区别分明以及物种没有无数的过渡连锁把它们混淆在一起,是一个显而易见的难点。我曾举出理由来说明,为什么这些连锁今日在显然极其有利于它们存在的环境条件下,也就是说在具有渐变的物理条件的广大而连续的地域上,通常并不存在。我曾尽力阐明,每一物种的生活对今日其他既存生物类型的依存,甚于对气候的依存,所以具有真正支配力量的生活条件并不像热度或温度那样地于完全不知不觉中逐渐消失。我也曾尽力阐明,由于中间变种的存在数量比它们所联系的类型为少,所以中间变种在进一步的变异和改进的过程中,一般要被淘汰和消灭。然而无数的中间连锁目前在整个自然界中没有到处发生的主要原因当在于自然选择这一过程,因为通过这一过程新变种不断地代替了和排挤了它们的亲类型。因为这种绝灭过程曾经大规模地发生了作用,按比例来说,既往生存的中间变种一定确实是大规模存在的。那么,为什么在各地质层(geoorgical formation)和各地层(strattum)中没有充满这些中间连锁呢?地质学的确没有揭发任何这种微细级进的连锁;这大概是反对自然选择学说的最明显的和最重要的异议,我相信地质纪录的极度不完全可以解释这一点。
  第一,应当永远记住,根据自然选择学说,什么种类的中间类型应该是既往生存过的。当观察任何二个物种时,我发见很难避免不想像到直接介于它们之间的那些类型。但这是一个完全错误的观点;我们应当常常追寻介于各个物种和它们的一个共同的,但是未知的祖先之间的那些类型;而这个祖先一般在某些方面已不同于变异了的后代。兹举一个简单的例证:扇尾鸽和突胸鸽都是从岩鸽传下来的;如果我们掌握了所有曾经生存过的中间变种,我们就会掌握这二个品种和岩鸽之间各有一条极其绵密的系列;但是没有任何变种是直接介于扇尾鸽和突胸鸽之间的;例如,结合这二个品种的特征--稍微扩张的尾部和稍微增大的嚏囊--的变种,是没有的。还有,这二个品种已经变得如此不同,如果我们不知道有关它们起源的任何历史的和间接的证据,而仅仅根据它们和岩鸽在构造上的比较,就不可能去决定它们究竟是从岩鸽传下来的呢,还是从其他某一近似类型皇宫鸽(C.oenas)传下来的。
  自然的物种也是如此,如果我们观察到很不相同的类型,如马和貘(tapir),我们就没有任何理由可以假定直接介于它们之间的连锁曾经存在过,但是可以假定马或貘和一个未知的共同祖先之间是有中间连锁存在过的。它们的共同祖先在整个体制上与马和貘具有极其一般的相似;但在某些个别构造上可能和二者有很大的差异;这差异或者甚至比二者之间的彼此差异还要大,因此,在所有这种情形里,除非我们同时掌握了一条近于完全的中间连锁,纵使将祖先的构造和它的变异了的后代加以严密的比较,也不能辨识出任何二个物种或二个物种以上的亲类型。
  根据自然选择学说,二个现存类型中的一个来自另一个大概是可能的;例如马来自貘;并且在这种情形下,应有直接的中间连锁曾经存在于它们之间。但是这种情形意味着一个类型很长期间保持不变,而它的子孙在这期间却发生了大量的变异;然而生物与生物之间的子与亲之间的竞争原理将会使这种情形极少发生;因为,在所有情形里,新而改进的生物类型都有压倒旧而不改进的类型的倾向。
  根据自然选择学说,一切现存物种都曾经和本属的亲种有所联系,它们之间的差异并不比今日我们看到的同一物种的自然变种和家养变种之间的差异为大;这些目前一般已经绝灭了的亲种,同样地和更古老的类型有所联系;如此回溯上去,常常就会融汇到每一个大纲(class)的共同祖先。所以,在所有现存物种和绝灭物种之间的中间的和过渡的连锁数量,必定难以胜数。假如自然选择学说是正确的,那么这些无数的中间连锁必曾在地球上生存过。
  从沉积的速率和剥蚀的范围来推算时间的经过
  除了我们没有发见这样无限数量的中间连锁的化石遗骸之外,另有一种反对意见:认为切变化的成果既然都是缓慢达到的,所以没有充分的时间足以完成如此大量的有机变化。如果读者不是一位实际的地质学者,我几乎不可能使他领会一些事实,从而对时间经过有所了解。莱尔爵士的《地质学原理》(Principlesof Geoorgy)将被后世历史家承认在自然科学中掀起了一次革命,凡是读过这部伟大著作的人,如果不承认过去时代曾是何等地久远,最好还是立刻把我的这本书阖起来不要读它吧。只研究《地质学原理》或阅读不同观察者关于各地质层的专门论文,而且注意到各作者怎样试图对于各地质层的、甚至各地层的时间提出来的不确切的观念,还是不够的。如果我们知道了发生作用的各项动力,并且研究了地面被剥蚀了多深,沉积物被沉积了多少,我们才能最好地对过去的时间获得一些概念。正如莱尔明白说过的,沉积层的广度和厚度就是剥蚀作用的结果,同时也是地壳别的场所被剥蚀的尺度。所以一个人应当亲自考察层层相叠的诸地层的巨大沉积物,仔细观察小河如何带走泥沙以及波浪如何侵蚀去海岸岩崖(Sea-cliff),这样才能对过去时代的时间有一点了解,而有关这时间的标志在我们的周围触目皆是。
  沿着由不很坚硬岩石所形成的海岸走走,并且注意看看它的陵削(degradation)过程是有好处的。在大多数情形里,达到海岸岩崖的海潮每天只有二次,而且时间短暂,同时只有当波浪挟带着细沙或小砾石时才能侵蚀海岸岩崖;因为有良好的证据可以证明,清水对侵蚀岩石是没有任何效果的。这样,海岸岩崖的基部终于被掘空,巨大的岩石碎块倾落下来了,这些岩石碎块便固定在倾落的地方,然后一点一点地被侵蚀去,直到它的体积缩小到能够被波浪把它旋转的时候,才会很快地磨碎成小砾石、砂或泥,但是我们如此常常看到沿着后退的海岸岩崖基部的圆形巨砾(boulders),密被着海产生物,这表明了它们很少被磨损而且很少被转动!还有,如果我们沿着任何正在蒙受陵削作用的海岸岩崖行走几英里路,就会发见目前正在被陵削着的崖岸,不过只是短短的一段,或只是环绕海角(promontory)而星点地存在着。地表和植被的外貌表明,自从它们的基部被水冲涮以来,已经经过许多年代了。
  然而我们近来从许多优秀观察者--朱克斯(Jukes)、盖基(Geikie)、克罗尔(Croll)以及他们的先驱者拉姆齐的观察里,得知大气的陵削作用比海岸作用(coast-action),即波浪的力量,更是一种远为重要的动力。整个的陆地表面都暴露在空气和溶有炭酸的雨水的化学作用之下,同时在寒冷地方,则暴露在霜的作用之下;逐渐分解的物质,甚至在缓度的斜面上,也会被豪雨冲走,特别是在干燥的地方,则会超出想像程度以上地被风刮走;于是这些物质便被河川运去,急流使河道加深,并把碎块磨得更碎。下雨的时候,甚至在缓度倾斜的地方,我们也能从各个斜面流下来的泥水里看到大气陵削作用的效果。拉姆齐和惠特克(Whitaker)曾经阐明,并且这是一个极其动人的观察,维尔顿区(Wealden district)的巨大崖坡(escarpment)线,以及从前曾被看作是古代海岸的横穿英格兰的崖坡线,都不能是这样形成的,因为各崖坡线都是由一种相同的地质层构成的,而浅们的海岸岩崖到处都是由各种不同的地质层交织而成的,假如这种情形是真实的话,我们便不得不承认,这些崖坡的起源,主要是由于构成它的岩石比起周围的表面能够更好地抵抗大气的剥蚀作用;结果,这表面便逐渐陷下,遂留下较硬岩石的突起线路。从表面上看来、大气动力的力量是如此微小,而且工作得似乎如此缓慢,但曾经产生出如此伟大的结果,按照我们的时间观点来讲,没有任何事情比上述这种信念更能使我们强烈地感到时间的久远无边了。
  如果这样体会了陆地是通过大气作用和海岸作用而缓慢被侵蚀了的,那末要了解过去时间的久远,最好一方面去考察许多广大地域上被移去的岩石,他方面去考察沉积层的厚度。记得当我看到火山岛被波浪冲蚀,四面削去成为高达一千或二千英尺的直立悬崖时,曾大受感动;因为,溶岩流(lava-streams)凝成缓度斜面,由于它以前的液体状态,明显阐明了坚硬的岩层曾经一度在大洋里伸展得何等辽远。断层(faults)把这同类故事说得更明白,沿着断层--即那些巨大的裂隙,地层在这一边隆起,或者在那一边陷下,这等断层的高度或深度竟达数千英尺;因为,自从地壳裂破以来,无论地面隆起是突然发生的,或是如多数地质学者所信,是缓慢地由许多隆起运动而成的,并没有什么大差别。而今地表已经变得如此完全平坦,以致在外观上已经看不出这等巨大转位(dislocation)的任何痕迹,例如克拉文断层(Craven fault)上升达30英里,沿着这一线路,地层的垂直总变位自600到3,000英尺不等。关于在盎格尔西(Anglesea)陷落达2,300英尺的情形,拉姆齐教授曾发表过一篇报告;他告诉我说,他充分相信在梅里奥尼斯郡(Merionethshire)有一个陷落竟达12,000英尺,然而在这些情形里,地表上已没有任何东西可以表示这等巨大的运动了;裂隙两边的石堆已经夷为平地了。另一方面,世界各处,沉积层的叠积都是异常厚的。我在科迪勒拉山(Cordillera)曾测量过一片砾岩,有一万英尺厚。砾岩的堆积虽然比致密的沉积岩快些,然而从构成砾岩的小砾石磨成圆形须费许多时间看来,-块砾岩的积成是何等缓慢的。拉姆齐教授根据他在大多数场合里的实际测量,曾把英国不同部分的连续地质层的最大厚度告诉过我,其结果如下:
  古生代层(火成岩不在内) 57,154英尺
  第二纪层 13,190英尺
  第三纪层 2,240英尺
  总加起来是72,584英尺:这就是说,折合英里差不多有十三英里又四分之三。有些地质层在英格兰只是一薄层,而在欧洲大陆上却厚达数千英尺。还有,在每一个连续的地质层之间,按照大多数地质学者的意见,空白时期也极久长。所以英国的沉积岩的高耸叠积层、只能对于它们所经过的堆积时间,给予我们一个不确切的观念。对于这种种事实的考察,会使我们得到一种印象,差不多就像在白费力气去掌握“永恒”这个概念所得到的印象一样。
  然而,这种印象还是有部分错误的。克罗尔先生在一篇有趣的论文里说道:“我们对于地质时期的长度形成一种过大的概念,是不会犯错误的,如用年数来计算却要犯错误。”当地质学者们看到这巨大而复杂的现象,然后看到表示着几百万年的这个数字时,这二者在思想上会产生完全不同的印象,而登时要感到这个数字是过小了。关于大气的剥蚀作用,克罗尔先生根据某些河流每年冲下来的沉积物的既知量与其流域相比较,得出如下计算,即1,000英尺的坚硬岩石,渐次粉碎,须在六百万年的期间,才能从整个面积的平均水平线上移去。这似乎是一个可惊的结果,某些考察使人怀疑这个数字太大了,甚至把这个数字减到二分之一或四分之一,依然还是很可惊的。然而,很少有人知道一百万的真实意义是什么:克罗尔先生举出以下的比喻,用一狭条纸83英尺4英寸长,便它沿着一间大厅的墙壁伸延出去;于是在十分之一英寸处作一记号。让十分之一英寸代表一百年,全纸条就代表一百万年。但是必须记住,在上述的大厅里,被毫无意义的尺度所代表的一百年,对于本书的问题却具有何等重要的意义。若干卓越的饲养者,仅在他们的一生期间内,就大大地改变了某些高等动物,而高等动物在繁殖它们的种类上远比大多数的下等动物为慢,他们就这样育成了值得称为新的亚品种的。很少有人相当仔细地去注意过任何一个品系到半世纪以上的,所以一百年可以代表两个饲养者的连续工作。不能假定在自然状态下的物种,可以像在有计划选择指导之下的家养动物那样迅速地进行变化。与无意识的选择--即只在于保存最有用的或最美丽的动物,而无意于改变那个品种--的效果相比较,也许比较公平些;但是通过这种无意识选择的过程,各个品种在两个世纪或三个世纪的时间就会被显著地改变了。
  然而物种的变化大概更为缓慢得多,在同一地方内只有少数的物种同时发生变化。这种缓慢性是由于同一地方内的所有生物已经彼此适应得很好了,除非经过长久时间之后,由于某种物理变化的发生,或者由于新类型的移入,在这自然机构中是没有新位置的。还有,具有正当性质的变异或个体差异,即某些生物所赖以在改变了的环境条件下适应新地位的变异,也经常不会即刻发生。不幸的是我们没有方法根据时间的标准来决定,一个物种的改变须要经过多长时间;但是关于时间的问题,以后一定还要讨论。
  古生物标本的贫乏
  现在让我们看一看我们最丰富的地质博物馆,那里的陈列品是何等地贫乏呵!每一个人都会承认我们的搜集是不完全的。永远不应忘记那位可称赞的古生物学者爱德华·福布斯的话,他说,大多数的化石物种都是根据单个的而且常常是破碎的标本,或者是根据某一个地点的少数标本被发见和被命名的。地球表面只有一小部分曾作过地质学上的发掘,从每年欧洲的重要发见看来,可以说没有一处地方曾被十分注意地发掘过。完全柔软的生物没有一种能够被保存下来。落在海底的贝壳和骨骼,如果那里没有沉积物的掩盖,便会腐朽而消失。我们可能采取一种十分错误的观点,认为差不多整个海底都有沉积物正在进行堆积,并且其堆积速度足够埋藏和保存化石的遗骸。海洋的极大部分都呈亮蓝色,这说明了水的纯净。许多被记载的情形指出,一个地质层经过长久间隔的时期以后,被另一后生的地质层整个地遮盖起来,而下面的一层在这间隔的时期中并未遭受任何磨损,这种情形,只有根据海底常常多年不起变化的观点才可以得到解释。埋藏在沙子或砾层里的遗骸,遇到岩床上升的时候,一般会由于溶有炭酸的雨水的渗入而被分解。生长在海边高潮与低潮之间的许多种类动物,、有的似乎难得被保存下来。例如,有几种藤壶亚科(Chthamalinlae,无柄蔓足类的亚科)的若干物种,遍布全世界的海岸岩石上,数量非常之多。它们都是严格的海岸动物,除了在西西里(Sicily)发见过一个在深海中生存的地中海物种的化石以外,至今还没有在任何第三纪地质层里发见过任何其他的物种:然而已经知道,藤壶属曾经生存于白垩纪(Chalk period)。最后,须要极久时间才堆积起来的许多巨大沉积物,却完全没有生物的遗骸,我们对此还不能举出任何的理由:其中最显著的例子之一是弗里希(Flysch)地质层,由页岩和沙岩构成,厚达数千英尺,有的竟达六千英尺,从维也纳到瑞士至少绵延300英里;虽然这等巨大岩层被极其仔细地考察过,但在那里除了少数的植物遗骸之外,并没有发见任何其他化石。
  关于生活在中生代和古生代的陆栖生物,我们所搜集的证据是极其片断的,这就不必多谈了。例如,直到最近,除了莱尔爵士和道森博士(Dr.Dawson)在北美洲的石炭纪地层中所发见的一种陆地贝壳外,在这两个广阔时代中还没有发见过其他陆地贝壳;不过目前在黑诛罗纪地层中已经发见了陆地贝壳。关于哺乳动物的遗骸,只要一看莱尔的《手册》里所登载的历史表,就会把真理带到家中,这比细读文字还能更好地去理解它们的保存是何等地偶然和稀少。只要记住第三纪哺乳动物的骨骼大部分是在洞穴里或湖沼的沉积物里被发见的,并且记住没有一个洞穴或真正的湖成层是属于第二纪或古生代的地质层的,那末它们的稀少就不足为奇了。
  但是,地质纪录的不完全主要还是由于另外一个比上述任何原因更为重要的原因;这就是若干地质层间彼此被广阔的间隔时期所隔开。许多地质学者以及像福布斯那样完全不相信物种变化的古生物学者,都曾力持此说。当我们看到一些著作中的地质层的表格时,或者当我们从事实地考察时,就很难不相信它们是密切连续的。但是,例如根据默奇森爵士(Sir R.Murchison)关于俄罗斯的巨著,我们知道在那个国家的重叠的地质层之间有着何等广阔的间隙;在北美洲以及在世界的许多其他地方也是如此。如果最熟练的地质学者只把他的注意力局限在这等广大地域,那么他决不会想像到,在他的本国还是空白不毛的时代里,巨大沉积物已在世界的其他地方堆积起来了,而且其中含有新而特别的生物类型。同时,如果在各个分离的地域内,对于连续地质层之间所经过的时间长度不能形成任何观念,那么我们可以推论在任何地方都不能确立这种观念。连续地质层的矿物构成屡屡发生巨大变化,一般意味着周围地域有地理上的巨大变化,因此便产生了沉积物,这与在各个地质层之间曾有过极久的间隔时期的信念是相符合的。
  我想,我们够理解为什么各区域的地质层几乎必然是间断的;就是说为什么不是彼此密切相连接的。当我调查在最近期间升高几百英尺的南美洲数千英里海岸时,最打动我的是,竟没有任何近代的沉积物,有足够的广度可以持续在即便是一个短的地质时代而不被磨灭。全部西海岸都有特别海产动物栖息着,可是那里的第三纪层非常不发达,以致若干连续而特别的海产动物的纪录大概不能在那里保存到久远的年代。只要稍微想一下,我们便能根据海岸岩石的大量陵削和注入到海洋里去的泥流来解释:为什么沿着南美洲西边升起的海岸,不能到处发见含有近代的、即第三纪的遗骸的巨大地质层,虽然在悠久的年代里沉积物的供给一定是丰富的。无疑应当这样解释,即当海岸沉积物和近海岸沉积物一旦被缓慢而逐渐升高的陆地带到海岸波浪的磨损作用的范围之内时,便会不断地被侵蚀掉。
  我想,我们可以断言,沉积物必须堆积成极厚的、极坚实的、或者极大的巨块,才能在它最初升高时和水平面连续变动的期间,去抵抗波浪的不断作用以及其后的大气陵削作用。这样厚而巨大的沉积物的堆积可由二种方法来完成:一种方法是,在深海底进行堆积,在这种情形下,深海底不像浅海那样地有许多变异了的生物类型栖息着;所以当这样的大块沉积物上升之后,对于在它的堆积时期内生存于邻近的生物所提供的纪录是不完全的。另一种方法是,在浅海底进行堆积,如果浅海底不断徐徐沉陷,沉积物就可以在那里堆积到任何的厚度和广度。在后一种情形里,只要海底沉陷的速度与沉积物的供给差不多平衡,海就会一直是浅的,而且有利于多数的和变异了的生物类型的保存,这样,一个富含化石的地质层便被形成,而且在上升变为陆地时,它的厚度也足以抵抗大量的剥蚀作用。
  我相信,差不多所有的古代地质层,凡是层内厚度的大部分富含化石的,都是这样在海底沉陷期间形成的。自从1845年我发表了关于这个问题的观点之后,就注意着地质学的进展,使我感到惊奇的是,当作者们讨论到这种或那种巨大地质层时,一个跟着一个地得出同样的结论,都说它是在海底沉陷期间堆积起来的。我可以补充他说,南美洲西岸的唯一古代第三纪地质层就是在水平面向下沉陷期间堆积起来的,并且由此得到了相当的厚度;这一地质层虽然具有巨大的厚度足以抵抗它曾经蒙受过的那种陵削作用,但今后它很难持续到一个久远的地质时代而不被磨灭。
  所有地质方面的事实都明白地告诉我们,每个地域都曾经过无数缓慢的水平面振动,而且这等振动的影响范围显然是很大的山结果,富含化石的、而且广度和厚度足以抵抗其后陵削作用的地质层,在沉陷期间,是在广大的范围内形成的,但它的形成只限于在以下的地方,即那里沉积物的供给足以保持海水的浅度并且足以在遗骸未腐化以前把它们埋藏和保存起来。相反地,在海底保持静止的期间,厚的沉积物就不能在最适于生物生存的浅海部分堆积起来。在上升的交替期间,这种情形就更少发生;或者更确切些说,那时堆积起来的海床,由于升起和进入海岸作用的界限之内,一般都被毁坏了。
  这些话主要是对海岸沉积物和近海岸沉积物而言的。在广阔的浅海里,例如从30或40到60英寻深的马来群岛的大部分海里,广大地质层大概是在上升期间形成的,然而在它徐徐上升的时候并没有蒙受过分的侵蚀;但是,由于上升运动,地质层的厚度比海的深度为小,所以地质层的厚度大概不会很大;同时这堆积物也不会凝固得很坚硬,而且也不会有各种地质层覆盖在它的上面;因此,这种地质层在此后水平面振动期间便极易被大气陵削作用和海水作用所侵蚀。然而,根据霍普金斯先生(Mr.Hopkins)的意见,如果地面的一部分在升起以后和未被剥蚀之前便行沉陷,那么,在上升运动中所形成的沉积物虽然不厚,却可能在以后受到新堆积物的保护,因而可以保存到一个长久的时期。
  霍普金斯先生还表示他相信,水平面相当广阔的沉积层很少会完全毁坏。但是一切地质学者,除了少数相信现在的变质片岩和深成岩曾经一度形成地球的原核(primordial nucleus)的人们以外,都承认深成岩外层的很大范围已被剥蚀。因为这等岩石在没有表被的时候,很少可能凝固和结晶;但是,变质作用如果在海洋的深底发生,则岩石以前的保护性表被大概不会很厚。这样,如果承认片麻岩、云母片岩、花岗岩、闪长岩等等必定一度曾被覆盖起来,那么对于世界许多地方的这等岩石的广大面积都已裸露在外,除了根据它们的被覆层已被完全剥蚀了的信念,我们怎能得到解释呢?广大面积上都有这等岩石的存在,是无可怀疑的:巴赖姆(Parime)的花岗岩地区,据洪堡(Humboldt)的描述,至少比瑞士大十九倍。在亚马逊河之南,布埃(Boue)曾划出一块由花岗岩构成的地区,它的面积等于西班牙、法国、意大利、德国的一部以及英国诸岛的面积的总合。这一地区还没有仔细被调查过,但是根据旅行家们所提出的一致证据,花岗岩的面积是很大的,例如,冯埃虚维格(Von Eschwege)曾经详细地绘制了这种岩石的区域图,它从里约热内卢延伸到内地,成一直线,长达260地理的英里;我朝另一方向旅行过150英里,所看到的全是花岗岩。有无数标本是沿着从里约热内卢到普拉他河口的全部海岸(全程1,100地理的英里)搜集来的,我检查过它们,它们都属于这一类岩石。沿着普拉他河全部北岸的内地,我看到除去近代的第三纪层外,只有一小部分是属于轻度变质岩的,这大概是形成花岗岩系的一部分原始被覆物的唯一岩石。现在谈谈大家所熟知的地区,美国和加拿大,我曾根据罗杰斯教授(Prof.H.D.orgers)的精美地图所指出的,把它剪下来,并用剪下图纸的重量来计算,我发见变质岩(半变质岩不包含在内)和花岗岩的比例是19:12.5,二者的面积超过了全部较新的古生代地质层。在许多地方,如果把一切不整合地被覆在变质岩和花岗岩上面的沉积层除去,则变质岩和花岗岩比表面上所见到的还要伸延得广远,而沉积层本来不能形成结晶花岗岩的原
  始被覆物。因此,在世界某些地方的整个地质层可能已经完全被磨灭了,以致没有留下一点遗迹。
  这里还有一事值得稍加注意。在上升期间,陆地面积以及连接的海的浅滩面积将会增大,而且常常形成新的生物生活场所:前面已经说过,那里的一切环境条件对于新变种和新种的形成是有利的;但是这等期间在地质纪录上一般是空白的。另一方面,在沉陷期间,生物分布的面积和生物的数目将会减少(最初分裂为群岛的大陆海岸除外),结果,在沉陷期间,虽然会发生生物的大量绝灭,但少数新变种或新物种却会形成;而且也是在这一沉陷期间,富含化石的沉积物将被堆积起来。
  任何一个地质层中许多中间变种的缺乏
  根据上述的这些考察,可知地质记载,从整体来看,无疑是极不完全的。但是,如果把我们的注意力只局限在任何一种地质层上,我们就更难理解为什么始终生活在这个地质层中的近似物种之间,没有发见密切级进的诸变种。同一个物种在同一地质层的上部和下部呈现着一些变种,这些情形曾见于记载;特劳希勒得(Trautschold)所举出的有关菊石(Ammonites)的许多事例便是这样的;又如喜干道夫(Hi1gendorf)曾描述过一种极奇异的情形--在瑞士淡水沉积物的连续诸层中有复形扁卷螺(Planorbismultiformis)的十个级进的类型,虽然各地质层的沉积无可争论地需要极久的年代,还可以举出若干理由来说明为什么在各个地质层中普通不包含一条级进的连锁系列,介于始终在那里生活的物种之间;但我对于下述理由还不能给予适当相称的评价。
  虽然各地质层可以表示一个极久时间的过程,但比起一个物种变为另一个物种所需要的时间,可能还显得短些。二位古生物学者勃龙和伍德沃德(Woodward)曾经断言各地质层的平均存续期间比物种的类型的平均存续期间长二倍或三倍。我知道他们的意见虽然很值得尊重,但是,在我看来,似乎有不可克服的许多困难,阻碍着我们对于这种意见作出任何恰当的结论。当我们看到一个物种最初在任何地质层的中央部分出现时,就会极其轻率地去推论它以前不曾在他处存在过。还有,当我们看到一个物种在一个沉积层最后部分形成以前就消灭了的时候,将会同等轻率地去假定这个物种在那时已经绝灭了。我们忘记了欧洲的面积和世界的其他部分比较起来是何等的小;而全欧洲的同一地质层的几个阶段也不是完全确切相关的。
  我们可以稳妥地推论,一切种类的海产动物由于气候的和其他的变化,都曾作过大规模的迁徙;当我们看到一个物种最初在任何地质层中出现时,可能是这个物种在那个时候初次迁移到这个区域中去的。例如,众所周知,若干物种在北美洲古生代层中出现的时间比在欧洲同样地层中出现的时间为早;这显然由于它们从美洲的海迁移到欧洲的海中是需要时间的。在考察世界各地的最近沉积物的时候,到处都可看见少数至今依然生存的某些物种在沉积物中虽很普通,但在周围密接的海中则已绝灭,或者,相反的,某些物种在周围邻接的海中现在虽很繁盛,但在这一特殊的沉积物中却是绝无仅有。考察一下欧洲冰期内(这只是全地质学时期的一部分)的生物的确实迁徙量;并且考察一下在这冰期内的海陆沧桑的变化,气候的极端变化,以及时间的悠久经过,将是最好的一课。然而含有化石遗骸的沉积层,在世界的任何部分,是否曾经在这一冰期的整个期间于同一区域内连续进行堆积,是可以怀疑的。例如,密西西比(Mississippi)河口的附近,在海产动物最繁生的深度范围以内,沉积物大概不是在冰期的整个期间内连续堆积起来的:因为我们知道,在这个期间内,美洲的其他地方曾经发生过巨大的地理变化。像在密西西比河口附近浅水中于冰期的某一部分期间内沉积起来的这等地层,在上升的时候,生物的遗骸由于物种的迁徙和地理的变化,大概会最初出现和消失在不同的水平面中。在遥远的将来,如果有一位地质学者调查这等地层,大概要试作这样的结论,认为在那里埋藏的化石生物的平均持续过程比冰期的期间为短,而实际上却远比冰期为长,这就是说,它们从冰期以前一直延续到今日。
  如果沉积物能在长久期间内连续进行堆积,并且这期间足够进行缓慢的变异过程,那么在这样的时候,才能在同一个地质层的上部和下部得到介于两个类型之间的完全级进的系列;因此,这堆积物一定是极厚的;并且进行着变异的物种一定是在整个期间内部生活在同一区域中。但是我们已经知道,一个厚的而全部含有化石的地质层,只有在沉陷期间才能堆积起来;并且沉积物的供给必须与沉陷量接近平衡,使海水深度保持接近一致,这样才可以使同种海产物种在同一地方内生活;但是,这种沉陷运动有使沉积物所来自的地面沉没在水中的倾向,这样,在沉陷运动连续进行的期间,沉积物的供给便会减少。事实上,沉积物的供给和沉陷量之间的完全接近平衡,大概是一种罕见的偶然事情;因为不止一个古生物学者都观察到在极厚的沉积物中,除了它们的上部和下部的范围附近,通常是没有生物遗骸的。
  各个单独的地质层,也和任何地方的整个地质层相似,它的堆积,一般是间断的。当看到,而且确能常常看到,一个地质层由极其不同的矿物层构成时,我们可以合理地去设想沉积过程或多或少是曾经间断过的。虽然极其精密地对一个地质层进行考察,但关于这个地质层的沉积所耗费的时间长度,我们并不能得到任何概念。许多事例阐明,厚仅数英尺的岩层,却代表着其他地方厚达数千英尺的、因而在堆积上需要莫大时间的地层。忽视这一事实的人们,甚至会怀疑这样薄的地质层会代表长久时间的过程。还有,一个地质层的下层在升高后,被剥蚀、再沉没,继而被同一地质层的上层所覆盖,在这方面其例也很多。这等事实阐明,在它的堆积期间内有何等广阔面容易被人忽视的间隔时期。在另外一些情形里,巨大的化石树依然像当时生长时那样地直立着,这明显地证明了,在沉积过程中,有许多长的间隔期间以及水平面的变化,如果没有这等树木被保存下来,大概不会想像出时间的间隔和水平面的变化的。例如,莱尔爵士和道森博士曾在新斯科舍(NovaScotia)发见了1,400英尺厚的石炭纪层,它含有古代树根的层次,彼此相叠,不少于68个不同的水平面。因此,如果在一个地质层的下部、中部和上部出现了同一个物种时,可能是这个物种没有在沉积的全部期间生活在同一地点,而是在同一个地质时代内它曾经经过几度的绝迹和重现。所以,如果这个物种在任何一个地质层的沉积期间内发生了显著的变异,则这一地质层的某一部分不会含有在我们理论上一定存在的一切微细的中间级进,而只是含有突然的、虽然也许是轻微的、变化的类型。
  最重要的是要记住,博物学者们没有金科玉律用来区别物种和变种;他们承认各个物种都有细小的变异性,但当他们遇到任何两个类型之间有稍微大一些的差异量,而没有最密切的中间级进把它们连接起来,就要把这两个类型列为物种;按照刚才所讲的理由,我们不可能希望在任何一个地质的断面中都看到这种连接。假定B和C是二个物种,并且假定在下面较古的地层中发见了第三个物种A;在这种情形下,纵使A严格地介于B和C之间,除非它能同时地被一些极密切的中间变种与上述任何一个类型或两个类型连接起来,A就会简单地被排列为第三个不同的物种。不要忘记,如同前面所解释的,A也许是B和C的真正原始祖先,而且在各方面并不一定严格地都介于它们二者之间。所以,我们可能从同一个地质层的下层和上层中得到亲种和它的若干变异了的后代,不过如果我们没有同时得到无数的过渡级进,我们将辨识不出它们的血统关系,因而就会把它们排列为不同的物种。
  众所周知,许多古生物学者们是根据何等微小的差异来区别他们的物种的。如果这些标本得自同一个地质层的不同层次,他们就会更不犹豫地把它们排列为不同的物种。某些有经验的贝类学者,现在已把多比内(D'Orbigny)和其他学者所定的许多极完全的物种降为变种了;并且根据这种观点,我们确能看到按照这一学说所应当看到的那类变化的证据。再看一看第三纪末期的沉积物、大多数博物学者都相信那里所含有的许多贝壳和现今生存的物种是相同的;但是某些卓越的博物学者,如阿加西斯和匹克推特(Pictet),却主张所有这等第三纪的物种和现今生存的物种都是明确不同的,虽然它们的差别甚微;所以,除非我们相信这些著名的博物学者被他们的空想所误,而承认第三纪后期的物种确与它们的现今生存的代表并没有任何不同,或者除非我们与大多数博物学者的判断相反,承认这等第三纪的物种确与近代的物种完全不同,我们就能在这里获得所需要的那类微细变异屡屡发生的证据。如果我们观察一下稍微广阔一些的间隔时期,就是说观察一下同一个巨大地质层中的不同而连续的层次,我们就会看到其中埋藏的化石,虽然普通被列为不同的物种,但彼此之间的关系比起相隔更远的地质层中的物种,要密切得多;所以,关于朝着这个学说所需要的方向的那种变化,我们在这里又得了无疑的证据;但是关于这个问题,我将留待下章再加讨论。
  关于繁殖快而移动不大的动物和植物,像前面已经看到的那样,我们有理由来推测,它们的变种最初一般是地方性的;这等地方性的变种,非到它们相当程度地被改变了和完成了,不会广为分布和排除它们的亲类型的。按照这种观点,在任何地方的一个地质层中要想发见任何两个类型之间的一切早期过渡阶段的机会是很小的,因为连续的变化被假定是地方性的,即局限于某一地点的。大多数海产动物的分布范围都是广大的;并且我们看到,在植物里,分布范围最广的,最常呈现变种;所以,关于贝类以及其他海产动物,那些具有最广大分布范围的,远远超过已知的欧洲地质层界限以外的,最常先产生地方变种,终于产生新物种;因此,我们在任何一个地质层中查出过渡诸阶段的机会又大大地被减少了。
  近来福尔克纳博士(Dr.Falconer)所主张的一种更重要的议论,引致了同样的结果,即各个物种进行变化的时期,虽然用年代计算是长久的,但比起它们没有进行任何变化的时期,大概还是短的。
  不应忘记,在今日能用中间变种把两个类型连接起来的完全标本是很稀少的,这样,除非从许多地方采集到许多标本以后,很少能证明它们是同一个物种。而在化石物种方面很少能够做到这样。我们只要问问,例如,地质学者在某一未来时代能否证明我们的牛、绵羊、马和狗的各品种是从一个或几个原始祖先传下来的,又如,栖息在北美洲海岸的某些海贝实际上是变种呢,还是所谓的不同物种呢?--它们被某些贝类学者列为物种,不同于它们的欧洲代表种,而被其他一些贝类学者仅仅列为变种,这样问了之后,我们恐怕就能最好地了解用无数的、微细的、中间的化石连锁来连接物种是不可能的。未来的地质学者只有发见了化石状态的无数中间级进之后,才能证明这一点,而这种成功是极其不可能的。
  相信物种的不变性的作者们反复地主张地质学没有提供任何连锁的类型。我们在下章将会看到这种主张肯定是错误的。正如卢伯克爵士说过的,“各个物种都是其他近似类型之间的连锁”。如果我们以一个具有二十个现存的和绝灭的物种的属为例,假定五分之四被毁灭了,那么没有人会怀疑残余的物种彼此之间将会显得格外不同。如果这个属的两极端类型偶然这样被毁灭了,那么这个属将和其他的近似属更不相同。地质学研究所没有揭发的是,以前曾经有无限数目的中间级进存在过,它们就像现存变种那样地微细,并且把几乎所有现存的和绝灭的物种连结在一起。但不应期望可以做到这样;然而这却被反复地提出,作为反对我的观点的一个最重大的异议。
  用一个想像的例证把上述地质记录不完全的诸原因总结一下,还是值得的。马来群岛的面积大约相当于从北角(North Cape)到地中海以及从英国到俄罗斯的欧洲面积;所以,除去美国的地质层之外,它的面积与和一切多少精确调查过的地质层的全部面积不相上下。我完全同意戈德温-奥斯汀先生(Mr.Godwin-Austen)的意见,他认为马来群岛的现状(它的无数大岛屿已被广阔的浅海所隔开),大概可以代表以前欧洲的大多数地质层正在进行堆积的当时状况。马来群岛在生物方面是最丰富的区域之一;然而,如果把一切曾经生活在那里的物种都搜集起来,就会看出它们在代表世界自然史上将是何等地不完全!
  但是我们有各种理由可以相信,马来群岛的陆栖生物在我们假定堆积在那里的地质层中,一定被保存得极不完全。严格的海岸动物,或生活在海底裸露岩石上的动物,被埋藏在那里的,不会很多;而且那些被埋藏在砾石和沙中的生物也不会保存到久远的时代。在海底没有沉积物堆积的地方,或者在堆积的速率不足以保护生物体腐败的地方,生物的遗骸便不能被保存下来。
  富含各类化石的、而且其厚度在未来时代中足以延续到如过去第二纪层那样悠久时间的地质层,在群岛中一般只能于沉陷期间被形成。这等沉陷期间彼此要被巨大的间隔时期所分开,在这间隔时期内,地面或者保持静止或者继续上升;当继续上升的时候,在峻峭海岸上的含化石的地质层,会被不断的海岸作用所毁坏,其速度差不多和堆积速度相等,就如我们现今在南美洲海岸上所见到的情形那样,在上升期间,甚至在群岛间的广阔浅海中,沉积层也很难堆积得很厚,或者说也很难被其后的沉积物所覆盖或保护,因而没有机会可以存续到久远的未来。在沉陷期间,生物绝灭的大概极多;在上升期间,大概会出现极多的生物变异,可是这个时候的地质纪录更不完全。
  群岛全部或一部分沉陷以及与此同时发生的沉积物堆积的任何漫长时间,是否会超过同一物种类型的平均持续期间,是可以怀疑的;这等偶然的事情对于任何二个或二个以上物种之间的一切过渡级进的保存是不可缺少的。如果这等级进,没有全部被保存下来,过渡的变种看去就好像是许多新的虽然是密切近似的物种。各个沉陷的漫长期间还可能被水平面的振动所间断,同时在这样长久的期间内,轻微的气候变化也可能发生;在这等情形下,群岛的生物就要迁移,因而在任何一个地质层里就不能保存有关它们变异的密切连接的纪录。
  群岛的多数海产生物,现在已超越了它的界限而分布到数千英里以外;以此类推,可以明确地使我们相信,主要是这些广为分布的物种,纵使它们之中只有一些能够广为分布,最常产生新变种;这等变种最初是地方性的即局限于一个地方的,但当它们得到了任何决定性的优势,即当它们进一步变异和改进时,他们就会慢慢地散布开去,并且把亲缘类型排斥掉。当这等变种重返故乡时,因为它们已不同于先前的状态,虽然其程度也许是极其轻微的,并且因为它们被发见都是埋藏在同一地质层的稍稍不同的亚层中,所以按照许多古生物学者所遵循的原理,这些变种大概会被列为新而不同的物种。
  如果这等说法有某种程度的真实性,我们就没有权利去期望在地质层中找到这等无限数目的、差别微小的过渡类型,而这些类型,按照我们的学说,曾经把一切同群的过去物种和现在物种连接在一条长而分枝的生物连锁中。我们只应寻找少数的连锁,并且我们确实找到了它们--它们的彼此关系有的远些,有的近些;而这等连锁,纵使曾经是极密切的,如果见于同一地质层的不同层次,也会被许多生物学者列为不同的物种。我不讳言,如果不是在每一地质层的初期及末期生存的物种之间缺少无数过渡的连锁,而对我的学说构成如此严重威胁的话,我将不会想到在保存得最好的地质断面中,纪录还是如此贫乏。
  全群近似物种的突然出现
  物种全群在某些地质层中突然出现的事情,曾被某些古生物学者--如阿加西斯、匹克推特和塞奇威克(Sedgwick)--看作是反对物种能够变迁这一信念的致命异议。如果属于同属或同科的无数物种真的会一齐产生出来,那么这种事实对于以自然选择为依据的进化学说,的确是致命的。因为依据自然选择,所有从某一个祖先传下来的一群类型的发展,一定是一个极其缓慢的过程;并且这些祖先一定在它们的变异了的后代出现很久以前就已经生存了。但是,我们常常把地质纪录的完全性估价得过高,并且由于某属或某科未曾见于某一阶段,就错误地推论它们以前没有在那个阶段存在过。在所有的情形下,只有积极性的古生物证据,才可以完全信赖;而消极性的证据,如经验所屡屡指出的,是没有价值的,我们常常忘记,整个世界与被调查过的地质层的面积比较起来,是何等地巨大;我们还会忘记物种群在侵入欧洲的古代群岛和美国以前,也许在他处已经存在了很久,而且已经慢慢地繁衍起来了。我们也没有适当地考虑到在我们的连续地质层之间所经过的间隔时间,--在许多情形下,这一时间大概要比各个地质层堆积起来所需要的时间更长久。这些间隔会给予充分的时间以使物种从某一个亲类型繁生起来:而这等群或物种在以后生成的地质层中好像突然被创造出来似地出现了。
  这里我要把以前已经说过的话再说一遍,即,一种生物对于某种新而特别的生活方式的适应,例如空中飞翔,大概是需要长久连续的年代的;结果,它们的过渡类型常常会在某一区域内留存很久;但是,如果这种适应一旦成功,并且少数物种由于这种适应比别的物种获得了巨大的优势,那么只要较短的时间就能产生出许多分歧的类型来,这些类型便迅速地、广泛地散布于全世界。匹克推特教授在对本书的优秀书评里,评论了早期的过渡类型,并以鸟类作为例证,他不能看出假想的原始型的前肢的连续变异可能有什么利益。但是看一看“南方海洋”(Southern Ocean)上的企鹅;这等鸟的前肢,不是处于“既非真的臂、也非真的翼”这种真正的中间状态之下吗?然而这等鸟在生活斗争中胜利地占据了它们的地位;因为它们的个体数目是无限多的,而且它们的种类也是很多的。我并不是假定这里所见到的就是乌翅所曾经经过的真实过渡级进。但是翅膀大概可以有利于企鹅的变异了的后代,使它首先变为像大头鸭那样地能够在海面上拍拍,终于可以从海面飞起而滑翔于空中,相信这一点又有什么特别的困难呢?
  我现在举几个少数例子,来证明前面的话,并且示明在假定全群物种曾经突然产生的事情上我们何等容易犯错误。甚至在匹克推特关于古生物学的伟大著作第一版(出版于1844-46年)和第二版(1853-57年)之间的那样一个短暂期间内,对于几个动物群的开始出现和消灭的结论)就有很大的变更;而第三版大概还需要有更大的改变。我可以再提起一件熟知的事实,在不久之前发表的一些地质学论文中,都说哺乳动物是在第三纪开头才突然出现的。而现在已知的富含化石哺乳动物的堆积物之一。是属于第二纪层的中央部分的;并且在接近这一个大纪开头的新红沙岩中发见了真的哺乳动物。居维叶一贯主张,在任何第三纪层中没有猴子出现过;但是,目前在印度、南美洲和欧洲已于更古的第三纪中新世层中发见了它的绝灭种。若不是在美国的新红沙岩中有足迹被偶然保存下来,谁敢设想在那时代至少有不下三十种不同的鸟形动物--有些是巨大的--曾经存在呢?而在这等岩层中没有发现这等动物遗骨的一块碎片。不久以前,一些古生物学者主张整个鸟纲是在始新世突然产生的;但是现在我们知道,根据欧文教授的权威意见,在上部绿沙岩的沉积期间的确己有一种鸟生存了;更近,在索伦何芬(Solenhofen)的鲕状板岩(ooliiic slates)中发见了一种奇怪的鸟,即始祖鸟,它们具有晰蝎状的长尾,尾上每节生有一对羽毛,并且翅膀上生有二个发达的爪。任何近代的发见没有比这个发见更有力地阐明了,我们对于世界上以前的生物,所知道的是何等之少。
  我再举一例,这是我亲眼看到的,它曾使我大受感动。我在一篇论化石无柄蔓足类的报告里曾说道,根据现存的和绝灭的第三纪物种的大量数目,根据全世界--从北极到赤道--栖息于从高潮线到50英寻各种不同深度中的许多物种的个体数目的异常繁多,根据最古的第三纪层中被保存下来的标本的完整状态,根据甚至一个壳瓣(valve)的碎片也能容易地被辨识:根据这一切条件,我曾推论如果无柄蔓足类曾经生存于第二纪,它们肯定地会被保存下来而且被发见;但因为在这一时代的一些岩层中并没有发见过它们的一个物种,所以我曾断言这一大群是在第三纪的开头突然发展起来的。这使我很痛苦,因为当时我想,这会给物种的一个大群的突然出现增加一个事例。但是当我的著作就要出版的时候,一位练达的古生物学者波斯开先生(M.Bosquet)寄给我一张完整的标本图,它无疑是一种无柄蔓足类,这化石是他亲手从比利时的白垩层中采到的。就好像是为了使这种情形愈加动人似的,这种蔓足类是属于一个很普通的、巨大的、遍地存在的一属,即藤壶属,而在这一属中还没有一个物种曾在任何第三纪层中被发见过。更近的时候,伍德沃德在白垩层上部发见了无柄蔓足类的另外一个亚科的成员,四甲藤壶(Pyrgoma);所以我们现在已有丰富的证据来证明这群动物曾在第二纪存在过。
  有关全群物种分明突然出现的情形,被古生物学者常常提到的,就是硬骨鱼类。阿加西斯说,它们的出现是在白垩纪下部。这一鱼类包含现存物种的大部分。但是,株罗纪的和三叠纪的某些类型现在普通都被认为是硬骨鱼类;甚至某些古生代的类型也这样被一位高等权威学者分在这一类里。如果硬骨鱼类真是在北半球的白垩层开头时突然出现的,这当然是值得高度注意的事实;但是,除非能阐明这一物种在世界其他地方也在同一时期内突然地和同时地发展了,它并没有造成不可克服的困难。在赤道以南并没有发见过任何化石鱼类,对此就不必多说了;而且读了匹克推特的古生物学,当可知道在欧洲的几个地质层也只发见过很少物种。某些少数鱼科现今的分布范围是有限制的;硬骨鱼类先前大概也有过相似的被限制的分布范围,它们只是在某一个海里大事发展之后,才广泛地分布开去。同时我们也没有任何权利来假定世界上的海从南到北永远是自由开放的,就像今天的情形那样。甚至在今天,如果马来群岛变为陆地,则印度洋的热带部分大概会形成一个完全被封锁的巨大盆地,在那里海产动物的任何大群都可能繁衍起来;直到它们的某些物种变得适应了较冷的气候,并且能够绕过非洲或澳洲的南方的角,而因此到达其他远处海洋时,这等动物大概要局限在那一地区的。
  根据这等考察,根据我们对于欧洲和美国以外地方的地质学的无知,并且根据近十余年来的发见所掀起的古生物学知识中的革命,我认为对于全世界生物类型的演替问题进行独断,犹如一个博物学者在澳洲的一个不毛之地呆了五分钟之后就来讨论那里生物的数量和分布范围一样,似乎是太轻率了。
  近似物种群在已知的最下化石层中的突然出现
  还有一个相似的难点,更加严重。我所指的是动物界的几个主要部门的物种在已知的最下化石岩层中突然出现的情形。大多数的讨论使我相信,同群的一切现存物种都是从一个单一的祖先传下来的,这也同样有力地适用于最早的既知物种。例如,一切寒武纪的和志留纪的三叶虫类(trilobites)都是从某一种甲壳动物传下来的,这种甲壳类一定远在寒武纪以前就已生存了,并且和任何既知的动物可能都大大有所不同。某些最古的动物,如鹦鹉螺(Nautilus)、海豆芽(Lingula)等等,与现存物种并没有多大差异;按照我们的学说,这些古老的物种不能被假定是其后出现的同群的一切物种的原始祖先,因为它们不具有任何的中间性状。
  所以,如果我的学说是真实的,远在寒武纪最下层沉积以前,必然要经过一个长久的时期,这时期与从寒武纪到今日的整个时期相比,大概一样地长久,或者还要更长久的多;而且在这样广大的时期内,世界上必然已经充满了生物。这里我们遇到了一个强有力的异议;出为地球在适于生物居住的状态下是否已经经历了那么长久,似可怀疑。汤普森爵士(Sir.W.Thompson)断言,地壳的凝固不会在二千万年以下或四亿万年以上,大概是在九千八百万年以下或二亿万年以上。如此广泛的差限,表明了这些数据是很可怀疑的;而且其他要素今后还可能被引入到这个问题里来。克罗尔先生计算自从寒武纪以来大约已经经过六千万年,但是根据从冰期开始以来生物的微小变化量来判断,这与寒武纪层以来生物确曾发生过大而多的变化相比较,六千万年似乎太短;而且以前的一亿四千万年对于在寒武纪中已经存在的各种生物的发展,也不能被看作是足够的。然而,如汤普森爵士所主张的,在极早的时代,世界所处的物理条件,其变化可能比今日更加急促而激烈;而这等变化则有助于诱使当时生存的生物以相应速率发生变化。
  至于在寒武系以前的这等假定最早时期内,为什么没有发见富含化石的沉积物呢?关于这一问题我还不能给予圆满的解答。以默奇森爵士为首的几位卓越的地质学者们最近还相信,我们在志留纪最下层所看到的生物遗骸,是生命的最初曙光。其他一些高度有能力的鉴定者们,如莱尔和福布斯,则反对这一结论。我们不要忘记,精确知道的,不过是这个世界的一小部分。不久以前,巴兰得(M.Barrande)在当时已知的志留系之下,发见了另外一个更下的地层,这一层富有特别的新物种;而现在希克斯先生(Mr.Hicks)在南威尔士(South Wales)的更下面的下寒武纪层中,发见了富有三叶虫的、而且含有各种软体动物和环虫类的岩层。甚至在某些最低等的无生岩(azoicrock)中,也有磷质小块初沥青物质存在,这大概暗示了在这等时期中的生命。加拿大的劳伦纪层中有始生虫(Eozoon)存在,已为一般所承认。在加拿大的志留系之下有三大系列的地层,在最下面的地层中曾发见过始生虫。洛根爵士(Sir W.organ)说道:“这三大系列地层总和起来的厚度可能远远超过以后从古生代基部到现在的所有岩石的厚度。如此,我们就被带回到一个如此辽远的时代,以致某些人可能把巴兰得所谓的原始动物的出现,看作是比较近代的事情。”始生虫的体制在一切动物纲中是最低级的,但是在它所属的这一纲中它的体制却是高级的;它曾以无限的数目存在过,正如道森博士所说的,它肯定以其他的微小生物为食饵,而这些微小生物也一定是大量生存的。因此,我在1859年所写的有关生物远在寒武纪以前就已存在的一些话--这和以后洛根爵士所说的几乎相同--被证明是正确的了。尽管如此,要对寒武系以下为什么没有富含化石的巨大地层的叠积,举出任何好的理由,还是有很大困难的。要说那些最古的岩层已经由于剥蚀作用而完全消失,或者说它们的化石由于变质作用而整个消灭,似乎是不可能的,因为,果真如此,我们就会在继它们之后的地质层中只发见一些微小的残余物,并且这等残余物常常是以部分的变质状态存在的。但是,我们所拥有的关于俄罗斯和北美洲的巨大地面上的志留纪沉积物的描述,并不支持这样的观点:一个地质层愈古愈是不可避免地要蒙受极度的剥蚀作用和变质作用。
  目前对于这种情形还无法加以解释;因而这会被当作一种有力的论据来反对本书所持的观点。为了指出今后可能得到某种解释,我愿提出以下的假说。根据在欧洲和美国的若干地质层中的生物遗骸--它们似乎没有在深海中栖息过一的性质;并且根据构成地质层的厚达数英里的沉积物的量,我们可以推论产生沉积物的大岛屿或大陆地,始终是处在欧洲和北美洲的现存大陆附近。后来阿加西斯和其他一些人也采取了同样的观点。但是我们还不知道在若干连续地质层之间的间隔期间内,事物的状态曾经是怎样的;欧洲和美国在这等间隔期间内,究竟是干燥的陆地,还是没有沉积物沉积的近陆海底,或者是一片广阔的、深不可测的海底,我们还不知道。
  看看现今的海洋,它是陆地的三倍,那里还散布着许多岛屿;但是我们知道,除新西兰以外,几乎没有一个真正的海洋岛(如果新西兰可以被称为真正的海洋岛)提供过一件古生代或第二纪地质层的残余物。因此,我们大概可以推论,在古生代和第二纪的时期内,大陆和大陆岛屿没有在今日海洋的范围内存在过;因为,如果它们曾经存在过,那么古生代层和第二纪层就有由它们的磨灭了的和崩溃了的沉积物堆积起来的一切可能;并且这等地层,由于在非常长久时期内一定会发生水平面的振动,至少有一部分隆起了。于是,如果我们从这等事实可以推论任何事情,那么我们就可以推论,在现今海洋展开的范围内,自从我们有任何纪录的最古远时代以来,就曾有过海洋的存在;另一方面我们也可以推论,在现今大陆存在的处所,也曾有过大片陆地存在,它们自从寒武纪以来无疑地蒙受了水平面的巨大振动。在我的论珊瑚礁一书中所附的彩色地图,使我作出如下的结论,即各大海洋至今依然是沉陷的主要区域。大的群岛依然是水平面振动的区域,大陆依然是上升的区域。但是我们没有任何理由设想,自从世界开始以来,事情就是这样依然如故的。我们大陆的形成,似乎由于在多次水平面振动的时候,上升力量占优势所致;但是这等优势运动的地域,难道在时代的推移中没有变化吗?远在寒武纪以前的一个时期中,现今海洋展开的处所,也许有大陆曾经存在过,而现今大陆存在的处所,也许有清澄广阔的海洋曾经存在过,例如,如果太平洋海底现在变为一片大陆,纵使那里有比寒武纪层还古的沉积层曾经沉积下来,我们也不应假定它们的状态是可辨识的。因为这些地层,由于沉陷到更接近地球中心数英里的地方,并且由于上面有水的非常巨大的压力,可能比接近地球表面的地层,要蒙受远为严重的变质作用。世界上某些地方的裸露变质岩的广大区域,如南美洲的这等区域,一定曾在巨大压力下蒙受过灼热的作用,我总觉得对于这等区域,似乎需要给予特别的解释;我们大概可以相信,在这等广大区域里,我们可以看到许多远在寒武纪以前的地质层是处在完全变质了的和被剥蚀了的状态之下的。
  这里所讨论的几个难点是,--虽然在我们的地质层中看到了许多介于现今生存为物种和既往曾经生存的物种之间的连锁,但并没有看见把它们密切连接在一起的无数微细的过渡类型;--在欧洲的地质层中,有若干群的物种突然出现;--照现在所知,在寒武纪层以下几乎完全没有富含化石的地质层;--所有这一切难点的性质无疑都是极其严重的。最卓越的古生物学者们,即居维叶、阿加西斯、巴兰得、匹克推特、福尔克纳、福布斯等,以及所有最伟大的地质学者们,如莱尔、默奇森、塞奇威克等,都曾经一致地而且常常猛烈地坚持物种的不变性。因此我们就可以看到上述那些难点的严重情形了。但是,莱尔爵士现在对于相反的一面给予了他的最高权威的支持;并且大多数的地质学者和古生物学者对于他们的以前信念也大大地动摇了。那些相信地质纪录多少是完全的人们,无疑还会毫不犹豫地反对这个学说的。至于我自己,则遵循莱尔的比喻,把地质的纪录看作是一部已经散失不全的、并且常用变化不一致的方言写成的世界历史;在这部历史中,我们只有最后的一卷,而且只与两三个国家有关系。在这一卷中,又只是在这里或那里保存了一个短章;每页只有寥寥几行。慢慢变化着的语言的每个字,在连续的各章中又多少有些不同,这些字可能代表埋藏在连续地质层中的、而且被错认为突然发生的诸生物类型。按照这种观点,上面所讨论的难点就可以大大地缩小,或者甚至消失。
         第十一章 论生物在地质上的演替
  新种慢慢地陆续出现--它们的变化的不同速率--物种一旦灭亡即不再出现--在出现和消灭上物种群所遵循的一般规律与单一物种相同--论绝灭--全世界生物类型同时发生变化--绝灭物种相互间以及绝灭物种与现存物种相互间的亲缘--古代类型的发展状况--同一区域内同一模式的演替--前章和本章提要。
  现在我们看一看,与生物在地质上的演替有关的若干事实和法则,究竟是与物种不变的普通观点最相一致呢,还是与物种通过变异和自然选择缓慢地、逐渐地发生变化的观点最相一致呢。无论在陆上和水中,新的物种是极其缓慢地陆续出现的。莱尔曾阐明,在第三纪的若干阶段里有这方面的证据,这几乎是不可能加以反对的;而且每年都有一种倾向把各阶段间的空隙填充起来,并使绝灭类型与现存类型之间的比例愈益成为级进的。在某些最近代的岩层里(如果用年来计算,虽然确属极古代的),其中不过只一两个物种是绝灭了的,并且其中不过只有一两个新的物种是一次出现的,这些新的物种或者是地方性的,或者据我们所知,是遍于地球表面的。第二纪地质层是比较间断的;但据勃龙说,埋藏有各层里的许多物种的出现和消灭都不是同时的。
  不同纲和不同属的物种,并没有按照同一速率或同一程度发生变化。在较古的第三纪层里,少数现存的贝类还可以在多数绝灭的类型中找见。福尔克纳曾就同样事实举出过一个显著例子,即在喜马拉雅山下的沉积物中有一种现存的鳄鱼与许多消灭了的哺乳类和爬行类在一起。志留纪的海豆芽与本属的现存物种差异很小;然而志留纪的大多数其他软体动物和一切甲壳类已经大大地改变了。陆栖生物似乎比海栖生物变化得炔,在瑞士曾经观察到这种动人的例子。有若干理由可以使我们相信,高等生物比下等生物的变化要快得多:虽然这一规律是有例外的。生物的变化量,按照匹克推特的说法,在各个连续的所谓地质层里并不相同。然而,如果我们把密切关联的任何地质层比较一下,便可发现一切物种都曾经进行过某种变化。如果一个物种一度从地球表面上消失,没有理由可以使我们相信同样的类型会再出现。只有巴兰得所谓的“殖民团体”对于后一规律是一个极明显的例外,它们有一个时期曾侵入到较古的地质层里,于是使既往生存的动物群又重新出现了;但莱尔的解释是,这是从一个判然不同的地理区域暂时移入的一种情形,这种解释似乎可以令人满意。
  这些事实与我们的学说很一致,这学说并不包括那种僵硬的发展规律,即一个地域内所有生物都突然地、或者同时地、或者同等程度地发生变化。就是说变异的过程一定是缓慢的,而且一般只能同时影响少数物种;因为各个物种的变异性与一切别的物种的变异性并没有关系。至于可以发生的这等变异即个体差异,是否会通过自然选择而多少被积累起来,因而引起或多或少的永久变异量,则须取决于许多复杂的临时事件--取决于具有有利性质的变异,取决于自由的交配,取决于当地的缓慢变化的物理条件,取决于新移住者的迁人,并且取决于与变化着的物种相竞争的其他生物的性质。因此,某一物种在保持相同形态上应比其他物种长久得多;或者,纵有变化,也变化得较少,这是毫不足怪的。我们在各地方的现存生物之间发见了同样的关系;例如,马得拉的陆栖贝类和鞘翅类,与欧洲大陆上的它们最近亲缘差异很大,而海栖贝类和鸟类却依然没有改变。根据前章所说的高等生物对于它们有机的和无机的生活条件有着更为复杂的关系,我们大概就能理解陆栖生物和高等生物比海栖生物和下等生物的变化速度显然要快得多。当任何地区的生物多数已经变异了和改进了的时候,我们根据竞争的原理以及生物与生物在生活斗争中的最重要的关系,就能理解不曾在某种程度上发生变异和改进的任何类型大概都易于绝灭。因此,我们如果注意了足够长的时间,就可以明白为什么同一个地方的一切物种终久都要变异,因为不变异的就要归于绝灭。
  同纲的各成员在长久而相等期间内的平均变化量大概近乎相同;但是,因为富含化石的、持续久远的地质层的堆积有赖于沉积物在沉陷地域的大量沉积,所以现在的地质层几乎必须在广大的、不规则的间歇期间内堆积起来;结果,埋藏在连续地质层内的化石所显示的有机变化量就不相等了。按照这一观点,每个地质层并不标志着一种新而完全的创造作用,而不过是在徐徐变化着的戏剧里随便出现的偶然一幕罢了。
  我们能够清楚地知道,为什么一个物种一旦灭亡了,纵使有完全一样的有机的和无机的生活条件再出现,它也决不会再出现了。因为一个物种的后代虽然可以在自然组成中适应了占据另一物种的位置(这种情形无疑曾在无数事例中发生),而把另一物种排挤掉;但是旧的类型和新的类型不会完全相同;因为二者几乎一定都从它们各自不同的祖先遗传了不同的性状;而既已不同的生物将会按照不同的方式进行变异。例如,如果我们的扇尾鸽都被毁灭了,养鸽者可能育出一个和现有品种很难区别的新品种来的。但原种岩鸽如果也同样被毁灭掉,我们有各种理由可以相信,在自然状况下,亲类型一般要被它们改进了的后代所代替和消灭,那么在这种情形下,就很难相信一个与现存品种相同的扇尾鸽,能从任何其他鸽种,或者甚至从任何其他十分稳定的家鸽族育出来,因为连续的变异在某种程度上几乎一定是不同的,并且新形成的变种大概会从它的祖先那里遗传来某种不同的特性。
  物种群,即属和科,在出现和消灭上所遵循的规律与单一物种相同,它的变化有缓急,也有大小。一个群,一经消灭就永不再现;这就是说,它的生存无论延续到多久,总是连续的。我知道对于这一规律有几个显著的例外,但是例外是惊人的少,少到连福布斯、匹克推特和伍德沃德(虽然他们都坚决反对我们所持的这种观点)都承认这个规律的正确性;而且这一规律与自然选择学说是严格一致的。因为同群的一切物种无论延续到多久;都是其他物种的变异了的后代,都是从一个共同祖先传下来的。例如,在海豆芽属里,连续出现于所有时代的物种,从下志留纪地层到今天,一定都被一条连绵不断的世代系列连结在一起。
  在前章里我们已经说过,物种的全群有时会呈现一种假象,表现出好似突然发展起来的;我对于这种事实已经提出了一种解释,这种事实如果是真实的话,对于我的观点将会是致命伤。但是这等情形确是例外;按照一般规律,物种群逐渐增加它的数目,一旦增加到最太限度时,便又迟早要逐渐地减少。如果一个属里的物种的数目,一个科里的属的数目,用粗细不同的垂直线来代表,使此线通过那些物种在其中发现的连续的质层向上升起,则此线有时在下端起始之处会假象地表现出并不尖锐,而是平截的:随后此线跟着上升而逐渐加粗,同一粗度常常可以保持一段距离,最后在上层岩床中逐渐变细而至消失,表示此类物种已渐减少,以至最后绝灭。一个群的物种数目的这种逐渐增加,与自然选择学说是严格一致的,因为同属的物种和同科的属只能缓慢地、累进地增加起来;变异的过程和一些近似类型的产生必然是一个缓慢的。逐渐的过程--一个物种先产生二个或三个变种,这等变种慢慢地转变成物种,它又以同样缓慢的步骤产生别的变种和物种,如此下去,就像一株大树从一条树干上抽出许多分枝一样,直到变成大群。
  论绝灭
  前此我们只是附带地谈到了物种和物种群的消灭。根据自然选择学说,旧类型的绝灭与新而改进的类型的产生是有密切关系的。旧观念认为地球上一切生物在连续时代内曾被灾变一扫而光,这已普遍地被抛弃了,就连埃利·得博蒙(Elie de Beaumont)、默奇森、巴兰得等地质学者们也都抛弃了这种观念,他们的一般观点大概会自然地引导他们到达这种结论。另一方面,根据对第三纪地质层的研究,我们有各种理由可以相信,物种和物种群先从这个地方、然后从那个地方、终于从全世界挨次地、逐渐地消灭。然而在某些少数情形里,由于地峡的断落而致大群的新生物侵入到邻海里去,或者由于一个岛的最后沉陷,绝灭的过程可能曾经是迅速的。单一的物种也好,物种的全群也好,它们的延续期间都极不相等:有些群,如我们所见到的,从已知的生命的黎明时代起一直延续到今比有些群在古生代结束之前就已经消灭了。似乎没有一条固定的法则可以决定任何一个物种或任何一个属能够延续多长时期。我们有理由相信,物种全群的消灭过程一般要比它们的产生过程为慢;如果它们的出现和消灭照前面所讲的用粗细不同的垂直线来代表,就可发见出这条表示绝灭进程线的上端的变细,要比表示初次出现和早期物种数目增多的下端来得缓慢,然而,在某些情形里,全群的绝灭,例如菊石,在接近第二纪末,曾经奇怪地突然发生了。
  物种的绝灭曾陷入极其无理的神秘中。有些作者甚至假定,物种就像个体有一定的寿命那样地也有一定的存续期间。大概不会有人像我那样地曾对物种的绝灭感到惊奇。我在拉普拉他曾于柱牙象(Mastodon)、大懒兽(Megatherium)、弓齿兽(Toxodon)以及其他已经绝灭的怪物的遗骸中发见一颗马的牙齿,这些怪物在最近的地质时代曾与今日依然生存的贝类在一起共存,这真使我惊奇不止。我之所以感到惊奇,是因为自从马被西班牙人引进南美洲以后,就在全南美洲变成为野生的,并且以无比的速率增加了它们的数量,于是我问自己,在这样分明极其有利的生活条件下是什么东西会把以前的马在这样近的时代消灭了呢。但是我的惊奇是没有根据的。欧文教授即刻看出这牙齿虽然与现存的马齿如此相像,却属于一个已经绝灭了的马种的,如果这种马至今依然存在,只是稀少些,大概任何博物学者对于它们的稀少一点也不会感到惊奇;因为稀少现象是所有地方的所有纲里的大多数物种的属性。如果我们自问,为什么这一个物种或那一个物种会稀少呢。那末可以回答,是由于它的生活条件有些不利;但是,哪些不利呢,我们却很难说得出。假定那种化石马至今仍作为一个稀少的物种而存在,我们根据与所有其他哺乳动物(甚至包括繁殖率低的象)的类比,以及根据家养马在南美洲的归化历史,肯定会感到它在更有利的条件下,一定会在很少几年内布满整个大陆,但是我们无法说出抑制它增加的不利条件是什么,是由于一种偶然事故呢,是由于几种偶然事故,也无法说出在马一生中的什么时候、在怎样程度上这些生活条件各自发生作用的。如果这些条件日益变得不利,不管如何缓慢,我们确实不会觉察出这种事实,然而那种化石马一定要渐渐地稀少,而终至绝灭;--于是它的地位便被那些更成功的竞争者取而代之。
  我们很难经常记住,各种生物的增加是在不断地受着不能觉察的敌对作用所抑制的;而且这等不能觉察的作用完全足以使它稀少,以至最后绝灭。对于这个问题我们了解得如此之少,以致我曾听到有些人对柱牙象以及更古的恐龙那样大怪物的绝灭屡屡表示惊异,好像只要有强大的身体就能在生活战争中取得胜利似的。恰恰相反,只是身体大,如欧文所阐明的,在某些情形里,由于大量食物的需要,反会决定它更快地绝灭。在人类没有栖住在印度或非洲以前,必有某种原因曾经抑制了现存象的继续增加。极富才能的鉴定者福尔克纳博士相信,抑制印度象增加的原因,主要是昆虫不断地折磨了、消弱了它们;布鲁斯对于阿比西尼亚的非洲象,也作过同样的结论。昆虫和吸血蝙蝠的确决定了南美洲几处地方的归化了的大形四足兽类的生存。
  在更近的第三纪地质层里,我们看到许多先稀少而后绝灭的情形;并且我们知道,通过人为的作用,一些动物之局部的或全部的绝灭过程,也是一样的。我愿意重复他说一下我在1845年发表的文章,那文章认为物种一般是先稀少,然后绝灭,这就好像病是死的前驱一样。但是,如果对于物种的稀少并不感到奇怪,而当物种绝灭的时候却大感惊异,这就好像对于病并不感到奇怪,而当病人死去的时候却感到惊异,以致怀疑他是死于某种暴行一样。
  自然选择学说是建筑在以下的信念上的:各个新变种,最终是各个新物种,由于比它的竞争者占有某种优势而被产生和保持下来;而且较为不利的类型的绝灭,几乎是不可避免的结果。在我们的家养生物中也有同样的情形,如果一个新的稍微改进的变种被培育出来,它首先就要排挤掉在它附近的改进较少的变种;当它大被改进的时候,就会像我们的短角牛那样地被运送到远近各地,并在他处取其他品种的地位而代之。这样,新类型的出现和旧类型的消失,不论是自然产生的或人工产生的,就被连结在一起了。在繁盛的群里,一定时间内产生的新物种类型的数目,在某些时期大概要比已经绝灭的旧物种类型的数目为多;但是我们知道,物种并不是无限继续增加的,至少在最近的地质时代内是如此,所以,如果注意一下晚近的时代,我们就可以相信,新类型的产生曾经引起差不多同样数目的旧类型的绝灭。
  如同前面所解释过的和用实例说明过的那样!在各方面彼此最相像的类型之间,竞争也一般进行得最为剧烈。因此,一个改进了的和变异了的后代一般会招致亲种的绝灭;而且,如果许多新类型是从任何一个物种发展起来的,那么这个物种的最近亲缘,即同属的物种,最容易绝灭。因此,如我相信的,从一个物种传下来的若干新物种,即新属,终于会排挤掉伺科的一个旧属。但也屡屡有这样的情形,即某一群的一个新物种夺取了别群的一个物种的地位,因而招致它的绝灭。如果许多近似类型是从成功的侵入者发展起来的,势必有许多类型要让出仑们的地位;被消灭的通常是近似类型,因为它们一般由于共同地遗传了某种劣性而受到损害。但是,让位给其他变异了的和改进了的物种的那些物种,无论是属于同纲或异纲,总还有少数可以保存到一个长久时间,这是因为它们适于某些特别的生活方式,或者因为它们栖息在远离的、孤立的地方,而逃避了剧烈的竞争。例如,三角蛤属(Trigonia)是第二纪地质层里的一个贝类的大属,它的某些物种还残存在澳洲的海里,而且硬鳞鱼类这个几乎绝灭的大群中的少数成员,至今还栖息在我们的淡水里。所以如同我们看到的,一个群的全部绝灭过程要比它的产生过程缓慢些。
  关于全科或全目的明显突然绝灭,如古生代末的三叶虫和第二纪末的菊石,我们必须记住前面已经说过的情形,即在连续的地质层之间大概间隔着广阔的时间,面在这些间隔时间内,绝灭大概是很缓慢的。还有,如果一个新群的许多物种,由于突然的移入,或者由于异常迅速的发展,而占据了一个地区,那么,多数的旧物种就会以相应炔的速度而绝灭:这样让出自己地位的类型普通都是那些近似类型,因为它们共同具有同样的劣性。
  因此,在我看来,单一物种以及物种全群的绝灭方式是与自然选择学说十分一致的。我们对于物种的绝灭,不必惊异;如果一定要惊异的话,那么还是对我们的自以为是--一时想像我们是理解了决定各个物种生存的许多复杂的偶然事情,表示惊异吧。各个物种都有过度增加的倾向,而且有我们很少觉察得出某种抑止作用常在活动,如果我们一刻忘记这一点,那么整个自然组成就会弄得完全不可理解。不论何时,如果我们能够确切说明为什么这个物种的个体会比那个物种的个体为多;为什么这个物种,而不是那个物种能在某一地方归化;一直到了那时,才能对于我们为什么不能说明任何一个特殊的物种或者物种群的绝灭,正当地表示惊异。
  全世界生物类型几乎同时发生变化
  生物类型在全世界几乎同时发生变化,任何古生物学的发见很少有比这个事实更加动人的了。例如,在极其不同气候下的、虽然没有一块白垩矿物碎块被发见的许多辽远地方,如在北美洲,在赤道地带的南美洲,在火地,在好望角,以及在印度半岛,我们欧洲的白垩层都能被辨识出来。因为在这等辽远的地方,某些岩层中的生物遗骸与白垩层中的生物遗骸呈现了明显的类似性。所见到的并不见得是同一物种,因为在某些情形里没有一个物种是完全相同的,但它们属于同科、同属和属的亚属,而且有时仅在极细微之点上,如表面上的斑条,具有相似的特性。还有,未曾在欧洲的白垩层中发现的、但在它的上部或下部地质层中出现的其他类型,同样出现在这等世界上的辽远地方,若干作者曾在俄罗斯、欧洲西部和北美洲的若干连续的古生代层中观察到生物类型具有类似的平行现象;按照莱尔的意见,欧洲和北美洲的第三纪沉积物也是这样的。纵使完全不顾“旧世界”和“新世界”所共有的少数化石物种,古生代和第三纪时期的历代生物类型的一般平行现象仍然是显著的,而且若干地质层的相互关系也能够容易地被确定下来。
  然而,这等观察都是关于世界上的海栖生物的:我们还没有充分的资料可以判断在辽远地方里的陆栖生物和淡水生物是否也同样地发生过平行的变化。我们可以怀疑它们是否曾经这样变化过:如果把大懒兽、磨齿兽(Mylodon)、长头驼(马克鲁兽)和弓齿兽从拉普拉他带到欧洲,而不说明它们的地质上的地位,大概没有人会推想它们曾经和一切依然生存的海栖贝类共同生存过;但是,因为这等异常的怪物曾和柱牙象和马共同生存过,所以至少可以推论它们曾经在第三纪的某一最近时期内生存过。
  当我们说海栖的生物类型曾经在全世界同时发生变化时,决不假定这种说法是指同年,同一世纪,甚至不能假定它有很严格的地质学意义;因为,如果把现在生存于欧洲的和曾经在更新世(如用年代来计算,这是一个包括整个冰期的很遥远的时期)生存于欧洲的一切海栖动物与现今生存于南美洲或澳洲的海栖动物加以比较,便是最熟练的博物学者,大概也很难指出极其密切类似南半球的那些动物是欧洲的现存动物还是欧洲的更新世的动物。还有几位高明的观察者主张,美国的现存生物与曾经在欧洲第三纪后期的某些时期中生存的那些生物之间的关系,比起它们与欧洲的现存生物之间的关系,更为密切;如果的确是这样的话,那么,现在沉积于北美洲海岸的化石层,今后显然应当与欧洲较古的化石层归为一类。尽管如此,如果展望遥远将来的时代,我们可以肯定,一切较近代的海成地质层,即欧洲的、南北美洲的和澳洲的上新世的上层、更新世层以及严格的近代层,由于它们含有多少类似的化石遗骸,由于它们不含有只见于较古的下层堆积物中的那些类型,在地质学的意义上是可以正确地被列为同时代的。
  在上述的广泛意义里,生物类型在世界的远隔的诸地方同时发生变化的事实,曾经大大地打动了那些可称赞的观察者们,如得韦纳伊(MM.de Verneuil)和达尔夏克(d.Archiac)。当他们说到欧洲各地方的古生代生物类型的平行现象之后,又说:“我们如果被这种奇异的程序所打动,而把注意力转向到北美洲,并且在那里发见一系列的类似现象,那么可以肯定所有这等物种的变异,它们的绝灭,以及新物种的出现,显然决不能仅仅是由于海流的变化或其他多少局部的和暂时的他种原因,而是依据支配全动物界的一般法则的。”巴兰得先生曾经有力他说出大意完全相同的话。把海流、气候或其他物理条件的变化,看作是处于极其不同气候下的全世界生物类型发生这等大变化的原因,诚然是太轻率了。正如巴兰得所指出的,我们必需去寻求其所依据的某一特殊法则。如果我们讨论到生物的现在分布情形,并且看到各地方的物理条件与生物本性之间的关系是何等微小,我们将会更加清楚地理解上述的那一点。
  全世界生物类型平行演替这一重大事实,可用自然选择学说得到解释。新物种由于对较老的类型占有优势而被形成;这等在自己地区既居统治地位的、或比其他类型占有某种优势的类型,将会产生最大数目的新变种,即初期的物种。我们在植物中可以找到关于这一问题的明确证据:占有优势的,即最普通的而且分散最广的植物会产生最大数目的新变种。占有优势的、变异着的而且分布辽阔的并在某种范围内已经侵入到其他物种领域的物种,当然一定是具有最好机会作进一步分布的并且在新地区产生新变种和物种的那些物种。分散的过程,常常是很缓慢的,因为这要取决于气候的和地理的变化,要取决于意外的偶然事件,并且要取决于新物种对于它们必须经过的各种气候的逐步驯化。但是,随着时间的推移,占有优势的类型一般会在分布上得到成功,而最后取得胜利。在分离的大陆上的陆栖生物的分散大概要比连接的海洋中的海栖生物来得缓慢些。所以我们可以预料到,陆栖生物演替中的平行现象,其程度不如海栖生物的那样严密,而我们看到的也确是如此。
  这样,在我看来,全世界同样生物类型的乎行演替,就其广义来说,它们的同时演替,与新物种的形成是由于优势物种的广为分布和变异这一原理很相符合:这样产生的新物种本身就是优势的,因为它们已经比曾占优势的亲种和其他物种具有某种优越性,并且将进一步地分布、进行变异和产生新类型,被击败的和让位给新的胜利者的老类型,由于共同地遗传了某种劣性,一般都是近似的群;所以,当新而改进了的群分布于全世界时,老的群就会从世界上消失;而且各地类型的演替,在最初出现和最后消失方面都倾向于一致的。
  还有与这个问题相关联的另一值得注意之点。我已经提出理由表示相信:大多数富含化石的巨大地质层,是在沉降期间沉积下来的;不具化石的空白极长的间隔,是在海底的静止时,或者隆起时,同样也在沉积物的沉积速度不足以淹没和保存生物的遗骸时出现的。在这等长久的和空白间隔时期,我想像各地的生物都曾经历了相当的变异和绝灭,而且从世界的其他地方进行了大量的迁徒。因为我们有理由相信,广大地面曾蒙受同一运动的影响,所以严格的同一时代的地质层,大概往往是在世界同一部分中的广阔空间内堆积起来的;但我们决没有任何权利来断定这是一成不变的情形,更不能断定广大地面总是不变地要受同一运动的影响。当两个地质层在两处地方于几乎一样的、但并不完全一样的期间内沉积下来时,按照前节所讲的理由,在这两种情形中应该看到生物类型中相同的一般演替;但是物种大概不会是完全一致的,因为对于变异、绝灭和迁徙,这一地方比那一地方可能有稍微多点的时间。
  我猜想在欧洲是有这种情形的。普雷斯特维奇先生(Mr.Prestwich)在关于英法两国始新世沉积物的可称赞的论文里,曾在两国的连续诸层之间找出了严密的一般平行现象;但是当他把英国的某些层与法国的某些层加以比较时,虽然他看出两地同属的物种数目非常一致,然而物种本身,却有差异,除非假定有一海峡把两个海分开,而且在两个海里栖息着同时代的但不相同的动物群,否则从两国接近这一点来考虑,此等差异实难解释。莱尔对某些第三纪后期的地质层也作过相似的观察。巴兰得也指出在波希米亚和斯堪的纳维亚的连续的志留纪沉积物之间有着显著的一般平行现象;尽管如此,他还是看出了那些物种之间有着可惊的巨大差异量。如果这等地方的地质层不是在完全相同的时期内沉积下来的--某一地方的地质层往往相当于另一地方的空白间隔--而且,如果两处地方的物种是在若干地质层的堆积期间和它们之间的长久间隔期间徐徐进行变化的;那么在这种情形下,两处地方的若干地质层按照生物类型的一般演替,大概可以被排列为同一顺序,而这种顺序大概会虚假地呈现出严格的平行现象;尽管如此,物种在两处地方的显然相当的诸层中并不见得是完全相同的。
  绝灭物种之间的亲缘及其与现存类型之间的亲缘
  现在让我们考察一下绝灭物种与现存物种之间的相互亲缘。一切物种都可归人少数的几个大纲;这一事实根据生物由来的原理即刻可以得到解释。任何类型愈古老,按照一般规律,它与现存类型之间的差异便愈大。但是,按照巴克兰(Buckland)很久以前所阐明的,绝灭物种都可以分类在至今还在生存的群里,或者分类在这些群之间。绝灭的生物类型可以有助于填满现存的属、科和目之间的间隔,这的确是真实的;但是,因为这种说法常被忽视或者甚至被否认,所以谈一谈这个问题并举出一些事例,是有好处的。如果我们把注意力局限在同一个纲里的现存物种或绝灭物种,则其系列的完整就远不如把二者结合在一个系统中。在欧文教授的文章中,我们不断地遇到概括的类型这种用语,这是用于绝灭动物上的;在阿加西斯的文章中,则用预示型或综合型;一切这等用语所指的类型,事实上都是中间的即连接的连锁。另一位卓越的古生物学者高得利(M.Gaudry)曾以最动人的方式阐明他在阿提卡(Attica)发见的许多化石哺乳类打破了现存属之间的间隔。居维叶曾把反刍类(Ruminants)和厚皮类(Pachyderms)排列为哺乳动物中最不相同的两个目;但是有如此众多的化石连锁被发掘出来了,以致欧文不得不改变全部的分类法,而把某些厚皮类与反刍类一齐放在同一个亚目中;例如,他根据中间级进取消了猪与骆驼之间的明显的广大间隔。有蹄类(Ungulata)即生蹄的四足兽,现在分为双蹄和单蹄两部分;但是南美洲的长头驼把这两大部分在一定的程度上连结起来了。没有人会否认三趾马是介于现存的马和某些较古的有蹄类型之间的。由热尔韦教授(Prof.Gervais)命名的南美洲印齿兽(Typotherium)在哺乳动物的链条中是一个何等奇异的连锁,它不能被纳入任何一个现存的目里。海牛类(Sirenia)形成了哺乳动物中很特殊的一群,现存的儒良(dugong)和泣海牛(lamentin)的最显著特征之一就是完全没有后肢,甚至连一点残余的痕迹也没有留下;但是,按照弗劳尔教授的意见,绝灭的海豕(Halitberium)都有一个骨化的大腿骨,与骨盘内的很发达的杯状窝连接在一起,这样就使它接近了有蹄的四足兽,而海牛类则在其他方面与有蹄类相近似。鲸鱼类与一切其他哺乳类大不相同,但是,第三纪的械齿鲸(Zeuglodon)和鲛齿鲸(Squa1odon)曾被某些博物学者列为一目,而赫胥黎教授却认为它们是无疑的鲸类,“而且对水栖食肉兽构成连结的连锁”。
  上述博物学者曾阐明,甚至鸟类和爬行类之间的广大间隔,出于意料之外地一方面由驼鸟和绝灭的始祖鸟,又一方面由恐龙的一种,细颚龙(Comporgnathus)--这包含一切陆栖爬虫的最大的一类,部分地连接起来了。至于无脊椎动物,无比的权威巴兰得说,他每日都得到启发:虽然的确可以把古生代的动物分类在现存的群里,但在这样古老的时代,各群并不像今天一样地区别得那么清楚。
  有些作者反对把任何绝灭物种或物种群看作是任何两个现存物种或物种群之间的中间物。如果这个名词的意义是指一个绝灭类型在它的一切性状上都是直接介于二个现存类型或群之间的话,这种反对或许是正当的。但是在自然的分类里,许多化石物种的确处于现存物种中间,而且某些绝灭属处于现存属中间,甚至处于异科的属中间。最普通的情形似乎是(特别是差异很大的群,如鱼类和爬行类),假定它们今日是由二十个性状来区别的,则古代成员赖以区别的性状当较少,所以这两个群在以前多少要比在今日更为接近些。
  普通相信,类型愈古,其某些性状就愈能把现在区别很大的群连接起来。这种意见无疑只能应用于在地质时代的行程中曾经发生过巨大变化的那些群;可是要证明这种主张的正确性却是困难的,因为,甚至各种现存动物,如肺鱼,已被发见常常与很不相同的群有亲缘关系。然而,如果我们把古代的爬行类和两栖类、古代的鱼类、古代的头足类以及始新世的哺乳类,与各该纲的较近代成员加以比较时,我们一定会承认这种意见是有真实性的。
  让我们看一看这几种事实和推论与伴随着变异的生物由来学说符合到什么程度。因为这个问题有些复杂,我必须请读者再去看看第四章的图解。我们假定有数字的斜体字代表属,从它们那里分出来的虚线代表每一属的物种。这图解过于简单,列出来的属和物种太少,不过这对于我们并不重要。假定横线代表连续的地质层,并且把最上横线以下的一切类型都看作是已经绝灭了的。三个现存属,a14,q14,p14就形成一个小科;b14,f14是一个密切近似的科或亚科;o14,i14,m14是第三个科。这三个科和从亲类型(A)分出来的几条系统线上的许多绝灭属合起来成为一个目,因为它们都从古代原始祖先共同遗传了某些东西。根据以前这个图解所说明过的性状不断分歧的原理,不论任何类型,愈是近代的,一般便愈与古代原始祖先不同。因此,我们对最古化石与现存类型之间差异最大这个规律便可有所了解。然而我们决不可假设性状分歧是一个必然发生的偶然事件;它完全取决于一个物种的后代能否因为性状分歧而在自然组成中攫取许多的、不同的地位。所以,一个物种随着生活条件的稍微改变而略被改变,并且在极长的时期内还保持着同样的一般特性,如同我们见到的某些志留纪类型的情形,是十分可能的。这种情形在图解中是用F14来表示的。
  一切从(A)传下来的许多类型,无论是绝灭的和现存的,如同前面说过的,形成一个目;这一个目由于绝灭和性状分歧的连续影响,便被分为若干亚科和科,其中有些被假定已在不同的时期内灭亡了,有些却一直存续到今天。
  考察一下图解,我们便可看出:如果假定埋藏在连续地质层中的许多绝灭类型,是在这个系列的下方几个点上发见的,那么最上线的三个现存科的彼此差异就会少些。例如,如果a1,a5,a10,f8,m3,m8,m9等属已被发掘出来,那三个科就会如此密切地连结在一起,大概它们势必会连合成一个大科,这与反刍类和某些厚皮类曾经发生过的情形几乎是一样的。然而有人反对把绝灭属看作是连结起三个科的现存属的中间物,这种意见一部分也许是对的,因为它们之成为中间物,并不是直接的,却是通过许多大不相同的类型,经过长而迂回的路程的。如果许多绝灭类型是在中央的横线之一,即地质层--例如No.VI--之上发见的,而且在这条线的下面什么也没有发见,那么各科中只有两个科(在左边a14等和b14等两个科)大概势必合而为一;留下的这两个科在相互差异上要比它们的化石被发见以前来得少些。还有,在最上线上由八个属(a14到m14)形成的那三个科,如果假定以六种主要的性状而彼此区别,那么曾经在VI横线那个时代生存过的各科,肯定要以较少数目的性状而互相区别;因为它们在进化的这样早期阶段,从共同祖先分歧的程度大概要差些。这样,古老而绝灭的属在性状上便多少介于它们的变异了的后代之间,或介于它们的旁系亲族之间。
  在自然状况下,这个过程要比在图解中所表示的复杂得多;因为群的数目会更多;它们存续的时间会极端不等,而且它们变异的程度也不会相同。因为我们所掌握的不过是地质纪录的最后一卷,而且是很不完全的,除去在稀有的情况下,我们没有权利去期望把自然系统中的广大间隔填充起来,因而把不同的科或目连结起来。
  一切我们所能期望的,只是那些在既知地质时期中曾经发生过巨大变异的群,应该在较古的地质层里彼此稍微接近些;所以较古的成员要比同群的现存成员在某些性状上的彼此差异来得少些;根据我们最优秀古生物学者们的一致证明,情形常常是这样。
  这样,根据伴随着变异的生物由来学说,有关绝灭生物类型彼此之间、及其与现存类型之间的相互亲缘关系的主要事实便可圆满地得到解释,而用其他任何观点是完全不能解释这等事实的。
  根据同一学说,明显地,地球历史上任何一个大时期内的动物群,在一般性状上将介于该时期以前和以后的动物之间。这样,生存在图解上第六个大时期的物种,是生存在第五个时期的物种的变异了的后代,而且是第七个时期的更加变异了的物种的祖先;因此,它们在性状上几乎不会不是介于上下生物类型之间的。然而我们必须承认某些以前的类型已经全部绝灭,必须承认在任何地方都有新类型从其他地方移入,还必须承认在连续地质层之间的长久空白间隔时期中曾发生过大量变化。承认了这些事情,则每一个地质时代的动物群在性状上无疑是介于前后动物群之间的。关于这点我们只要举出一个事例就可以了,即当泥盆系最初被发见时,这个系的化石立刻被古生物学者们认为在性状上是介于上层的石炭系和下层的志留系之间的。但是,每一个动物群并不一定完全介于中间,因为在连续的地质层中有不等的间隔时间。
  每一时代的动物群从整体上看,在性状上是近乎介于以前的和以后的动物群之间的,某些属对于这一规律虽为例外,但不足以构成异议以动摇此说真实性。例如,福尔克纳博士曾把柱牙象和象类的动物按照两种分类法进行排列--第一个按照它们的互相亲缘,第二个按照它们的生存时代,结果二者并不符合,具有极端性状的物种,不是最古老的或最近代的;具有中间性状的物种也不是属于中间时代的。但是在这种以及在其他类似的情形里,如果暂时假定物种的初次出现和消灭的记录是完全的(并不会有这种事),我们就没有理由去相信连续产生的各种类型必定有相等的存续时间。一个极古的类型可能有时比在其他地方后生的类型存续得更为长久,栖息在隔离区域内的陆栖生物尤其如此。试以小事情来比大事情;如果把家鸽的主要的现在族和绝灭族按照亲缘的系列加以排列,则这种排列大概不会与其产出的顺序密切一致,而且与其消灭的顺序更不一致:因为,亲种岩鸽至今还生存着;许多介于岩鸽和传书鸽之间的变种已经绝灭了;在喙长这一主要性状上站在极端的传书鸽,比站在这一系列相反一端的短嘴翻飞鸽发生较早。
  来自中间地质层的生物遗骸在某种程度上具有中间的性状,与这种说法密切关连的有一个事实,是一切古生物学者所主张的,即二个连续地质层的化石彼此之间的关系,远比二个远隔的地质层的化石彼此之间的关系,更为密切。匹克推特举出一个熟知的事例:来自白垩层的几个阶段的生物遗骸一般是类似的,虽然各个阶段中的物种有所不同。仅仅这一事实,由于它的一般性,似乎已经动摇了匹克推特教授的物种不变的信念。凡是熟知地球上现存物种分布的人,对于密切连续的地质层中不同物种的密切类似性,不会企图用古代地域的物理条件保持近乎一样的说法去解释的。让我们记住,生物类型,至少是栖息在海里的生物类型,曾经在全世界几乎同时发生变化,所以这些变化是在极其不同的气候和条件下进行的。试想更新世包含着整个冰期,气候的变化非常之大,可是看一看海栖生物的物种类型所受到的影响却是何等之小。
  密切连续的地质层中的化石遗骸,虽然被排列为不同的物种,但密切相似,其全部意义根据生物由来学说是很明显的,因为各地质层的累积往往中断,并且因为连续地质层之间存在着长久的空白间隔,如我在前章所阐明的,我们当然不能期望在任何一个或二个地质层中,找到在这些时期开始和终了时出现的物种之间的一切中间变种:但是我们在阀隔的时间(如用年来计量这是很长久的,如用地质年代来计量则并不长久)之后,应该找到密切近似的类型,即某些作者所谓的代表种;而且我们确曾找到了。总之,正如我们有权利所期望的那样,我们已经找到证据来证明物种类型的缓慢的、难被觉察的变异。
  古代生物类型与现存生物类型相比较的发展状态
  我们在第四章里已经看到,已经成熟了的生物的器官的分化和专业化程度,是它们完善化或高等化程度的最好标准。我们也曾看到,器官的专业化既然对于生物有利益,自然选择就有使各生物的体制愈益专业化和完善化的倾向,在这种意义上,就是使得它们愈益高等化了;虽然同时自然选择可以听任许多生物具有简单的和不改进的器官,以适应简单的生活条件,并且在某些情形下,甚至使其体制退化或简单化,而让这等退化生物能够更好地适应生活的新行程。在另一种和更一般的情形里,新物种变得优于它们的祖先;因为它们在生活斗争中必须打败一切与自己进行切身竞争的较老类型。我们因此可以断言,如果始新世的生物与现存的生物在几乎相似的气候下进行竞争,前者就会被后者打败或消灭,正如第二纪的生物要被始新世的生物以及古生代的生物要被第二纪的生物所打败一样。所以,根据生存竞争中的这种胜利的基本试验,以及根据器官专业化的标准,按照自然选择的学说,近代类型应当比古代老类型更为高等。事实果真是这样的吗?大多数古生物学者大概都会作出肯定的回答,而这种回答虽然难于证明,似乎必须被认作是正确的。
  某些腕足类从极其遥远的地质时代以来,只发生过轻微的变异;某些陆地的和淡水的贝类从我们所能知道的它们初次出现的时候以来,差不多就保持着同样的状态,然而这些事实对于上述的结论并不是有力的异议。如卡彭特博士(DR.Carpenter)所主张的,有孔类(Foraminifera)的体制甚至从劳伦纪以来就没有进步过,但这并不是不能克服的难点;因为有些生物必须继续地适应简单的生活条件,还有什么比低级体制的原生动物能够更好地适于这种目的吗?如果我的观点把体制的进步看作是一种必不可少的条件,那么上述的异议对于我的观点则是致命的打击,又例如,如果上述有孔类能够被证明是在劳伦纪开始存在的,或者上述腕足类是在寒武纪开始存在的,那么上述的异议对于我的观点也是致命的打击;因为在这种情形下,这等生物还没有足够的时间可以发展到当时的标准。当进步到任何一定高度的时候,按照自然选择的学说,就没有再继续进步的必要;虽然在各个连续的时代,它们势必稍微被改变,以便与它们的生活条件的微细变化相适应,而保持它们的地位。前面的异议系于另一个问题,即:我们是否确实知道这世界曾经历几何年代以及各种生物类型最初出现在什么时候;而这个问题是很费讨论的。
  体制,从整体看来,是否进步,在许多方面都是异常错综复杂的问题。地质纪录在一切时代都是不完全的,它不能尽量追溯到往古而毫无错误地明白指出在已知的世界历史里,体制曾经大大进步了。甚至在今天,注意一下同纲的成员,哪些类型应当被排列为最高等的,博物学者们的意见就不一致;例如,有些人按照板鳃类(selaceans)即沙鱼类的构造在某些要点上接近爬行类,就把它们看作是最高等的鱼类;另外有些人则把硬骨鱼类看作是最高等的。硬鳞鱼类介于板鳃类和硬骨鱼类之间;硬骨鱼类今日在数量上是占优势的,但从前只有板鳃类和硬鳞鱼类生存,在这种情形下,依据所选择的高低标准,就可以说鱼类在它的体制上曾经进步了或退化了。企图比较不同模式的成员在等级上的高低,似乎是没有希望的;谁能决定乌贼是否比蜜蜂更为高等呢?--伟大的冯贝尔相信,蜜蜂的体制“事实上要比鱼类的体制更为高等,虽然这种昆虫属于另一种模式”。在复杂的生存斗争里,完全可以相信甲壳类在它们自己的纲里并不是很高等的,但它能打败软体动物中最高等的头足类;这等甲壳类虽然没有高度的发展,如果拿一切考验中最有决定性的竞争法则来判断,它在无脊椎动物的系统里会占有很高的地位。当决定哪些类型在体制上是最进步的时候,除却这等固有的困难以外,我们不应当只拿任何两个时代中的一个纲的最高等成员来比较--虽然这无疑是决定高低程度的一种要素,也许是最重要的要素--我们应当拿两个时代中的一切高低成员来比较。在一个古远的时代,最高等的和最低等的软体动物,头足类和腕足类,在数量上是极多的;在今天,这两类已大大减少了,而具有中间体制的其他种类却大大增加了;结果,有些博物学者主张软体动物从前要比现在发达得高些;但在反对的方面也举出强有力的例子,这就是腕足类的大量减少,以及现存头足类虽在数量上是少的,但体制却比它们的古代代表高得多了。我们还应当比较两个任何时代的全世界高低各纲的相对比例数,例如,如果今日有五万种脊推动物生存着,并且如果我们知道以前某一时代只有一万种生存过,我们就应当把最高等的纲里这种数量的增加(这意味着较低等类型的大量被排斥)看做是全世界生物体制的决定性的进步。因此,我们可以知道,在这样极端复杂的关系下,要想对于历代不完全知道的动物群的体制标准进行完全公平的比较,是何等极端的困难。
  只要看看某些现存的动物群和植物群,我们就更能明白地理解这种困难了。欧洲的生物近年来以非常之势扩张到新西兰,并且夺取了那里许多土著动植物先前占据的地方,据此我们必须相信:如果把大不列颠的所有动物和植物放到新西兰去,许多英国的生物随着时间的推移大概可以在那里彻底归化,而且会消灭许多土著的类型。另一方面,从前很少有一种南半球的生物曾在欧洲的任何部分变为野生的,根据这种事实,如果把新西兰的一切生物
  放到大不列颠去,我们很可怀疑它们之中是否会有很多的数目能够夺取现在被英国植物和动物占据着的地方。从这种观点来看,大不列颠的生物在等级上要比新西兰的生物高得多了。然而最熟练的博物学者,根据二地物种的调查,并不能预见到这种结果。
  阿加西斯和若干其他有高度能力的鉴定者都坚决主张,古代动物与同纲的近代动物的胚胎在某种程度上是类似的;而且绝灭类型在地质上的演替与现存类型的胚胎发育是近乎平行的。这种观点与我们的学说极其一致。在下章里我当说明成体和胚胎的差异是由于变异在一个不很早的时期发生、而在相应年龄得到遗传的原故。这种过程,听任胚胎几乎保持不变,同时使成体在连续的世代中继续不断地增加差异。周此胚胎好像是被自然界保留下来的一张图画,它描绘着物种先前未曾大事变化过的状态。这种观点大概是正确的,然而也许永远不能得到证明。例如,最古的已知哺乳类、爬行类和鱼类都严格地属于它们的本纲,虽然它们之中有些老类型彼此之间的差异比今日同群的典型成员彼此之间的差异稍少,但要想找寻具有脊推动物共同胚胎特性的动物,恐非等到在寒武纪地层的最下部发见富有化石的岩床之后,大概是不可能的--但发见这种地层的机会是很少的。
  在第三纪末期同一地域内同样模式的演替
  许多年前克利夫特先生(Mr.Clift)曾阐明,从澳洲洞穴内找到的化石哺乳动物与该洲的现存有袋类是密切近似的。在南美洲拉普拉他的若干地方发见的类似犰狳甲片的巨大甲片中,同样的关系也是显著的,甚至未经训练的眼睛也可以看出。欧文教授曾以最动人的方式阐明,在拉普拉他埋藏的无数化石哺乳动物,大多数与南美洲的模式有关系。从伦德(MM.Lund)和克劳森(Clausen)在巴西洞穴里采集的丰富化石骨中,可以更明白地看到这种关系,这等事实给我的印象极深,我曾在1839年和1845年坚决主张“模式演替的法则”和“同一大陆上死亡者和生存者之间的奇妙关系”,欧文教授后来把这种概念扩展到“旧世界”的哺乳动物上去。在这位作者复制的新西兰绝灭巨型鸟中,我们看到同样的法则。我们在巴西洞穴的鸟类中也可看到同样的法则。伍德沃德教授曾阐明同样的法则对于海栖贝类也是适用的,但是由于大多数软体动物分布广阔,所以它们并没有很好地表现出这种法则。还可举出其他的例子,如马得拉的绝灭陆栖贝类与现存陆栖贝类之间的关系,以亚拉尔里海(Aralo-Caspian)的绝灭碱水贝类与现存碱水贝类之间的关系。
  那么,同一地域内同一模式的演替这个值得注意的法则意味着什么呢?如果有人把同纬度下澳洲的和南美洲的某些地方的现存气候加以比较之后,就企图以不同的物理条件来解释这两个大陆上生物的不同,而另一方面又以相同的物理条件来解释第三纪末期内各个大陆上同一模式的一致,那么,他可算是大胆了。也不能断言有袋类主要或仅仅产于澳洲:贫齿类以及其他美洲模式的动物仅仅产于南美洲,是一种不变的法则。因为我们知道,在古代欧洲曾有许多有袋类动物栖住过;并且我在上述出版物中曾经阐明美洲陆栖哺乳类的分布法则,从前和现在是不同的。从前北美洲非常具有该大陆南半部分的特性;南半部分从前也比今天更为密切近似北半部分。根据福尔克纳和考特利(Cautley)的发见,同样地我们知道印度北部的哺乳动物,从前比今天更为密切近似非洲的哺乳动物。关于海栖动物的分布,也可以举出类似的事实来。
  按照伴随着变异的生物由来学说,同一地域内同样模式持久地但并非不变地演替这一伟大法则,便立刻得到说明;因为世界各地的生物,在以后连续的时间内,显然都倾向于把密切近似而又有某种程度变异的后代遗留在该地,如果一个大陆上的生物从前曾与另一大陆上砌生物差异很大,那么它们的变异了的后代将会按照近乎同样的方式和程度发生更大的差异。但是经过了很长的间隔期间以后,同时经过了容许大量互相迁徙的巨大地理变化以后,较弱的类型会让位给更占优势的类型,而生物的分布就完全不会一成不变了。
  有人也许以嘲笑的方式来问,我是否曾假定从前生活在南美洲的大懒兽以及其他近似的大怪物曾遗留下树懒、犰狳和食蚁兽作为它们的退化了的后代,这是完全不能承认的。这等巨大动物曾全部绝灭,没留下后代。但在巴西的洞穴内有许多绝灭的物种在大小和一切其他性状上与南美洲现存物种密切近似;这等化石中的某些物种也许是现存物种的真实祖先。千万不要忘记,按照我们的学说,同属的一切物种都是某一物种的后代,所以,如果有各具八个物种的六个属,见于一个地质层中,而且有六个其他近似的或代表的属见于连续的地层中,它们也具有同样数月的物种,那么,我们可以断言,一般各个较老的属只有一个物种会留下变异了的后代,构成含有若干物种的新属,各个老属的其他七个物种皆归灭亡,而没有留下后代。还有更普通的情形,即六个老属中只有二个或三个属的二个物种或三个物种是新属的双亲:其他物种和其他老属全归绝灭。在衰颓的目里,如南美洲的贫齿类,属和物种的数目都在减少下去,所以只有更少的属和物种能留下它们的变异了的嫡系后代。
  前章和本章提要
  我曾试图阐明,地质纪录是极端不完全的;只有地球一小部分曾被仔细地做过地质学的调查:只有某些纲的生物在化石状态下大部分被保存下来;在我们博物馆里保存的标本和物种的数目,即使与仅仅一个地质层中所经历的世代数目相比也完全等于零。由于沉陷对富含许多类化石物种而且厚到足以经受未来陵削作用的沉积物的累积几乎是必要的,因此,在大多数连续地质层之间必有长久的间隔期间;在沉陷时代大概有更多的绝灭生物,在上升时代大概有更多的变异而且纪录也保存的更不完全;各个单一的地质层不是继续不断地沉积起来的;各个地质层的持续时间与物种类型的平均寿命,比较起来,大概要短些;在任何一个地域内和任何一个地质层中,迁徙对于新类型的初次出现,是有重要作用的;分布广的物种是那些变异最频繁的、而且经常产生新种的那些物种;变种最初是地方性的;最后一点,各个物种虽然必须经过无数的过渡阶段,但各个物种发生,变化的时期如用年代来计算大概是多而长的,不过与各个物种停滞不变的时期比较起来,还是短的。如果把这等原因结合起来看,便可大致说明为什么我们没有发见中间变种(虽然我们确曾发见过许多连锁)以极微细级进的阶梯把一切绝灭的和现存的物种连结起来。还必须经常记住,二个类型之间的任何连接变种,也许会被发见,但若不是整个连锁全部被发见,就会被排列为新的、界限分明的物种;出为不能说我们已经有了任何确实的标准,可以用来辨别物种和变种。
  凡是不接受地质纪录是不完全的这一观点的人,当然不能接受我们的全部学说,因为他会徒劳地发问,以前必曾把同一个大地质层内连续阶段中发见的那些密切近似物种或代表物种连接起来的无数过渡连锁在哪里呢?他会不相信在连续的地质层之间一定要经过悠久的间隔期间:他会在考察任何一个大区域的地质层时,如欧洲那样的地质层,忽略了迁徙起着何等重要的作用;他会极力主张整个物种群分明是(但常常是假象的)突然出现的。他会问:必有无限多的生物生活在寒武系沉积起来的很久以前,但它们的遗骸在哪里呢?现在我们知道,至少有一种动物当时确曾存在过;但是,我仅能根据以下的假设来回答这最后的问题,即今日我们的海洋所延伸的地方,已经存在了一个极长久的期间,上下升降着的大陆在其今日存在之处,自寒武系开始以来就已经存在了;而远在寒武纪以前,这个世界呈现了完全不同的另一种景象;由更古地质层形成的古大陆,今日仅以变质状态的遗物而存在,或者还埋藏在海洋之下。
  如果克服了这等难点,其他古生物学的主要重大事实便与根据变异和自然选择的生物由来学说十分一致。这样,我们就可以理解,新物种为什么是慢慢地、连续地产生的;为什么不同纲的物种不必一起发生变化,或者以同等速度、以同等程度发生变化,然而一切生物毕竟都发生了某种程度的变异。老类型的绝灭差不多是产生新类型的必然结果。我们能够理解为什么一个物种一旦消灭就永不再现。物种群在数目上的增加是缓慢的,它们的存续时期也各不相等;困为变异的过程必然是缓慢的,而且取决于许多复杂的偶然事件。属于优势大群的优势物种有留下许多变异了的后代的倾向,这些后代便形成新的亚群和群。当这等新群形成之后,势力较差的群的物种,由于从一个共同祖先那里遗传到低劣性质,便有全部绝灭、同时不在地面上留下变异了的后代的倾向。但是物种全群的完全绝灭常常是一个缓慢的过程,因为有少数后代会在被保护的和孤立的场所残存下来的。一个群如果一旦完全绝灭。就不再出现;因为世代的连锁已经断了。
  我们能够理解为什么分布广的和产生最大数目的变种的优势类型,有以近似的但变异了的后代分布于世界的倾向;这等后代一般都能够成功地压倒那些在生存斗争中较为低劣的群。因此,经过长久的间隔期间之后,世界上的生物便呈现出曾经同时发生变化的光景。
  我们能够理解,为什么古今的一切生物类型汇合起来只成为少数的几个大纲。我们能够理解,由于性状分歧的连续倾向,为什么类型愈古,它们一般与现存类型之间的差异便愈大;为什么古代的绝灭类型常有把现存物种之间的空隙填充起来的倾向,它们往往把先前被分作二个不同的群合而为一;但更普通的是只把它们稍微拉近一些。类型愈古,它们在某种程度上便愈加常常处于现在不同的群之间;因为类型愈古,它们与广为分歧之后的群的共同祖先愈接近,结果也愈加类似。绝灭类型很少直接介于现存类型之间;而仅是通过其他不同的绝灭类型的长而迂曲的路,介于现存类型之间。我们能够明白知道,为什么密切连续的地质层的生物遗骸是密切近似的;因为它们被世代密切地连结在一起了。我们能够明白知道为什么中间地质层的生物遗骸具有中间性状。
  历史中各个连续时代内的世界生物,在生活竞争中打倒了它们的祖先,井在等级上相应地提高了,它们的构造一般也变得更加专业化;这可以说明很多古生物学者的普通信念--体制就整体来说是进步了。绝灭的古代动物在某种程度上都与同纲中更近代动物的胚胎相类似,按照我们的观点,这种可惊的事实便得到简单的解释。晚近地质时代中构成的同一模式在同一地域内的演替已不再是神秘的了,根据遗传原理,它是可以理解的。
  这样,如果地质纪录是像许多人所相信的那样不完全,而且,如果至少可以断定这纪录不能被证明更加完全,那么对于自然选择学说的主要异议就会大大减少或者消失。另一方面,我认为,一切古生物学的主要法则明白地宣告了,物种是由普通的生殖产生出来的:老类型被新而改进了的生物类型所代替,新而改进了的类型是“变异”和“最适者生存”的产物。
           第十三章 地理分布(续前)
  淡水生物的分布--论海洋岛上的生物--两栖类和陆栖哺乳类的不存在--岛屿生物与最近大陆上生物的关系--从最近原产地移来的生物及其以后的变化--前章和本章的提要。
  淡水生物
  因为湖泊和河流系统被陆地障碍物所隔开,所以大概会想到淡水生物在同一地区里不会分布很广,又因为海是更加难以克服的障碍物,所以大概会想到淡水生物不会扩张到遥远的地区。但是情形恰恰相反。不但属于不同纲的许多淡水物种有广大的分布,而且近似物种也以可惊的方式遍布于世界。当第一次在巴西各种淡水中采集生物时,我记得十分清楚,我对于那里的淡水昆虫、贝类等与不列颠的很相似而周围陆栖生物与不列颠的很不相似,感到非常惊奇。
  但是,关于淡水生物广为分布的能力,我想在大多数情形里可以做这样的解释:它们以一种高度对自己有用的方式变得适合于在它们自己的地区里从一池塘、从一河流到另一河流经常进行短距离的迁徙;从这种能力发展为广远的分布将是近乎必然的结果。我们在这里只能考虑少数几个例子;其中最不容易解释的是鱼类。 以前相信同一个淡水物种永远不能在两个彼此相距很远的大陆上存在。但是京特博士最近阐明,南乳鱼(Galaxias attenuatus)栖息在塔斯马尼亚、新西兰、福克兰岛和南美洲大陆。这是一个奇异的例子,它大概可以表示在从前的一个温暖时期里这种鱼从南极的中心向外分布的情形。可是由于这一属的物种也能用某种未知的方法渡过距离广远的大洋,所以京特的例子在某种程度也就不算稀奇了;例如,新西兰和奥克兰诸岛(Auckland Islands)相距约230英里,但两地都有一个共同的物种。在同一大陆上,淡水鱼常常分布很广,而且变化莫测;因为在两个相邻的河流系统里有些物种是相同的,有些却完全不相同。
  淡水鱼类大概由于所谓的意外方法而偶然地被输送出去。例如,鱼被旋风卷起落在遥远的地点还是活的,并不是很稀有的事;并且我们知道卵从水里取出来以后经过相当长的时间还保持它们的生活力。尽管如此,它们的分布主要还应归因于在最近时期里陆地水平的变化而使河流得以彼此流通的缘故。还有,河流彼此相流通的事也发生在洪水期中,这里却没有陆地水平的变化。大多数连续的山脉自古以来就必定完全阻碍两侧河流汇合在一起,两侧鱼类的大不相同,也导致了相同的结论。有些淡水鱼属于很古的类型,在这等情形下,对于巨大的地理变化就有充分的时间,因而也有充分的时间和方法进行大量的迁徙。再者,京特博士最近根据几种考察,推论出鱼类能够长久地保持同一的类型。如果对于咸水鱼类给予小心的处理,它们就能慢慢的习惯于淡水生活;按照法伦西奈(Valencicnnes)的意见,几乎没有一类鱼,其一切成员都只在淡水里生活,所以属于淡水群的海栖物种可以沿着海岸游得很远,并且变得再适应远地的淡水,大概也不甚困难。
  淡水贝类的某些物种分布很广,并且近似的物种也遍布全世界,根据我们的学说,从共同祖先传下的近似物种,一定是来自单一源流。它们的分布情况起初使我大惑不解,困为它们的卵不像是能由鸟类输送的;并且卵与成体一样,都会立刻被海水杀死。我甚而不能理解某些归化的物种怎样能够在同一地区里很快地分布开去。但是我所观察的两个事实--无疑其他事实还会被发见--对于这一问题提供了一些说明。当鸭子从盖满浮萍(duckweed)的池塘突然走出时,我曾两次看到这些小植物附着在它们的背上;并且曾经发生过这样的事情:把一些浮萍从一个水族培养器移到另一个水族培养器里时,我曾无意中把一个水族培养器里的贝类移入到另一个。不过还有一种媒介物或者更有效力:我把一只鸭的脚挂在一个水族培养器里,其中有许多淡水贝类的卵正在孵化;我找到许多极端细小的、刚刚孵化的贝类爬在它的脚上,并且是如此牢固地附着在那里,以致脚离开水时,它们并不脱落,虽然它们再长大一些就会自己落下的。这些刚刚孵出的软体动物虽然在它们的本性上是水栖的,但它们在鸭脚上,在潮湿的空气中,能活到十二至二十小时;在这样长的一段时间里,鸭或鷺鸶(heron)至少可以飞行六百或七百英里;如果它们被风吹过海面到达一个海洋岛或其他遥远的地点,必然会降落在一个池塘或小河里。莱尔爵士告诉我,他曾捉到一只龙虱(Dytiscus),有盾螺(Ancyius,一种像limpet的淡水贝牢固地附着在它的上面;并且同科的水甲虫细纹龙虱(Colymbetes),有一次飞到比格尔号船上,当时这只船距离最近的陆地是四十五英里:没有人能够说,它可以被顺风吹到多远。
  关于植物,早就知道很多淡水的、甚至沼泽的物种分布得非常之远,在大陆上并且在最遥远的海洋岛上,都是如此。按照得康多尔的意见,含有很少数水栖成员的陆栖植物的大群显著地表现了这种情形;因为它们似乎由于水栖,便立刻获得了广大的分布范围。我想,这一事实可以由有利的分布方法得到说明。我以前说过少量的泥土有时会附着在鸟类的脚上和喙上。涉禽类经常徘徊池塘的污泥边缘,它们如果突然受惊飞起,脚上大概极可能带着泥土。这一目的鸟比任何其他目的鸟漫游更广;它们有时来到最遥远的和不毛的海洋岛上;它们大概不会降落在海面上,所以,它们脚上的任何泥土就不致被洗掉;当到达陆地之后,它们必然会飞到它们的天然的淡水栖息地。我不相信植物学者能体会到在池塘的泥里含有何等多的种籽;我曾经做过几个小试验,但是在这里只能举出一个最动人的例子:我在二月里从一个小池塘边的水下三个不同地点取出三调羹污泥,在干燥以后只有六又四分之三盎司重;我把它盖起来,在我的书房里放了六个月,当每一植株长出来时,把它拔出并加以计算;这些植物属于很多种类,共计有537株;而那块粘软的污泥在一个早餐杯里就可以盛下了!考虑到这等事实,我想,如果水鸟不把淡水植物的种籽输送到遥远地点的、没有生长植物的池塘和河流,倒是不能解释的事情了。这同样的媒介对于某些小型淡水动物的卵大概也会有作用的。
  其他未知的媒介大概也发生过作用。我曾经说过淡水鱼类吃某些种类的种籽,虽然它们吞下许多别的种籽后再吐出来;甚至小的鱼也会吞下相当大的种籽、如黄睡莲和眼子菜属(Potaorgeton)的种籽。鹭鸶和别的鸟,一个世纪又一个世纪地天天在吃鱼;吃了鱼之后,它们便飞起,并走到别的水中,或者被风吹过海面;并且我们知道在许多小时以后随着粪便排出的种籽,还保持着发芽的能力。以前当我看到那精致的莲花(Nelumbium)的大型种籽,又记得得康多尔关于这种植物分布的意见时,我想它的分布方法一定是不能理解的;但是奥杜旁说,他在鹭鸶的胃里找到过南方莲花(按照胡克博士的意见,大概是大型北美黄莲花[Neiumbium luteum])的种籽。这种鸟必然常常在胃里装满了食物以后又飞到远方的池塘,然后饱吃一顿鱼,类推的方法使我相信,它会把适于发芽状态的种籽在成团的粪中排出。
  当考察这几种分布方法时,应该记住,一个池塘或一条河流,例如,在一个隆起的小岛上最初形成时,其中是没有生物的;于是一粒单个的种籽或卵将会获得成功的良好机会。在同一池塘里的生物之间,不管生物种类怎样少,总有生存斗争,不过甚至充满生物的池塘的物种数目与生活在相同面积的陆地上的物种数目相比,前者总是少的,所以,它们之间的竞争比陆栖物种之间的竞争就较不剧烈;结果外来的水生生物的侵入者在取得新的位置上比陆上的移居者有较好的机会。我们还应记住,许多淡水生物在自然系统上是低级的,而且我们有理由相信,这样的生物比高等生物变异较慢;这就使水栖物种的迁徙有了时间。我们不应忘记,许多淡水类型从前大概曾经连续地分布在广大面积上,然后在中间地点绝灭了。但是淡水植物和低等动物,不论它们是否保持同一类型或在某种程度上变化了,其分布显然主要依靠动物,特别是依靠飞翔力强的、并且自然地从这一片水飞到另一片水的淡水鸟类把它们的种籽和卵广泛散布开去。
  论海洋岛上的生物
  不但同一物种的一切个体都是由某一地区迁徙出来的,而且现在栖息在最遥远地点的近似物种也都是由单一地区--即它们早期祖先的诞生地迁徙出来的,根据这一观点,我曾选出有关分布的最大困难的三类事实,现在对其中的最后一类事实加以讨论。我已经举出我的理由,说明我不相信在现存物种的期间内,大陆曾有过如此巨大规模的扩展,以致这儿个大洋中的一切岛屿都曾因此充满了现在的陆栖生物。这一观点消除了很多困难,但是与有关岛屿生物的一切事实不相符合。在下面的论述中,我将不限于讨论分布的问题,同时也要讨论到与独立创造学说和伴随着变异的生物由来学说之真实性有关的某些其他情形。
  栖息在海洋岛上的一切类别的物种在数量上与同样大小的大陆面积的物种相比是稀少的:得康多尔在植物方面,沃拉斯顿在昆虫方面,都承认了这个事实。例如,有高峻山岳和多种多样地形的、而且南北达780英里的新西兰,加上外围诸岛奥克兰、坎贝尔(Campbell)和查塔姆(Chatham)一共也不过只有960种显花植物;如果我们把这种不大的数目,与繁生在澳洲西南部或好望角的同等面积上的物种相比较,我们必须承认有某种与不同物理条件无关的原因曾经引起了物种数目上的如此巨大差异。甚至条件一致的剑桥还具有847种植物,盎格尔西小岛具有764种,但是有若干蕨类植物和引进植物也包括在这些数目里,而且从其他方面讲,这个比较也不十分恰当。我们有证据可以说阿森松(Ascension)这个不毛岛屿本来只有不到六种显花植物;可是现在有许多物种已在那里归化了,就像许多植物在新西兰和每一其他可以举出的海洋岛上归化的情形一样。在圣海伦那(st.Helena),有理由相信归化的植物和动物已经几乎消灭了或者完全消灭了许多本地的生物。谁承认每一物种是分别创造的学说,就必须承认有足够大量数目的最适应的植物和动物并不是为海洋岛创造的;因为人类曾经无意识地使那些岛充满了生物,在这方面他们远比自然做得更加充分、更加完善。
  虽然海洋岛上的物种数目稀少,但是特有的种类(即在世界上其他地方找不到的种类)的比例经常是极其大的。例如,如果我们把马德拉岛上特有陆栖贝类,或加拉帕戈斯群岛上的特有鸟类的数目与任何大陆上找到的它们的数目加以比较,然后把这等岛屿的面积与大陆的面积加以比较,我们将会看到这是真实的。这种事实在理论上是可以料想到的,因为,正如已经说明过的,物种经过长久的间隔期间以后偶然到达一个新的隔离地区,势必与新的同住者进行竞争,极容易发生变异,并会常常产生出成群的变异了的后代。可是决不能固为一个岛上的一纲的物种几乎是特殊的,就认为其他纲的一切物种或同纲的其他部分的物种也必然是特殊的;这种不同,似乎一部分由于没有变化的物种曾经集体地移入,所以它们彼此的相互关系没有受到多大扰乱;一部分由于没有变化过的物种经常从原产地移入,岛上的生物与它们进行了杂交。应该记住,这样杂交后代的活力一定会增强;所以甚至一个偶然的杂交也会产生比预料更大的效果。我愿举几个例子来说明上述论点:在加拉帕戈斯群岛上有26种陆栖鸟;其中有21(或者23)种是特殊的,而在11种海鸟里只有两种是特殊的;显然,海鸟比陆栖鸟能够更加容易地、更加经常地到达这些岛上。另一方面,百慕大(Bermuda)和北美洲的距离,就像加拉帕戈斯群岛和南美洲的距离几乎一样,而且百慕大有一种很特殊的土壤,但它并没有一种特有的陆息鸟;我们从琼斯先生(Mr.J.M.Jones)写的有关百慕大的可称赞的报告中知道,有很多北美洲的鸟类偶然地或者甚至经常地来到这个岛上。据哈考特先生(Mr.E.V.Harcourt)告诉我,几乎每年都有很多欧洲的和非洲的鸟类被风吹到马德拉;这个岛屿有99种鸟栖息着,其中只有一种是特殊的,虽然它与欧洲的一个类型有密切的关系;三个或四个其他物种只见于这一岛屿和加那利群岛。所以,百慕大的和马德拉的诸岛充满了从邻近大陆来的鸟,那些鸟长久年代以来曾在那里进行了斗争,并且变得相互适应了。因此,定居在新的家乡以后,每一种类将被其他种类维持在它的适宜地点上和习性中,结果就不容易发生变化。任何变异的倾向,还会由于与常从原产地来的没有变异过的移入者进行杂交而受到抑制。再者,马德拉栖息着惊人数量的特殊陆栖贝类,但没有一种海栖贝类是这里的海洋所特有的:现在,虽然我们不知道海栖贝类是怎样分布的,可是我们能够知道它们的卵或幼虫,附着在海藻或漂浮的木材上或涉禽类的脚上,就能输送过三、四百英里的海洋,在这一方面它们要比陆栖贝类容易得多。栖息在马德拉的不同目的昆虫表现了差不多平行的情形。海洋岛有时缺少某些整个纲的动物,它们的位置被其他纲所占据;这样,爬行类在加拉帕戈斯群岛,巨大的无翼鸟在新西兰,便占有了或最近占有了哺乳类的位置。虽然新西兰在这里是被当做海洋岛论述的,但是它是否应该这样划分,在某种程度上还是可疑的;它的面积很大,并且没有极深的海把它和澳洲分开;根据它的地质的特性和山脉的方向,克拉克牧师最近主张,应该把这个岛以及新喀里多尼亚(New Caledonia)视为澳洲的附属地。讲到植物,胡克博士曾经阐明,在加拉帕戈斯群岛不同目的比例数,与它们在其他地方的比例数很不相同。所有这些数量上的差异以及某些动物和植物的整个群的缺乏,一般都是用岛上的物理条件的假想差异来解释的;但是这种解释很值得怀疑。移入的便利与否似乎与条件的性质有同等的重要性。
  关于海洋岛的生物,还有许多可注意的小事情。例如,在没有一只哺乳动物栖息的某些岛上,有些本地的特有植物具有美妙的带钩种籽;可是,钩的用途在于把种籽由四足兽的毛或毛皮带走,没有比这种关系更加明显的了。但是带钩的种籽大概可以由其他方法被带到一个岛上去;于是,那种植物经过变异,就成为本地的特有物种了,它仍然保持它的钩,这钩便成为一种无用的附属物,就像许多岛上的昆虫,在它们愈合的翅鞘下仍有绉缩的翅。再者,岛上经常生有树木或灌木,它们所属的目在其他地方只包括草本物种;而树木,依照得康多尔所阐明的,不管原因怎样,一般分布的范围是有限的。因此,树木极少可能到达遥远的海洋岛;草本植物没有机会能够与生长在大陆上的许多充分发展的树木胜利地进行竞争,因而草本植物一旦定居在岛上,就会由于生长得愈来愈高,并高出其他草本植物商占有优势。在这种情形下,不管植物属于哪一目,自然选择就有增加它的高度的倾向,这样就使它先变成灌木,然后变成乔木。
  两栖类和陆栖哺乳类不见于海洋岛上
  关于海洋岛上没有整目的动物的事,圣樊尚很久以前就曾说过,大洋上点缀着许多岛屿,但从未发现有两栖类(蛙、蟾蜍、蝾螈)。我曾煞费苦心地企图证实这种说法,发见除了新西兰、新喀里多尼亚、安达曼(Andaman Island)诸岛,或者还有所罗门(Salomon)和塞舌尔(Seychelles)诸岛以外,这种说法是对的。但是我曾经说过新西兰和新喀里多尼亚是否应该被列为海洋岛,还可怀疑;至于安达曼、所罗门诸岛以及塞舌尔是否应该列为海洋岛,就更值得怀疑了。那么多的真正海洋岛上一般都没有蛙、蟾蜍和蝾螈,是不能用海洋岛的物理条件来解释的;诚然,岛屿似乎特别适于这类动物:甲为蛙曾经被带进马德拉、亚速尔和毛里求斯去,它们在那里大量繁生,以致成为可厌之物。但是因为这类动物和它们的卵遇到海水就立刻死亡(据我们所知道的,有一个印度的物种是例外),它们很难输送过海,疥以我们可以知道它们为什么不存在于真正的海洋岛上。但是,它们为什么不在那里被创造出来,按照特创论就很难解释了。
  哺乳类提供了另一种相似的情形。我曾仔细地寻找最古老的航海纪录,并没有找到过一个毫无疑问的事例可以表示陆栖哺乳类(土人饲养的家畜除外)栖息在离开大陆或大的陆岛300英里以外的岛屿上;在许多离开大陆更近的岛屿上也同样没有。福克兰群岛有一种似狼的狐狸,极像是一种例外;但是这群岛屿不能看作是海洋岛,因为它位于与大陆相连的沙洲上,其距离约280英里;还有,冰山以前曾把漂石带到它的西海岸,它们以前也可能把狐狸带过去,这在北极地区是经常有的事。可是并不能说,小岛不能养活至少是小的哺乳类,因为它们在世界上许多地方生活在靠近大陆的小岛上;并且几乎不能举出一个岛,我们的小型四足兽不能在那里归化并大大地繁生。按照特创论的一般观点,不能说那里没有足够的时间来创造哺乳类;许多火山岛是十分古老的,从它们遭受过的巨大陵蚀作用以及从它们第三纪的地层可以看出:那里还有足够的时间来产生出本地所特有的、属于其他纲的物种;我们知道,哺乳动物的新物种在大陆上比其他低于它们的动物以较快的速率产生出来和消灭掉。虽然陆栖哺乳类不见于海洋岛,空中哺乳类却几乎在每一岛上都有。新西兰有两种在世界其他地方找不到的蝙蝠:诺福克岛(Norfolk Island)、维提群岛(Viti)、小笠原群岛(Bonin)、加罗林和马利亚纳群岛(Marianne)、毛里求斯,都首它们的特产蝙蝠。可以质问:为什么那假定的创造力在遥远的岛上产生出蝙蝠而不产生出其他哺乳类呢?根据我的观点这个问题是容易解答的;因为没有陆栖动物能够渡过海洋的广阔空间,但是蝙蝠却能飞过去。人们曾经看到蝙蝠在白天远远地在大西洋上飞翔;并且有两个北美洲的蝙蝠或者经常地或者偶然地飞到离开大陆600英里的百慕大。我从专门研究这一科动物的汤姆斯先生(Mr.Tomes)那里听到,这一科的许多物种具有广大的分布范围,并且可以在大陆上和遥远的岛上找到它们。因此,我们只要设想这类漫游的物种在它们的新家乡由于它们的新位置而发生变异就可以了,并且我们由此就能理解,为什么海洋岛上虽有本地的特有蝙蝠,却没有一切其他陆栖哺乳类。
  还有一种有趣的关系,就是把岛屿彼此分开或把岛屿与最近大陆分开的海水深度和它们哺乳类亲缘关系的程度之间有一定的关系。埃尔先生(Mr.Windsor Earl)对这个问题做过一些动人的观察,以后又被华莱斯先生在大马来群岛所做的可称赞的研究大大扩展了,马来群岛以一条深海的空间与西里伯斯(Celebes)相邻,这条深海分隔出两个十分不同的哺乳类世界。在这些岛的任何一边的海都是相当浅的,这些岛有相同的或密切近似的四足兽栖息着。我还没有时间来研究这个问题在世界一切地方的情形;但是据我研究所及,这种关系是正确的。例如,不列颠和欧洲被一条浅海隔开,两方面的哺乳类是相同的;靠近澳洲海岸的一切岛屿情形也是这样。另一方面,西印度诸岛位于很深的沙洲上,其深度几达1,000英寻,在那里我们找到美洲的类型,但是物种甚至属却十分不同。因为一切种类的动物所发生的变化量一部分取决于时间的长短,又因为由浅海隔离的或与大陆隔离的岛屿比由深海隔离的岛屿更有可能在近代联成一片,所以我们能够理解,在隔离两个哺乳类动物群的海水深度和它们的亲缘关系的程度之间存在着怎样的关系--这种关系根据独立创造的学说是十分讲不通的。
  以上是关于海洋岛生物的叙述--即,物种数目稀少,本地的特有类型占有多数--某些群的成员发生变化,而同一纲的其他群的成员并不发生变化一某些目,如两栖类和陆栖哺乳类,全部缺如,虽然能飞的蝙蝠是存在的一某些植物目表现特别的比例--草本类型发展成乔木,等等--对这些问题的解释有两种信念,一是认为在悠久过程中偶然输送的方法是有效的,另一认为一切海洋岛以前曾和最近大陆联结在一起,在我看来,前者比后者更加符合实际情况。因为按照后一观点,大概不同的纲会更一致的移入,同时因为物种是集体地移入的,它们的相互关系就不会受大的扰乱,结果它们或者都不发生变化,或者一切物种以比较相同的方式发生变化。比较遥远岛屿上的生物(或者仍旧保持同一物种的类型或者以后发生变化)究竟有多少曾经到达它们现在的家乡,对这一问题的理解,我不否认是存在许多严重难点的。但是,决不能忽视,其他岛屿曾经一度作为歇脚点,而现在可能没有留下一点遗迹,我愿详细说明一个困难的例子。几乎一切海洋岛,甚至是最孤立的和最小的海洋岛,都有陆栖贝类栖息着,它们一般是本地特有的物种,但有时是其他地方也有的物种--在这方面古尔德博士曾举出一个太平洋的动人例子。众所周知,陆栖贝类容易被海水杀死;它们的卵,至少是我试验过的卵,在海水里下沉并且被杀死了。可是一定还有某些未知的偶然有效的方法来输送它们。刚孵化的幼体会不会有时附着于栖息在地上的鸟的脚上而固此被输送过去呢?我想起休眠时期中贝壳口上具有薄膜的陆栖贝类,在漂游木材的隙缝中可以浮过相当阔的海湾。并且我发见有几个物种在这种状态下沉没在海水里七天而不受损害:一种罗马蜗牛(Helixpomatia)经过这样处理以后,在休眠中再放人海水中二十天,能够完全复活。在这样长的时期里,这种贝类大概可被平均速度的海流带到660地理英里的远处。因为这种罗马蜗牛具有一片厚的石灰质厣(operculum),我把厣除去,等到新的膜形成以后,我再把它浸入海水里十四天,它还是复活了,并且爬走了。奥甲必登男爵(Baron Aucapitaine)以后做过相似的试验:他把属于十个物种的100个陆栖贝,放在穿着许多小孔的箱子里,把箱子放在海里十四天。在一百个贝类中,有二十七个复活了。厣的存在似乎是重要的,因为在具有厣的十二个圆口螺(Cyclostoma elegans)中,有十一个生存着。值得注意的是:我所试验的那种罗马蜗牛非常善于抵抗海水,而奥甲必登所试验的其他四个罗马蜗牛的物种,在五十四个标本中没有一个可以复活。但是,陆栖贝类的输送决不可能完全依靠这种方法;鸟类的脚提供了一个更可能的方法。
  岛屿生物与最近大陆上生物的关系
  对我们来说最动人的和最重要的事实是,栖息在岛上的物种与最近大陆的并不实际相同的物种有亲缘关系。关于这一点能够举出无数的例子来。位于赤道下的加拉帕戈斯群岛距离南美洲的海岸有500到600英里之远。在那里几乎每一陆上的和水里的生物都带着明确的美洲大陆的印记。那里有二十六种陆栖鸟;其中有二十一种或者二十三种被列为不同的物种,而且普通部假定它们是在那里创造出来的;可是这些鸟的大多数与美洲物种的密切亲缘关系,表现在每一性状上,如表现在它们的习性、姿势和鸣声上。其他动物也是如此,胡克博士在他所著的该群岛的可称赞的植物志中,大部分植物也是这样。博物学者们在离开大陆几百英里远的这些太平洋火山岛上观察生物时,就会感到自己是站在美洲大陆上似的。情形为什么会这样呢?为什么假定在加拉帕戈斯群岛创造出来的而不是在其他地方创造出来的物种这样清楚地和在美洲创造出来的物种有亲缘关系呢?在生活条件方面,在岛上的地质性质方面,在岛的高度或气候方面,或者在共同居住的几个纲的比例方面,没有一件是与南美洲沿岸的诸条件密切相似的:事实上,在一切这些方面都是有相当大的区别的。另一方面,加拉帕戈斯群岛和佛得角群岛,在土壤的火山性质、气候、高度和岛的大小方面,则有相当程度的类似:但是它们的生物却是何等完全地和绝对地不同呀!佛得角群岛的生物与非洲的生物相关联,就像加拉帕戈斯群岛的生物与美洲的生物相关联一样。对于这类的事实,根据独立创造的一般观点,是得不到任何解释的;相反地,根据本书所主张的观点,显然地,加拉帕戈斯群岛很可能接受从美洲来的移住者,不管这是由于偶然的输送方法或者由于以前连续的陆地(虽然我不相信这个理论)。而且佛得角群岛也接受从非洲来的移住者;这样的移住者虽然容易地发生变异--而遗传的原理依然泄露了它们的原产地在于何处。
  能够举出许多类似的事实:岛上的特有生物与最近大陆上或者最近大岛上的生物相关联,实在是一个近乎普遍的规律。例外是少数的,并且大部分的例外是可以解释的。这样,虽然克格伦陆地距离非洲比距离美洲近些,但是我们从胡克博士的报告里可以知道,它的植物却与美洲的植物相关联,并且关联得很密切:但是根据岛上植物主要是借着定期海流漂来的冰山把种籽连着泥土和石块一起带来的观点看来,这种例外就可以解释了。新西兰在本地特有植物上与最近的大陆澳洲之间的关联比起它与其他地区之间的关联更加密切:这大概是可以料想得到的,但是它又清楚地与南美洲相关联,南美洲虽说是第二个最近的大陆,可是离开得那么遥远,所以这事实就成为例外了。但是根据下述观点看来,这个难点就部分地消失了,那就是:新西兰、南美洲和其他南方陆地的一部分生物是从一个近乎中间的虽然遥远的地点即南极诸岛而来的,那是在比较温暖的第三纪和最后的冰期开始以前面南极诸岛长满了植物的时候。澳洲西南角和好望角的植物群的亲缘关系虽然是薄弱的,但是胡克博士使我确信这种亲缘关系是真实的,这是更加值得注意的情形;但是这种亲缘关系只限于植物,并且毫无疑问,将来会得到解释。
  决定岛屿生物和最近大陆生物之间的亲缘关系的同样法则,有时可以小规模地但以有趣的方式在同一群岛的范围内表现出来。例如,在加拉帕戈斯群岛的每一分离的岛上都有许多不同的物种栖息着,这是很奇特的事实;但是这些物种彼此之间的关联比它们与美洲大陆的生物或与世界其他地区的生物之间的关联更加密切。这大概是可以料想到的,因为彼此这样接近的岛屿几乎必然地会从同一根源接受移住者,也彼此接受移住者。但是许多移住者在彼此相望的、具有同一地质性质、同一高度、气候等的诸岛上怎么会发生不同的(虽然差别不大)变异呢?长久以来这对我是个难点:但是这主要是由于认为一地区的物理条件是最重要的这一根深柢固的错误观点而起的;然而,不能反驳的是,各个物种必须与其他物种进行竞争,因而其他物种的性质至少也是同样重要的,并且一般是更加重要的成功要素。现在,如果我们观察栖息在加拉帕戈斯群岛同时也见于世界其他地方的物种,我们可以发见它们在若干岛上有相当大的差异。如果岛屿生物曾由偶然的输送方法而来--比方说,一种植物的种籽曾经被带到一个岛上,另一种植物的种籽曾经被带到另一个岛上,虽然一切种籽都是从同一根源而来的;那么上述的差异的确是可以预料到的。因此,一种移住者在以前时期内最初在诸岛中的一个岛上定居下来时,或者它以后从一个岛散布到另一个岛上时,它无疑会遭遇到不同岛上的不同条件,因为它势必要与一批不同的生物进行竞争;比方说,一种植物在不同的岛上会遇到最适于它的土地已被多少不同的物种所占据,并且还会受到多少不同的敌人的打击。如果在那个时候这物种变异了,自然选择大概就会在不同岛上引起不同变种的产生。尽管如此,有些物种还会散布开去并且在整个群中保持同一的性状,正如我们看到在一个大陆上广泛散布的物种保持着同一性状一样。
  在加拉岶戈斯群岛的这种情形里以及在程度较差的某些类似的情形里,真正奇异的事实是,每一个新物种在任何一个岛上一旦形成以后,并不迅速地散布到其他岛上。但是,这些岛,虽然彼此相望,却被很深的海湾分开,在大多数情形里比不列颠海峡还要宽,并且没有理由去设想它们在任何以前的时期是连续地连结在一起的。在诸岛之间海流是迅速的和急激的,大风异常稀少;所以诸岛彼此的分离远比地图上所表现的更加明显。虽然如此,有些物种以及在世界其他部分可以找到的和只见于这群岛的一些物种,是若干岛屿所共有的;我们根据它们现在分布的状态可以推想,它们是从一个岛上散布到其他岛上去的。但是,我想,我们往往对于密切近似物种在自由往来时,便有彼此侵占对方领土的可能性,采取了错误的观点。毫无疑问,如果一个物种比其他物种占有任何优势,它就会在很短的时间内全部地或局部地把它排挤掉;但是如果两者能同样好地适应它们的位置,那么两者大概都会保持它们各自的位置到几乎任何长的时间。经过人的媒介而归化的许多物种曾经以惊人的速度在广大地区里进行散布,熟悉了这种事实,我们就会容易推想大多数物种也是这样散布的;但是我们应该记住,在新地区归化的物种与本地生物一般并不是密切近似的,而是很不相同的类型,如得康多尔所阐明的,在大多数情形下是属于不同的属的。在加拉帕戈斯群岛,甚至许多鸟类,虽然那么适于从一个岛飞到另一个岛,但在不同的岛上还是不相同的;例如,效舌鸫(mocking-thrush)有三个密切近似的物种,每一个物种只局限于自己的岛上。现在,让我们设想查塔姆岛的效舌鸫被风吹到查理士岛(Charles),而后者已有另一种效舌鸫:为什么它应该成功地定居在那里呢、我们可以稳妥地推论,查理士岛已经繁生着自己的物种,因为每年有比能够养育的更多的蛋产生下来和更多的幼鸟孵化出来;并且我们还可以推论,查理士岛所特有的效舌鸫对于自己家乡的良好适应有如查塔姆岛所特有的物种一样。莱尔爵士和沃拉斯顿先生曾经写信告诉我一个与本问题有关的可注意的事实;即马德拉和附近的圣港(Porto Santo)小岛具有许多不同的而表现为代表物种的陆栖贝类,其中有些是生活在石缝里的;虽然有大量为石块每年从圣港输送到马德拉,可是马德拉并没有圣港的物种移住进来;虽然如此,两方面的岛上都有欧洲的陆栖贝类栖息着,这些贝类无疑比本地物种占有某些优势。根据这些考察,我想,我们对于加拉帕戈斯群岛的若干岛上所特有的物种并没有从一个岛上散布到其他岛上的事,就不必大惊小怪了。再者,在同一大陆上,“先行占据”对于阻止在相同物理条件下栖息的不同地区的物种混入,大概有重要的作用。例如,澳洲的东南部和西南部具有几乎相同的物理条件,并且由一片连续的陆地联络着,可是它们有巨大数量的不同哺乳类,不同鸟类和植物栖息着;据贝茨先生说,栖息在巨大的、开阔的、连续的亚马逊谷地的蝴蝶和其他动物的情形也是这样。
  支配海洋岛生物的一般特性的这同一原理,即移住者与它们最容易迁出的原产地的关系,以及它们以后的变异,在整个自然界中有着广泛的应用。我们在每一山顶上、每一个湖泊和沼泽里都可看到这个原理,因为高山物种,除非同一物种在冰期已经广泛散布,都与周围低地的物种是相关联的;这样,南美洲的高山蜂鸟(humming-birds)、高山啮齿类、高山植物等,一切都严格地属于美洲的类型;而且显然地,当一座山缓慢隆起时,生物便会从周围的低地移来。湖泊和沼泽的生物也是这样,除非极方便的输送允许同一类型散布到世界的大部分。从美洲和欧洲洞穴里的大多数盲目动物的性状也可看到这同一原理。还能举出其他类似的事实。我相信,以下情形将被认为是普遍正确的,即在任何两个地区,不问彼此距离多少远,凡有许多密切近似的或代表的物种存在,在那里便一定也有某些相同的物种;并且不管在什么地方,凡有许多密切近似的物种,在那里也必定有被某些博物学者列为不同物种而被其他博物学者仅仅列为变种的许多类型;这些可疑的类型向我们示明了变异过程中的步骤。
  某些物种在现在或以前时期中的迁徒能力和迁徙范围,与密切近似物种在世界遥远地点的存在有一定的关系,这种关系还可用另一种更加普通的方式表示出来。古尔德先生很久以前告诉我,在世界各处散布的那些鸟属中,许多物种分布范围是广阔的。我不能怀疑这条规律是普遍正确的,虽然它很难被证明。在哺乳类中,我们看见这条规律显著地表现在蝙蝠中,并以较小的程度表现在猫科和狗科里。同样的规律也表现在蝴蝶和甲虫的分布上。淡水生物的大多数,也是这样,因为在最不同的纲里有许多属分布在世界各处,而且它们的许多物种具有广大的分布范围。这并不是说在分布很广的属里一切物种都有很广阔的分布范围,而是说其中某些物种有很广阔的分布范围。这也不是说在这样的属里物种平均有很广阔的分布范围;因为这大部分要看变化过程进行的程度;比方说,同一物种的两个变种栖息在美洲和欧洲,因此这个物种就有很广的分布范围;但是,如果变异进行得更远一些,那两个变种就会被列为不同的物种,因而它们的分布范围就大大地缩小了。这更不是说能越过障碍物而分布广远的物种,如某些善飞的鸟类,就必然分布得很广,因为我们永远不要忘记,分布广远不仅意味着具有越过障碍物的能力,而且意味着具有在遥远地区与异地同住者进行生存斗争并获得胜利的这种更加重要的能力。但是按照以下的观点--一属的一切物种,虽然分布到世界最遥远的地点,都是从单一祖先传下来的;我们就应该找到,并且我相信我们确能照例找到,至少某些物种是分布得很广远的。
  我们应该记住,在一切纲里许多属的起源都是很古的,在这种情形下,物种将有大量的时间可供散布和此后的变异。从地质的证据看来,也有理由相信,在每一个大的纲里比较低等的生物的变化速率,比起比较高等的生物的变化速率更加缓慢;结果前者就会分布广远而仍然保持同一物种性状的较好机会。这个事实以及大多数低级体制类型的种籽和卵都很细小并且较适于远地输送的事实,大概说明了一个法则,即任何群的生物愈低级,分布得愈广远;这是一个早经观察到的、并且最近又经得康多尔在植物方面讨论过的法则。
  刚刚讨论过的关系--即低等生物比高等生物的分布更加广远--分布广远的属,它的某些物种的分布也是广远的,--高山的、湖泊的和沼泽的生物一般与栖息在周围低地和干地的生物有关联,--岛上和最近大陆上的生物之间有显著关系,--在同一群岛中诸岛上的不同生物有更加密切的亲缘关系,--根据各个物种独立创造的普通观点,这些事实都是得不到解释的,但是如果我们承认从最近的或最便利的原产地的移居以及移居者以后对于它们的新家乡的适应,这就可以得到解释。
  前章和本章提要
  在这两章里我曾竭力阐明,如果我们适当地估计到我们对于在近代必然发生过的气候变化和陆地水平变化以及可能发生过的其他变化所产生的充分影响是无知的,--如果我们记得我们对于许多奇妙的偶然输送方法是何等无知--如果我们记得,而且这是很重要的一点,一个物种在广大面积上连续地分布,而后在中间地带绝灭了,是何等常常发生的事情,--那么,相信同一物种的一切个体,不管它们是在哪里发现的,都传自共同的祖先,就没有不可克服的困难了。我们根据各种一般的论点,特别是根据各种障碍物的重要性,并且根据亚属、属和科的相类似的分布,得出上述结论,许多博物学者在单一创造中心的名称下也得出这一结论。
  至于同一属的不同物种,按照我们的学说,都是从一个原产地散布出去的;如果我们像上述那样地估计到我们的无知,并且记得某些生物类型变化得很缓慢,因而有大量时间可供它们迁徙,那么难点决不是不能克服的;虽然在这种情形下,就像在同一物种的个体的情形下一样,难点往往是很大的。为了说明气候变化对于分布的影响,我曾经试图阐明最后的一次冰期曾经发生过多么重要的作用,它甚至影响到赤道地区,并且它在北方和南方寒冷交替的过程中让相对两半球的生物互相混合,而且把一些生物留在世界的所有部分的山顶上。为了说明偶然的输送方法是何等各式各样,我曾经略为详细地讨论了淡水生物的散布方法。
  如果承认同一物种的一切个体以及同一属的若干物种在时间的悠久过程中曾经从同一原产地出发,并没有不可克服的难点;那么一切地理分布的主要事实,都可以依据迁徙的理论,以及此后新类型的变异和繁生,得到解释。这样,我们便能理解,障碍物,不问水陆,不仅在分开而且在显然形成若干动物区域和植物区域上,是有高度重要作用的。这样,我们还能理解同一地区内近似动物的集中化,比方说在南美洲,平原和山上的生物,森林、沼泽和沙漠的生物,如何以奇妙的方式彼此相关联,并且同样地与过去栖息在同一大陆上的绝灭生物相关联。如果记住生物与生物之间的相互关系是最高度重要的,我们就能知道为什么具有几乎相同的物理条件的两个地区常常栖息着很不相同的生物类型;因为根据移住者进入一个或两个地区以来所经过的时间长度;根据交通性质所容许的某些类型而不是其他类型以或多或少的数量迁入;根据那些移入的生物是否波此以及与本地生物进行或多或少的直接竞争:并且根据移人的生物发生变异的快慢,所以在两个地区或更多的地区里就会发生与它们的物理条件无关的无限多样性的生活条件,--根据这种种情况,那里就会有一个几乎无限量的有机的作用和反作用,--并且我们就会发见某些群的生物大大地变异了,某些群的生物只是轻微地变异了,--某些群的生物大量发展了,某些群的生物仅以微小的数量存在着,--我们的确可以在世界上几个大的地理区里看到这种情形。、
  依据这些同样的原理,如我曾经竭力阐明的,我们便能理解,为什么海洋岛只有少数生物,而这些生物中有一大部分又是本地所特有的,即特殊的;由于与迁徙方法的关系,为什么一群生物的一切物种都是特殊的,而另一群生物、甚至同纲生物的一切物种都与邻近地区的物种相同。我们能够知道,为什么整个群的生物,如两栖类和陆栖哺乳类,不存在于海洋岛上。同时最孤立的岛也有它们自己特有的空中哺乳类即蝙蝠的物种。我们还能够知道,为什么在岛上存在的或多或少经过变异的哺乳类和这些岛与大陆之间的海洋深度有某种关系。我们能够清楚地知道,为什么一个群岛的一切生物,虽然在若干小岛上具有不同的物种,然而彼此有密切的关系;并且和最近大陆或移住者发源的其他原产地的生物同样地有关系,不过关系较不密切。我们更能知道,两个地区内,不论相距多么远,如果有很密切近似的或代表的物种存在,为什么在那里总可以找到相同的物种。
  正如已故的福布斯所经常主张的,生命法则在时间和空间中有一种显著的平行现象;支配生物类型在过去时期内演替的法则与支配生物类型在今日不同地区内的差异的法则,几乎是相同的。在许多事实中我们可以看到这种情形。在时间上每一物种和每一群物种的存在都是连续的;因为对这一规律的显然例外是这么少,以致这些例外可以正当地归因于我们还没有在某一中间的沉积物里发现某些类型,这些类型不见于这种沉积物之中,却见于它的上部和下部:在空间,也是这样的,即,一般规律肯定是,一个物种或一群物种所栖息的地区是连续的,而例外的情形虽然不少,如我曾经企图阐明的,都可以根据以前在不同情况下的迁徒、或者根据偶然的输送方法、或者根据物种在中间地带的绝灭而得到解释。在时间和在空间里,物种以及物种群都有它们发展的最高点。生存在同一时期中的或者生存在同一地区中的物种群,常常有共同的微细特征,如刻纹或颜色。当我们观察过去悠久的连续时代时,正如观察整个世界的遥远地区,我们发现某些纲的物种彼此之间的差异很小,而另一纲的、或者只是同一日的不同组的物种彼此之间的差异却很大。在时间和在空间里,每一纲的低级体制的成员比高级体制的成员一般变化较少;但是在这两种情形里,对于这条规律都有显著的例外。按照我们的学说,在时间和在空间里的这些关系是可以理解的;因为不论我们观察在连续时代中发生变化的近缘生物类型或者观察迁入遥远地方以后曾经发生变化的近缘生物类型,在这两种情形里,它们都被普通世代的同一个纽带连结起来;在这两种情形里,变异法则都是一样的,而且变异都是由同一个自然选择的方法累积起来的。
          第十四章 生物的相互亲缘关系
  形态学、胚胎学、残迹器官
  分类,群下有群--自然系统--分类中的规则和难点,依据伴随着变异的生物由来学说来解释--变种的分类--生物系统常用于分类--同功的或适应的性状--一般的,复杂的,放射状的亲缘关系--绝灭把生物群分开并决定它们的界限--同纲中诸成员之间的形态学,同一个体各部分之间的形态学--胚胎学的法则,依据不在幼小年龄发生的、而在相应年龄遗传的变异来解释--残迹器官;它们的起源的解释--提要。
  分类
  从世界历史最古远的时代起,已经发现生物彼此相似的程度逐渐递减,所以它们可以在群下再分成群。这种分类并不像在星座中进行星体分类那样的随意。如果说某一群完全适于栖息在陆地上,而另一群完全适于栖息在水里,一群完全适于吃肉而另一群完全适于吃植物性物质,等等。那么群的存在就太简单了;但是事实与此却大不相同,因为大家都知道,甚至同一亚群里的成员也具有不同的习性,这一现象是何等地普遍。在第二和第四章讨论“变异”和“自然选择”时,我曾企图阐明,在每一地区里,变异最多的,是分布广的、散布大的、普通的物种,即优势物种。由此产生的变种即初期的物种最后可以转化成新而不同的物种;并且这些物种,依据遗传的原理,有产生其他新的优势物种的倾向。结果,现在的大群,一般含有许多优势物种,还有继续增大的倾向。我还企图进一步阐明,由于每一物种的变化着的后代都尝试在自然组成中占据尽可能多和尽可能不同的位置,它们就永远有性状分歧的倾向。试观在任何小地区内类型繁多,竞争剧烈,以及有关归化的某些事实,便可知道性状的分歧是有根据的。
  我还曾企图阐明,在数量上增加着的、在性状上分歧着的类型有一种坚定的倾向来排挤并且消灭先前的、分歧较少和改进较少的类型。请读者参阅以前解释过的用来说明这几个原理之作用的图解;便可看到无可避免的结果是,来自一个祖先的变异了的后代在群下又分裂成群。在图解里,顶线上每一字母代表一个包括几个物种的属;并且这条顶线上的所有的属共同形成一个纲,因为一切都是从同一个古代祖先传下来的,所以它们遗传了一些共同的东西。但是,依据这同一原理,左边的三个属有很多共同之点,形成一个亚科,与右边相邻的两个属所形成的亚科不同,它们是在系统为第五个阶段从一个共同祖先分歧出来的。这五个属仍然有许多共同点,虽然比在两个亚科中的共同点少些;它们组成一个科,与更右边、更早时期分歧出来的那三个属所形成的科不同。一切这些属都是从(A)传下来的,组成一个目,与从(1)传下来的属不同。所以在这里我们有从一个祖先传下来的许多物种组成了属;属组成了亚科,科和目,这一切都归入同一个大纲里。生物在群下又分成群的自然从属关系这个伟大事实(这由于看惯了,并没有经常引起我们足够的注意),依我看来,是可以这样解释的。毫无疑问,生物像一切其他物体一样可以用许多方法来分类,或者依据单一性状而人为地分类,或者依据许多性状而比较自然地分类,例如,我们知道矿物和元素的物质是可以这样安排的。在这种情形下,当然没有族系连续的关系,现在也不能看出它们被这样分类的原因。但是关于生物,情形就有所不同,而上述观点是与群下有群的自然排列相一致的;直到现在还没有提出过其他解释。
  我们看到,博物学者试图依据所谓的“自然系统”来排列每一纲内的物种、属和科。但是这个系统的意义是什么呢?有些作者认为它只是这样一种方案:把最相似的生物排列在一起,把最不相似的生物分开;或者认为它是尽可能简要地表明一般命题的人为方法--就是说,用一句话来描述例如一切哺乳类所共有的性状,用另一句话来描述一切食肉类所共有的性状,再用另一句话来描述狗属所共有的性状,然后再加一句话来全面地描述每一种类的狗。这个系统的巧妙和效用是不容置疑的。但是许多博物学者考虑“自然系统”的含义要比这更丰富些:他们相信它揭露了“造物主”的计划;但是关于“造物主”的计划,除非能够详细说明它在时间上或空间上的次序或这两方面的次序,或者详细说明它还有其他什么意义,否则,依我看来,我们的知识并没有因此得到任何补益。像林奈所提出的那句名言,我们常看到它以一种多少隐晦的方式出现,即不是性状创造属,而是属产生性状,这似乎意味着在我们的分类中包含有比单纯类似更为深刻的某种联系。我相信实际情形就是如此,并且相信共同的系统--生物密切类似的一个已知的原因--就是这种联系,这种联系虽然表现有各种不同程度的变异,但被我们的分类部分地揭露了。
  让我们现在考虑一下分类中所采用的规则,并且考虑一下依据以下观点所遭遇的困难,这观点就是,分类或者显示了某种未知的创造计划,或者是一种简单的方案,用来表明一般的命题和把彼此最相似的类型归在一起,大概曾经认为(古代就这样认为)决定生活习性的那些构造部分,以及每一生物在自然组成中的一般位置对分类有很高度的重要性。没有比这种想法更错误的了。没有人认为老鼠和鼩鼱(shrew)、儒艮和鲸鱼、鲸鱼和鱼的外在类似有任何重要性,这等类似,虽然这么密切地与生物的全部生活连结在一起;但仅被列为“适应的或同功的性状”;关于这等类似,俟后再来讨论。任何部分的体制与特殊习性关联愈少,其在分类上就愈重要,这甚至可以说是一般的规律。例如,欧文讲到儒艮时说道,“生殖器官作为与动物的习性和食物关系最少的器官,我总认为它们最清楚地表示真实的亲缘关系。在这些器官的变异中,我们很少可能把只是适应的性状误认为主要的性状”。关于植物,最不重要的是营养与生命所依赖的营养器官;相反地,最重要的却是生殖器官以及它们的产物种籽和胚胎,这是多么值得注意的!同样地,在以前我们讨论机能上不重要的某些形态的性状时,我们看到它们常常在分类上有极高度的重要性。这取决于它们的性状在许多近似群中的稳定性;而它们的稳定性主要由于任何轻微的偏差并没有被自然选择保存下来和累积起来,自然选择只对有用的性状发生作用。
  一种器官的单纯生理上的重要性并不决定它在分类上的价值,以下事实几乎证明了这一点,即在近似的群中,虽然我们有理由设想,同一器官具有几乎相同的生理上的价值,但它在分类上的价值却大不相同。博物学者如果长期研究过某一群,没有不被这个事实打动的;并且在几乎每一位作者的著作中都充分地承认了这个事实。这里只引述最高权威罗怕特·布朗的话就够了;他在讲到山龙眼科(Proteaceae)的某些器官时,说到它们在属方面的重要性,“像它们的所有器官一样,不仅在这一科中,而且据我所知在每一自然的科中都是很不相等的,并且在某些情形下,似乎完全消失了”。还有,他在另一著作中说道,牛栓藤科(Connaraceae)的各属“在一个子房或多子房上,在胚乳的有无上,在花蕾里花瓣作覆瓦状或镊合状上,都是不同的。这些性状的任何一种,单独讲时,其重要性经常在属以上,虽然合在一起讲时,它们甚至不足以区别纳斯蒂属(Cnestis)和牛栓藤(Connarus)”。举一“个昆虫中的例子:在膜翅目里的一个大支群里,照韦斯特伍德所说,触角是最稳定的构造;在另一支群里则差异很大,而且这差异在分类上只有十分次要的价值;可是没有人会说,在同一目的两个支群里,触角具有不同等的生理重要性。同一群生物的同一重要器官在分类上有不同的重要性,这方面的例子不胜枚举。
  再者,没有人会说残迹器官在生理上或生活上有高度的重要性;可是毫无疑问,这种状态的器官在分类上经常有很大的价值。没有人会反对幼小反刍类上颚中的残迹齿以及腿上某些残迹骨骼在显示反刍类和厚皮类之间的密切亲缘关系上是高度有用的。布朗曾经极力主张,残迹小花的位置在禾本科草类的分类上有最高度的重要性。
  关于那些必须被认为生理上很不重要的、但被普遍认为在整个群的定义上高度有用的部分所显示的性状,可以举出无数的事例。例如,从鼻孔到口腔是否有个通道,按照欧文的意见,这是唯一区别鱼类和爬行类的性状--有袋类的下颚角度的变化--昆虫翅膀的折叠状态--某些藻类的颜色--禾本科草类的花在各部分上的细毛--脊椎动物中的真皮被覆物(如毛或羽毛)的性质。如果鸭嘴兽被覆的是羽毛而不是毛,那么这种不重要的外部性状将会被博物学者认为在决定这种奇怪生物与鸟的亲缘关系的程度上是一种重要的帮助。微小性状在分类上的重要性,主要取决于它们与许多其他或多或少重要的性状的关系。性状的总体的价值在博物学中确是很明显的。因此,正如经常指出的,一个物种可以在几种性状--无论它具有生理上的高度重要性或具有几乎普遍的优势--上与它的近似物种相区别,可是对于它应该排列在哪里,我们却毫不怀疑。因此,也已经知道,依据任何单独一种性状来分类,不管这种性状如何重要。总是要失败的;因为体制上没有一个部分是永远稳定的。性状的总体的重要性,甚至当其中没有一个性状是重要的时候,也可以单独说明林奈所阐释的格言,即不是性状产生属,而是属产生性状;因为此格言似乎是以许多轻微的类似之点难于明确表示为根据的。全虎尾科的某些植物具有完全的和退化的花;关于后者,朱西厄说,“物种、属、科、纲所固有的性状,大部分都消失了,这是对我们的分类的嘲笑”。当斯克巴属(ASpicarpa)在法国几年内只产生这些退化的花,而与这一目的固有模式在构造的许多最重要方面如此惊人地不合时,朱西厄说,里查德(M·Richard)敏智地看出这一属还应该保留在全虎尾科里。这一个例子很好地说明了我们分类的精神。
  实际上,当博物学者进行分类工作时,对于确定一个群的、或者排列任何特殊物种所用的性状,并不注意其生理的价值。如果他们找到一种近乎一致的为许多类型所共有的、而不为其他类型所共有的性状,他们就把它当做一个具有高度价值的性状来应用;如果为少数所共有,他们就把它当做具有次等价值的性状来应用。有些博物学者明确地主张这是正确的原则;并且谁也没有像卓越的植物学者圣·提雷尔那么明确地这样主张。如果常常发见几种微细的性状总是结合地出现,虽然它们之间没有发现显然的联系纽带,也会给它们以特殊的价值。在大多数的动物群中,重要的器官,例如压送血液的器官或输送空气给血液的器官,或繁殖种族的器官,如果是差不多一致的,它们在分类上就会被认为是高度有用的;但是在某些群里,一切这些最重要的生活器官只能提供十分次要价值的性状。这样,正如米勒最近指出的,在同一群的甲壳类里,海萤(Cypridina)具有心脏,而两个密切近似的属,即贝水蚤属(Cypris)和离角蜂虻属(Cytherea),都没有这种器官;海萤的某一物种具有很发达的鳃,而另一物种却不生鳃。
  我们能够理解为什么胚胎的性状与成体的性状有相等的重要性,因为自然的分类当然包括一切龄期在内。但是依据普通的观点,决不能明确地知道为什么胚胎的构造在分类上比成体的构造更加重要,而在自然组成中只有成体的构造才能发挥充分的作用。可是伟大的博物学者爱德华兹和阿加西斯极力主张胚胎的性状在一切性状中是最重要的;而且普遍都认为这种理论是正确的。虽然如此,由于没有排除幼体的适应的性状,它们的重要性有时被夸大了;为了阐明这一点,米勒仅仅依据幼体的性状把甲壳类这一个大的纲加以排列,结果证明这不是一个自然的排列。但是毫无疑问,除去幼体的性状以外,胚胎的性状在分类上具有最高度的价值,这不仅动物是这样,而且植物也是如此。这样,显花植物的主要区分是依据肛胎中的差异,--即依据子叶的数目和位置,以及依据胚芽和胚根的发育方式,我们就要看到,为什么这些性状在分类上具有如此高度的价值,这就是说,因为自然的分类是依据家系进行排列的。
  我们分类经常明显地受到亲缘关系的连锁的影响。没有比确定一切鸟类所共有的许多性状更容易的了;但是在甲壳类里,这样的确定直到现在还被认为是不可能的。有一些甲壳类,其两极端的类型几乎没有一种性状是共同的;可是两极端的物种,因为清楚地与其他物种相近似,而这些物种又与另一些物种相近似,这样关联下去,便可明确地认为它们是属于关节动物的这一纲,而不是属于其他纲。
  地理分布在分类中也常被应用,特别是被用在密切近似类型的大群的分类中,虽然这并不十分合理。覃明克(Temminck)主张这个方法在鸟类的某些群中是有用的、甚至是必要的;若干昆虫学者和植物学者也曾采用过这个方法。
  最后,关于各个物种群,如目、亚目、科、亚科和属等的比较价值,依我看来,至少在现在,几乎是随意估定的。若干最优秀的植物学者如本瑟姆先生及其他人士,都曾强烈主张它们的随意的价值。能够举出一些有关植物和昆虫方面的事例,例如,有一群起初被有经验的植物学者只列为一个属,然后又被提升到亚科或科的等级;这样做并不是因为进一步的研究曾经探查到起初没有看到的重要构造的差异,而是因为具有稍微不同级进的各种差异的无数近似物种以后被发见了。
  一切上述分类上的规则、依据和难点,如果我的看法没有多大错误,都可以根据下述观点得到解释,即,“自然系统”是以伴随着变异的生物由来学说为根据的;--博物学者们认为两个或两个以上物种间那些表明真实亲缘关系的性状都是从共同祖先遗传下来的,一切真实的分类都是依据家系的;--共同的家系就是博物学者们无意识地追求的潜在纽带,而不是某些未知的创造计划,也不是一般命题的说明,更不是把多少相似的对象简单地合在一起和分开。
  但是我必须更加充分地说明我的意见。我相信各个纲里的群按照适当的从属关系和相互关系的排列,必须是严格系统的,才能达到自然的分类;不过若干分枝或群,虽与共同祖先血统关系的近似程度是相等的,而由于它们所经历的变异程度不同,它们的差异量却大有区别;这是由这些类型被置于不同的属、科、部或目中而表示出来的。如果读者不惮烦去参阅第四章里的图解,就会很好地理解这里所讲的意思。我们假定从A到L代表生存于志留纪的近似的属,并且它们是从某一更早的类型传下来的。其中三个属(A、F和I)中,都有一个物种传留下变异了的后代直到今天,而以在最高横线上的十五个属(a14到z14)为代表。那么,从单独一个物种传下来的所有这些变异了的后代,有血统上、即家系上都有同等程度的关系;它们可以比喻为第一百万代的宗兄弟;可是它们彼此之间有着广泛的和不同程度的差异。从A传下来的、现在分成两个或三个科的类型组成一个目,然而从I传下来的,也分成两个科的类型,组成了不同的目。从A传下来的现存物种已不能与亲种A归入同一个属;从I传下来的物种也不能与亲种I归入同一个属。可以假定现存的属F14只有稍微的改变;于是可以和祖属F同归一属,正像某些少数现在仍然生存的生物属于志留纪的属一样。所以,这些在血统上都以同等程度彼此相关联的生物之间所表现的差异的比较价值,就大不相同了。虽然如此,它们的系统的排列不仅在现在是真实的,而且在后代的每一连续的时期中也是真实的。从A传下来的一切变异了的后代,都从它们的共同祖先遗传了某些共同的东西,从I传下来的一切后代也是这样;在每一连续的阶段上,后代的每一从属的分枝也都是这样。但是如果我们假定A或I的任何后代变异得如此之大,以致丧失了它的出身的一切痕迹,在这种情形下,它在自然系统中的位置就丧失了,某些少数现存的生物好像曾经发生过这种事情。F属的一切后代,沿着它的整个系统线,假定只有很少的变化,它们就形成单独的一个属。但是这个属,虽然很孤立,将会占据它应有的中间位置。群的表示,如这里用平面的图解指出的,未免过分简单。分枝应该向四面八方地分出去。如果把群的名字只是简单地写在一条直线上,它的表示就更加不自然了;并且大家知道,我们在自然界中在同一群生物间所发见的亲缘关系,用平面上的一条线来表示,显然是不可能的。所以自然系统就和一个宗谱一样,在排列上是依据系统的;但是不同群所曾经历的变异量,必须用以下方法来表示,即把它们列在不同的所谓属、亚科、科、部、目和纲里。
  举一个语言的例子来说明这种分类观点,是有好处的。如果我们拥有人类的完整的谱系,那么人种的系统的排列就会对现在全世界所用的各种不同语言提供最好的分类;如果把一切现在不用的语言以及一切中间性质的和逐渐变化着的方言也包括在内,那么这样的排列将是唯一可能的分类。然而某些古代语言可能改变得很少,并且产生的新语言也是少数的,而其他古代语言由于同宗的各族在散布、隔离和文化状态方面的关系曾经改变很大,因此产生了许多新的方言和语言。同一语系的诸语言之间的各种程度的差异,必须用群下有群的分类方法来表示;但是正当的、甚至唯一应有的排列还是系统的排列;这将是严格地自然的,因为它依据最密切的亲缘关系把古代的和现代的一切语言连结在一起,并且表明每一语言的分支和起源。
  为了证实这一观点,让我们看一看变种的分类,变种是已经知道或者相信从单独一个物种传下来的。这些变种群集在物种之下,亚变种又集在变种之下;在某些情形下,如家鸽,还有其他等级的差异。变种分类所依据的规则和物种的分类大致相同。作者们曾经坚决主张依据自然系统而不依据人为系统来排列变种的必要性;比方说,我们被提醒不要单纯因为凤梨的果实--虽然这是最重要的部分--碰巧大致相同,就把它们的两个变种分类在一起;没有人把瑞典芜菁和普通芜菁归在一起,虽然它们可供食用的、肥大的茎是如此相似。哪一部分是最稳定的,哪一部分就会应用于变种的分类:例如,大农学家马歇尔说,角在黄牛的分类中很有用,因为它们比身体的形状或颜色等变异较小,相反地,在绵羊的分类中,角的用处则大大减少,因为它们较不稳定。在变种的分类中,我认为如果我们有真实的谱系,就会普遍地采用系统的分类;并且这在几种情形下已被试用过。因为我们可以肯定,不管有多少变异,遗传原理总会把那些相似点最多的类型聚合在一起。关于翻飞鸽,虽然某些亚变种在喙长这一重要性状上有所不同,可是由于都有翻飞的共同习性,它们还会被聚合在一起;但是短面的品种已经几乎或者完全丧失了这种习性:虽然如此,我们并不考虑这个问题,还会把它和其他翻飞鸽归入一群,因为它们在血统上相近,同时在其他方面也有类似之处。
  关于自然状态下的物种,实际上每一博物学者都已根据血统进行分类;因为他把两性都包括在最低单位,即物种中;而两性有时在最重要性状上表现了何等巨大的差异,是每一位博物学者都知道的:某些蔓足类的雄性成体和雌雄同体的个体之间几乎没有任何共同之处,可是没有人梦想过把它们分开。三个兰科植物的类型即和尚兰(Monachanthus),蝇兰(Myanthus)和须蕊柱(Catase-tum ),以前被列为三个不同的属,一旦发现它们有时会在同一植株上产生出来时,它们就立刻被认为是变种;而现在我能够示明它们是同一物种的雄者、雌者和雌雄同体者。博物学者把同一个体的各种不同的幼体阶段都包括在同一物种中,不管它们彼此之间的差异以及与成体之间的差异有多大,斯登斯特鲁普(Steenstrup)的所谓交替的世代也是如此,它们只有在学术的意义上才被认为属于同一个体。博物学者又把畸形和变种归在同一物种中,并不是因为它们与亲类型部分类似,而因为它们都是从亲类型传下来的。
  因为血统破普遍地用来把同一物种的个体分类在一起,虽然雄者、雌者以及幼体有时极端不相同;又因为血统曾被用来对发生过一定量的变异、以及有时发生过相当大量变异的变种进行分类,难道血统这同一因素不曾无意识地被用来把物种集合成属,把属集合成更高的群,把一切都集合在自然系统之下吗?我相信它已被无意识地应用了;并且只有这样,我才能理解我们最优秀的分类学者所采用的若干规则和指南。因为我们没有记载下来的宗谱,我们便不得不由任何种类的相似之点去追寻血统的共同性。所以我们才选择那些在每一物种最近所处的生活条件中最不易发生变化的性状。从这一观点看来,残迹器官与体制的其他部分在分类上是同样地适用,有时甚至更加适用。我们不管一种性状多么微小--像颚的角度的大小,昆虫翅膀折叠的方式,皮肤被覆着毛或羽毛------如果它在许多不同的物种里,尤其是在生活习性很不相同的物种里,是普遍存在的话,它就取得了高度的价值;因为我们只能用来自一个共同祖先的遗传去解释它何以存在于习性如此不同的如此众多的类型里。如果仅仅根据构造上的单独各点,我们就可能在这方面犯错误,但是当若干尽管如何不重要的性状同时存在于习性不同的一大群生物里,从进化学说看来,我们几乎可以肯定这些性状是从共同的祖先遗传下来的;并且我们知道这等集合的性状在分类上是有特殊价值的。
  我们能够理解,为什么一个物种或一个物种群可以在若干最重要的性状上离开它的近似物种,然而还能稳妥地与它们分类在一起。只要有足够数目的性状,尽管它们多么不重要,泄露了血统共同性的潜在纽带,就可以稳妥地进行这样的分类,而且是常常这样做的。即使两个类型没有一个性状是共同的,但是,如果这些极端的类型之间有许多中间群的连锁把它们连接在一起,我们就可以立刻推论出它们的血统的共同性,并且把它们都放在同一个纲里。因为我们发见在生理上具有高度重要性的器官--即在最不相同的生存条件下用来保存生命的器官---般是最稳定的,所以我们给予它们以特殊的价值;但是,如果这些相同的器官在另一个群或一个群的另一部分中被发见有很大的差异,我们便立刻在分类中把它们的价值降低。我们即将看到为什么胚胎的性状在分类上具有这样高度的重要性。地理分布有时在大属的分类中也可以有效地应用,因为栖息在任何不同地区和孤立地区的同属的一切物种,大概都是从同一祖先传下来的。
  同功的类似--根据上述观点,我们便能理解真实的亲缘关系与同功的即适应的类似之间有很重要的区别。拉马克首先注意到这个问题,继他之后的有麦克里(Macleay)和其他一些人士。在身体形状上和鳍状前肢上,儒艮和鲸鱼之间的类似,以及这两个目的哺乳类和鱼类之间的类似,都是同功的。不同目的鼠和鼯髓之间的类似也是同功的;米伐特先生所坚决主张的鼠和一种澳洲小型有袋动物袋鼯(Antechinus)之间的更加密切的类似也是这样。依我看来,最后这两种类似可以根据下述得到解释,即适于在灌木丛和草丛中作相似的积极活动以及对敌人进行隐避。
  在昆虫中也有无数相似的事例;例如,林奈曾被外部表象所误,竞把一个同翅类的昆虫分类为蛾类。甚至在家养变种中,我们也可以看到大致相同的情形,例如,中国猪和普通猪之间的改良品平行现象扩展到广阔的范围;这样,大概就发生了七项的、五项的、四项的和三项的分类法。
  还有另一类奇异的情形,就是外表的密切类似不是由于对相似生活习性的适应,却是为了保护而得到的。我指的是贝茨先生首先描述的某些蝶类模仿其他十分不同物种的奇异方式。这一位卓越的观察者阐明,在南美洲的某些地方,例如,有一种透翅蝶(Ithomia),非常之多,大群聚居,在这等蝶群中常常发现另一种蝴蝶,即异脉粉蝶(Leptalis)混在同一群中:后者在颜色的浓淡和斑纹上甚至在翅膀的形状上都和透翅蝶如此密切类似,以致因采集了十一年标本而目光锐利的贝茨先生,虽然处处留神,也不断地受骗。如果捉到这些模拟者和被模拟者,并对它们加以比较时,就会发见它们在重要构造上是很不相同的,不仅属于不同的属,而且也往往属于不同的科。如果这种模拟只见于一两个事例,这就可以当做奇怪的偶合而置之不理。但是,如果我们离开异脉粉蝶模仿透翅蝶的地方继续前进,还可以找到这两个属的其他模拟的和被模拟的物种,它们同样密切类似,总共有不下十个属,其中的物种模拟其他蝶类。模拟者和被模拟者总是栖息在同一地区的;我们从来没有发见过一个模拟者远远地离开它所模拟的类型。模拟者几乎一定是稀有昆虫:被模拟者几乎在每一种情形下都是繁生成群的,在异脉粉蝶密切模拟透翅蝶的地方,有时还有其他鳞翅类昆虫模拟同一种透翅蝶:结果在同一地方,可以找到三个属的蝴蝶的物种,甚至还有一种蛾类,都密切类似第四个属的蝴蝶。值得特别注意的是,异脉粉蝶属的许多模拟类型能够由级进的系列示明不过是同一物种的诸变种,被模拟的诸类型也是这样;而其他类型则无疑是不同的物种。但是可以质问:为什么把某些类型看做是被模拟者,而把其他类型看做是模拟者呢?贝茨先生令人满意地解答了这个问题,他阐明被模拟的类型都保持它那一群的通常外形,而模拟者则改变了它们的外形,并且与它们最近似的类型不相似。
  其次,我们来探究能够提出什么理由来说明某些蝶类和蛾类这样经常地取得另一十分不同类型的外形;为什么“自然”会堕落到玩弄欺骗手段,使博物学者大惑不解呢?毫无疑问,贝茨先生已经想出了正确的解释。被模拟的类型的个体数目总是很大的,它们必定经常大规模地逃避了毁灭,不然它们就不能生存得那么多;现在已经搜集到大量的证据,可以证明它们是鸟类和其他食虫动物所不爱吃的。另一方面,栖息在同一地方的模拟的类型,是比较稀少的,属于稀有的群;因此,它们必定经常地遭受某些危险,不然的话,根据一切蝶类的大量产卵来看,它们就会在三、四个世代中繁生在整个地区。现在,如果一种这样被迫害的稀有的群,有一个成员取得了一种外形,这种外形如此类似一个有良好保护的物种的外形,以致它不断地骗过昆虫学家的富有经验的眼睛,那么它就会经常骗过掠夺性的鸟类和昆虫,这样便可以常常避免毁灭。几乎可以说,贝茨先生实际上目击了模拟者变得如此密切类似被模拟者的过程;因为他发见异脉粉蝶的某些类型,凡是模拟许多其他蝴蝶的,都以极端的程度发生变异。在某一地区有几个变种,但其中只有一个变种在某种程度上和同一地区的常见的透翅蝶相类似。在另一地区有两三个变种,其中一个变种远比其他变种常见,并且它密切地模拟透翅蝶的另一类型。根据这种性质的事实,贝茨先生断言,异脉粉蝶首先发生变异:如果一个变种碰巧在某种程度上
  和任何栖息在同一地区的普通蝴蝶相类似,那么这个变种由于和一个繁盛的很少被迫害的种类相类似,就会有更好的机会避免被掠夺性的鸟类和昆虫所毁灭,结果就会比较经常地被保存下来;--“类似程度比较不完全的,就一代又一代地被排除了,只有类似程度完全的,才能存留下来繁殖它们的种类”。所以在这里,关于自然选择,我们有一个极好的例证。
  同样地,华莱斯和特里门(Trimen)先生也曾就马来群岛和非洲的鳞翅类昆虫以及某些其他昆虫,描述过若干同等显著的模拟例子。华莱斯先生还曾在乌类中发见过一个这类例子,但是关于较大的四足兽我们还没有例子。模拟的出现就昆虫来说,远比在其他动物为多,这大概是由于它们身体小的缘故;昆虫不能保护自己,除了实在有刺的种类,我从来没有听到过一个例子表明这等种类模拟其他昆虫,虽然它们是被模拟的,昆虫又不能容易地用飞翔来逃避吃食它们的较大动物:因此,用比喻来说,它们就像大多数弱小动物一样,不得不求助于欺骗和冒充。
  应该注意,模拟过程大概从来没有在颜色大不相同的类型中发生。但是从彼此已经有些类似的物种开始,最密切的类似,如果是有益的,就能够由上述手段得到;如果被模拟的类型以后逐渐通过任何因素而被改变,模拟的类型也会沿着同一路线发生变化,因而可以被改变到任何程度,所以最后它就会取得与它所属的那一科的其他成员完全不同的外表或颜色。但是,在这个问题上也有一些难点,因为在某些情形中,我们必须假定,若干不同群的古代成员,在它们还没有分歧到现在的程度以前,偶然地和另上有保护的群的一个成员类似到足够的程度,而得到某些轻微的保护;这就产生了以后获得最完全类似的基础。
  论连结生物的亲缘关系的性质--大属的优势物种的变异了的后代,有承继一些优越性的倾向,这种优越性曾使它们所属的群变得巨大和使它们的父母占有优势,闺此它们几乎肯定地会广为散布,并在自然组成中取得日益增多的地方。每一纲里较大的和较占优势的群因此就有继续增大的倾向;结果它们会把许多较小的和较弱的群排挤掉。这样,我们便能解释一切现代的和绝灭的生物被包括在少数的大目以及更少数的事实。有一个惊人的事实可以阐明,较高级的群在数目上是何等地少,而它们在整个世界的散布又是何等地广泛,澳洲被发现后,从没有增加可立一个新纲的昆虫;并且在植物界方面,据我从胡克博士那里得知,只增加了两三个小科。
  在《论生物在地质上的演替》一章里,我曾根据每一群的性状在长期连续的变异过程中一般分歧很大的原理,企图示明为什么比较古老的生物类型的性状常常在某种程度上介于现存群之间。因为某些少数古老的中间类型把变异很少的后代遗留到今天,这些就组成了我们所谓的中介物种(osculant species)或畸变物种(aberrant specis)。任何类型愈是脱离常规,则已灭绝而完全消失的连结类型的数目就一定愈大。我们有证据表明,畸变的群因绝灭而遭受严重损失,困为它们几乎常常只有极少数的物种;而这类物种照它们实际存在的情况看来一般彼此差异极大,这又意味着绝灭。例如,鸭嘴兽和肺鱼属,如果每一属都不是像现在那样由单独一个物种或两三个物种来代表,而是由十多个物种来代表,大概还不会使它们减少到脱离常规的程度,我想,我们只能根据以下的情形来解释这一事实,即把畸变的群看做是被比较成功的竞争者所征服的类型,它们只有少数成员在异常有利的条件下仍旧存在。
  沃特豪斯先生曾指出,当一个动物群的成员与一个十分不同的群表现有亲缘关系时,这种亲缘关系在大多数情形下是一般的,而不是特殊的;例如,按照沃特豪斯先生的意见,在一切啮齿类中,哔鼠与有袋类的关系最近;但是在它同这个“目”接近的诸点中,它的关系是一般的,也就是说,并不与任何一个有袋类的物种特别接近。因为亲缘关系的诸点被相信是真实的,不只是适应性的,按照我们的观点,它们就必须归因于共同祖先的遗传,所以我们必须假定,或者,一切啮齿类,包括哔鼠在内,从某种古代的有袋类分支出来,而这种古代有袋类在和一切现存的有袋类的关系中,自然具有中间的性状;或者,啮齿类和有袋类两者都从一个共同祖先分支出来,并且两者以后在不同的方向上都发生过大量的变异。不论依据哪种观点,我们都必须假定哔鼠通过遗传比其他啮齿类曾经保存下更多的古代祖先性状;所以它不会与任何一个现存的有袋类特别有关系,但是由于部分地保存了它们共同祖先的性状,或者这一群的某种早期成员的性状,而间接地与一切或几乎一切有袋类有关系。另一方面,按照沃特豪斯先生所指出的,在一切有袋类中,袋熊(Phascolomys)不是与啮齿类的任何一个物种,而是与整个的啮齿目最相类似。但是,在这种情形里,很可以猜测这种类似只是同功的,由于袋熊已经适应了像啮齿类那样的习性。老得康多尔在不同科植物中做过几乎相似的观察。
  依据由一个共同祖先传下来的物种在性状上的增多和逐渐分歧的原理,并且依据它们通过遗传保存若干共同性状的事实,我们就能理解何以同一科或更高级的群的成员都由非常复杂的辐射形的亲缘关系彼此连结在一起。因为通过绝灭而分裂成不同群和亚群的整个科的共同祖先,将会把它的某些性状,经过不同方式和不同程度的变化,遗传给一切物种;结果它们将由各种不同长度的迂回的亲缘关系线(正如在经常提起的那个图解中所看到的)彼此关联起来,通过许多祖先而上升。因为,甚至依靠系统树的帮助也不容易示明任何古代贵族家庭的无数亲属之间的血统关系,而且不依靠这种帮助又几乎不可能示明那种关系,所以我们就能理解下述情况:博物学者们在同一个大的自然纲里已经看出许多现存成员和绝灭成员之间有各式各样亲缘关系,但在没有图解的帮助下,要想对这等关系进行描述,是非常困难的。
  绝灭,正如我们在第四章里看到的,在规定和扩大每一纲里的若干群之间的距离有着重要的作用。这样,我们便可依据下述信念来解释整个纲彼此界限分明的原因,例如鸟类与一切其他脊椎动物的界限。这信念就是,许多古代生物类型已完全消灭,而这些类型的远祖曾把鸟类的早期祖先与当时较不分化的其他脊椎动物连结在一起,可是曾把鱼类和两栖类一度连结起来的生物类型的绝灭就少得多。在某些整个纲里,绝灭得更少,例如甲壳类,因为在这里,最奇异不同的类型仍然可以由一条长的而只是部分断落的亲缘关系的连锁连结在一起。绝灭只能使群的界限分明:它绝不能制造群;因为,如果曾经在这个地球上生活过的每一类型都突然重新出现,虽然不可能给每一群以明显的界限,以示区别,但一个自然的分类,或者至少一个自然的排列,还是可能的,我们参阅图解,就可理解这一点;从A 到L可以代表志留纪时期的十一个属,其中有些已经产生出变异了的后代的大群,它们的每一枝和亚枝的连锁现今依然存在,这些连锁并不比现存变种之间的连锁更大。在这种情形下,就十分不可能下一定义把几个群的若干成员与它们的更加直接的祖先和后代区别开来。可是图解上的排列还是有效的,并且还是自然的;因为根据遗传的原理,比方说,凡是从A传下来的一切类型都有某些共同点。正如在一棵树上我们能够区别出这一枝和那一枝,虽然在实际的分叉上,那两枝是连合的并且融合在一起的。照我说过的,我们不能划清若干群的界限;
  但是我们却能选出代表每一群的大多数性状的模式或类型,不管那群是大的或小的,这样、对于它们之间的差异的价值就提供了一般的概念。如果我们曾经成功地搜集了曾在一切时间和一切空间生活过的任何一个纲的一切类型,这就是我们必须依据的方法。当然,我们永远不能完成这样完全的搜集:虽然如此,在某些纲里我们正在向着这个目标进行;爱德华兹最近在一篇写得很好的论文里强调指出采用模式的高度重要性,不管我们能不能把这些模式所隶属的群彼此分开,并划出界限。
  最后,我们已看到随着生存斗争而来的、并且几乎无可避免地在任何亲种的后代中导致绝灭和性状分歧的自然选择,解释了一切生物的亲缘关系中的那个巨大而普遍的特点,即它们在群之下还有群。我们用血统这个要素把两性的个体和一切年龄的个体分类在一个物种之下,虽然它们可能只有少数的性状是共同的,我们用血统对于已知的变种进行分类,不管它们与它们的亲体有多大的不同;我相信血统这个要素就是博物学者在“自然系统”这个术语下所追求的那个潜在的联系纽带。自然系统,在它被完成的范围以内,其排列是系统的,而且它的差异程度是由属、科、目等来表示的,依据这一概念,我们就能理解我们在分类中不得不遵循的规则。我们能够理解为什么我们把某些类似的价值估计得远在其他类似之上;为什么我们要用残迹的、无用的器官,或生理上重要性很小的器官:为什么在寻找一个群与另一个群的关系中我们立刻排弃同功的或适应的性状,可是在同一群的范围内又用这些性状。我们能够清楚地看到一切现存类型和绝灭类型如何能够归入少数几个大纲里;同一纲的若干成员又怎样由最复杂的、放射状的亲缘关系线连结在一起。我们大概永远不会解开任何一个纲的成员之间错综的亲缘关系纲;但是,如果我们在观念中有一个明确的目标,而且不去祈求某种未知的创造计划,我们就可以希望得到确实的虽然是缓慢的进步。
  赫克尔教授(Prof.Hackel)最近在他的“普通形态学”(Generelle Morphoorgie)和其他著作里,运用他的广博知识和才能来讨论他所谓的系统发生(phyorgelly),即一切生物的血统线。在描绘几个系统中,他主要依据胚胎的性状,但是也借助于同原器官和残迹器官以及各种生物类型在地层里最初出现的连续时期。这样,他勇敢地走出了伟大的第一步,并向我们表明今后应该如何处理分类。
  形态学
  我们看到同一纲的成员,不论它们的生活习性怎样,在一般体制设计上是彼此相类似的。这种类似性常常用“模式的一致”这个术语来表示;或者说,同一纲的不同物种的若干部分和器官是同原的。这整个问题可以包括在“形态学”这一总称之内。这是博物学中最有趣的部门之一,而且几乎可以说就是它的灵魂。适于抓握的人手、适于掘土的鼹鼠的前肢、马的腿、海豚的鳍状前肢和编幅的翅膀,都是在同一型式下构成的,而且在同一相当的位置上具有相似的骨,有什么能够比这更加奇怪的呢?举一个次要的虽然也是动人的例子:即袋鼠的非常适于在开旷平原上奔跳的后肢,--攀缘而吃叶的澳洲熊(Koala)的同样良好地适于抓握树枝的后肢,--栖息地下、吃昆虫或树根的袋狸(bandicoots)的后肢,--以及某些其他澳洲有袋类的后肢--都是在同一特别的模式下构成的,即其第二和第三趾骨极其瘦长,被包在同样的皮内,结果看来好像是具有两个爪的一个单独的趾,尽管有这种形式的类似,显然,这几种动物的后脚在可能想像到的范围内还是用于极其不同的目的的。这个例子由于美洲的负子鼠(opossums)而显得更加动人,它们的生活习性几乎和某些澳洲亲属的相同,但它们的脚的构造却按照普通的设计。以上的叙述是根据弗劳尔教授的,他在结论中说:“我们可以把这叫做模式的符合,但对于这种现象并没有提供多少解释”;他接着说,“难道这不是有力地暗示着真实的关系和从一个共同祖先的遗传吗?
  圣·提雷尔曾极力主张同原部分的相关位置或彼此关联的高度重要性;它们在形状和大小上几乎可以不同到任何程度,可是仍以同一不变的顺序保持联系。比方说,我们从来没有发见过肱骨和前臂骨,或大腿骨和小腿骨颠倒过位置。因此,同一名称可以用于大不相同的动物的同原的骨。我们在昆虫口器的构造中看到这同一伟大的法则:天蛾(sphinx-moth)的极长而螺旋形的喙、蜜蜂或臭虫(bug)①的奇异折合的喙、以及甲虫的巨大的颚,有什么比它们更加彼此不同的呢?--可是用于如此大不相同的目的的一切这等器官,是由一个上唇、大颚和两对小颚经过无尽变异而形成的。这同一法则也支配着甲壳类的口器和肢的构造。植物的花也是这样。
  企图采用功利主义或目的论来解释同一纲的成员的这种型式的相似性,是最没有希望的。欧文在他的《四肢的性质》(Natureof Limbs)这部最有趣的著作中坦白承认这种企图的毫无希望。按照每一种生物独立创造的通常观点,我们只能说它是这样;--就是:“造物主”高兴把每一大纲的一切动物和植物按照一致的设计建造起来;但这并不是科学的解释。
  按照连续轻微变异的选择学说,它的解释在很大程度上就简单了,--每一变异都以某种方式对于变异了的类型有利,但是又经常由于相关作用影响体制的其他部分。在这种性质的变化中,将很少或没有改变原始型式或转换各部分位置的倾向。一种肢的骨可以缩短和变扁到任何程度,同时被包以很厚的膜,以当作鳍用;或者一种有蹼的手可以使它的所有的骨或某些骨变长到任何程度,同时连结各骨的膜扩大,以当作翅膀用;可是一切这等变异并没有一种倾向来改变骨的结构或改变器官的相互联系。如果我们设想一切哺乳类、鸟类和爬行类的一种早期祖先--这可以叫做原型--具有按照现存的一般形式构造起来的肢,不管它们用于何种目的,我们将立刻看出全纲动物的肢的同原构造的明晰意义。昆虫的口器也是这样,我们只要设想它们的共同祖先具有一个上唇、大颚和两对小颚,而这些部分可能在形状上都很简单,这样就可以了;于是自然选择便可解释昆虫口器在构造上和机能上的无限多样性。虽然如此,可以想像,由于某些部分的缩小和最后的完全萎缩,由于与其他部分的融合,以及由于其他部分的重复或增加--我们知道这些变异都是在可能的范围以内的,一种器官的一般形式大概会变得极其隐晦不明,以致终于消失。已经绝灭的巨型海蜥蜴(sea-lizards)的桡足,以及某些吸附性甲壳类的口器,其一般的形式似乎已经因此而部分地隐晦不明了。
  我们的问题另有同等奇异的一个分枝,即系列同原(serialhomoorgies),就是说,同一个体不同部分或器官相比较,而不是同一纲不同成员的同一部分或器官相比较。大多数生理学家都相信头骨与一定数目的椎骨的基本部分是同原的--这就是说,在数目上和相互关联上是彼此一致的。前肢和后肢在一切高级脊推动物纲里显然是同原的。甲壳类的异常复杂的颚和腿也是这样。几乎每人都熟知,一朵花上的萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊的相互位置以及它们的基本构造,依据它们是由呈螺旋形排列的变态叶所组成的观点,是可以得到解释的。由畸形的植物我们常常可以得到一种器官可能转化成另一种器官的直接证据,并且我们在花的早期或胚胎阶段中以及在甲壳类和许多其他动物的早期或胚胎阶段中,能够实际看到在成熟时期变得极不相同的器官起初是完全相似的。
  按照神造的通常观点,系列同原是多么不可理解!为什么脑髓包含在一个由数目这样多的、形状这样奇怪的、显然代表脊椎的骨片所组成的箱子里呢?正如欧文所说,分离的骨片便于哺乳类产生幼体,但从此而来的利益决不能解释鸟类和爬行类的头颅的同一构造。为什么创造出相似的骨来形成蝙蝠的翅膀和腿,而它们却用于如此完全不同的目的:即飞和走呢?为什么具有由许多部分组成的极端复杂口器的一种甲壳类,结果总是只有比较少数的腿;或者相反地,具有许多腿的甲壳类都有比较简单的口器呢?为什么每一花朵的尊片、花瓣、雄蕊、雌蕊,虽然适于如此不同的目的,却是在同一型式下构成的呢?
  依据自然选择的学说,我们便能在一定程度上解答这些问题。我们不必在这里讨论某些动物的身体怎样最初分为一系列的部分,或者它们怎样分为具有相应器官的左侧和右侧,因为这样的问题几乎是在我们的研究范围以外的。可是:某些系列构造大概是由于细胞分裂而增殖的结果,细胞分裂引起从这类细胞发育出来的各部分的增殖。为了我们的目的,只须记住以下的事情就够了:即同一部分和同一器官的无限重复,正如欧文指出的,是一切低级的或很少专业化的类型的共同特征;所以脊椎动物的未知祖先大概具有许多椎骨;关节动物的未知祖先具有许多环节;显花植物的未知祖先具有许多排列成一个或多个螺旋形的叶。我们以前还看到,多次重复的部分,不仅在数目上,而且在形状上,极其容易发生变异。结果,这样的部分由于已经具有相当的数量,并且具有高度的变异性,自然会提供材料以适应最不相同的目的;可是它们通过遗传的力量,一般会保存它们原始的或基本的类似性的明显痕迹。这等变异可以通过自然选择对于它们的以后变异提供基础,并且从最初起就有相似的倾向,所以它们更加会保存这种类似性;那些部分在生长的早期是相似的,而且处于几乎相同的条件之下。这样的部分,不管变异多少,除非它们的共同起源完全隐晦不明,大概是系列同原的。
  在软体动物的大纲中,虽然能够阐明不同物种的诸部分是同原的,但可以示明的只有少数的系列同原,如石鳖的亮瓣;这就是说,我们很少能够说出同一个体的某一部分与另一部分是同原的。我们能够理解这个事实,因为在软体动物里,甚至在这一纲的最低级成员里,我们几乎找不到任何一个部分有这样无限的重复,像我们在动物界和植物界的其他大纲里所看到的那样。
  但是形态学,正如最近兰克斯特先生在一篇卓越的论文里充分说明的,比起最初所表现的是一个远为复杂的学科。有些事实被博物学者们一概等同地列为同原,对此他划出重要的区别。凡是不同动物的类似构造由于它们的血统都来自一个共同祖先,随后发生变异,他建议把这种构造叫做同原的(hoorgenouS);凡是不能这样解释的类似构造,他建议把它们叫做同形的(homoplas-tic),比方说,他相信鸟类和哺乳类的心脏整个说起来是同原的,--即都是从一个共同的祖先传下来的,但是在这两个纲里心脏的四个腔是同形的,--即是独立发展起来的。兰克斯特先生还举出同一个体动物身体左右侧各部分的密切类似性,以及连续各部分的密切类似性;在这里,我们有了普通被叫做同原的部分,而它们与来自一个共同祖先的不同物种的血统毫无关系。同形构造与我分类为同功变化或同功类似是一样的,不过我的方法很不完备。它们的形成可以部分地归因于不同生物的各部分或同一生物的不同部分曾经以相似的方式发生变异;并且可以部分地归因于相似的变异为了相同的一般目的或机能而被保存下来,--关于这一点,已经举出过许多事例。
  博物学者经常谈起头颅是由变形的椎骨形成的;螃蟹的颚是由变形的腿形成的;花的雄蕊和雌蕊是由变形的叶形成的;但是正如赫胥黎教授所说的,在大多数情形里,更正确地说,头颅和椎骨、颚和腿等等,并不是一种构造从规存的另一种构造变形而成,而是它们都从某种共同的、比较简单的原始构造变成的。但是,大多数的博物学者只在比喻的意义上应用这种语言;他们决不是意味着在生物由来的悠久过程中,任何种类的原始器官--在一个例子中是椎骨,在另一例子中是腿--曾经实际上转化成头颅或颚。可是这种现象的发生看来是如此可信,以致博物学者几乎不可避免地要使用含有这种清晰意义的语言。按照本书所主张的观点,这种语言确实可以使用,而且以下不可思议的事实就可以部分地得到解释,例如螃蟹的颚,如果确实从真实的虽然极简单的腿变形而成,那么它们所保持的无数性状大概是通过遗传而保存下来的。
  发生和胚胎学
  在整个博物学中这是一个最重要的学科。每一个人都熟悉昆虫变态一般是由少数几个阶段突然地完成的;但是实际上却有无数的、逐渐的、虽然是隐蔽的转化过程。如芦伯克爵士所阐明的,某种蜉蝣类昆虫(Chioeon)在发生过程中要蜕皮二十次以上,每一次蜕皮都要发生一定量的变异;在这个例子里,我们看到变态的动作是以原始的、逐渐的方式来完成的。许多昆虫,特别是某些甲壳类向我们阐明,在发生过程中所完成的构造变化是多么奇异。然而这类变化在某些下等动物的所谓世代交替里达到了最高峰。例如,有一项奇异的事实,即一种精致的分枝的珊瑚形动物,长着水螅体(polypi),并且固着在海底的岩石上,它首先由芽生,然后由横向分裂,产生出漂浮的巨大水母群;于是这些水母产生卵,从卵孵化出浮游的极微小动物,它们附着在岩石上,发育成分枝的珊瑚形动物;这样一直无止境地循环下去。认为世代交替过程和通常的变态过程基本上是同一的信念,已被瓦格纳的发见大大地加强了;他发见一种蚊即瘿蚊(Cecidomyia)的幼虫或蛆由无性生殖产生出其他的幼虫,这些其他的幼虫最后发育成成熟的雄虫和雌虫,再以通常的方式由卵繁殖它们的种类。
  值得注意的是,当瓦格纳的杰出发见最初宣布的时候,人们问我,对于这种蚊的幼虫获得无性生殖的能力,应当如何解释呢?只要这种情形是唯一的一个,那就提不出任何解答。但是格里姆(Grimm)曾阐明,另一种蚊,即摇蚊(Chironomus),几乎以同样的方式进行生殖,并且他相信这种方法常常见于这一目。退蚊有这种能力的是蛹,而不是幼虫;格里姆进一步阐明,这个例子在某种程度上“把瘿蚊与介壳虫科(Coccidae)的单性生殖联系起来”;--单性生殖这术语意味着介壳虫科的成熟的雌者不必与雄者交配就能产生出能育的卵。现在知道,几个纲的某些动物在异常早的龄期就有通常生殖的能力;我们只要由逐渐的步骤把单性生殖推到愈来愈早的龄期,--摇蚊所表示的正是中间阶段,即蛹的阶段--或者就能解释疫瘿的奇异的情形了。
  已经讲过,同一个体的不同部分在早期胚胎阶段完全相似,在成体状态中才变得大不相同,并且用于大不相同的目的。同样地,也曾阐明,同一纲的最不相同的物种的胚胎一般是密切相似的,但当充分发育以后,却变得大不相似。要证明最后提到的这一事实,没有比冯贝尔的叙述更好的了:他说,“哺乳类、鸟类、蜥蜴类、蛇类,大概也包括龟类在内的胚胎,在它们最早的状态中,整个的以及它们各部分的发育方式,都彼此非常相似;它们是这样的相似,事实上我们只能从它们的大小上来区别这些胚胎。我有两种浸在酒精里的小胚胎,我忘记把它们的名称贴上,现在我就完全说不出它们属于哪一纲了。它们可能是蜥蜴或小鸟,或者是很幼小的哺乳动物,这些动物的头和躯干的形成方式是如此完全相似。可是这些胚胎还没有四肢。但是,甚至在发育的最早阶段如果有四肢存在,我们也不能知道什么,因为蜥蜴和哺乳类的脚、鸟类的翅和脚,与人的手和脚一样,都是从同一基本类型中发生出来的。”大多数甲壳类的幼体,在发育的相应阶段中,彼此密切相似,不管成体可能变得怎样不同;许多的其他动物,也是这样。胚胎类似的法则有时直到相当迟的年齿还保持着痕迹:例如,同一属以及近似属的鸟在幼体的羽毛上往往彼此相似;如我们在鸽类的幼体中所看到的斑点羽毛,就是这样。在猫族里,大部分物种在长成时都具有条纹或斑点;狮子和美洲狮(puma)的幼兽也都有清楚易辨的条纹或斑点。我们在植物中也可以偶然的看到同类的事,不过为数不多;例如,金雀花(ulex)的初叶以及假叶金合欢属(Phyllodineous aca-cias)的初叶,都像豆科植物的通常叶子,是羽状或分裂状的。
  同一纲中大不相同的动物的胚胎在构造上彼此相似的各点,往往与它们的生存条件没有直接关系。比方说,在脊椎动物的胚胎中,鳃裂附近的动脉有一特殊的弧状构造,我们不能设想,这种构造与在母体子宫内得到营养的幼小哺乳动物、在巢里孵化出来的鸟卵、在水中的蛙卵所处在的相似生活条件有关系。我们没有理由相信这样的关系,就橡我们没有理由相信人的手、蝙蝠的翅膀、海豚的鳍内相似的骨是与相似的生活条件有关系。没有人会设想幼小狮子的条纹或幼小黑鸫鸟的斑点对于这些动物有任何用处。
  可是,在胚胎生涯中的任何阶段,如果一种动物是活动的,而且必须为自己找寻食物,情形就有所不同了。活动的时期可以发生在生命中的较早期或较晚期;但是不管它发生在什么时期,则幼体对于生活条件的适应,就会与成体动物一样的完善和美妙。这是以怎样重要的方式实行的,最近卢伯克爵士已经很好地说明了,他是依据它们的生活习性论述很不相同的“目”内某些昆虫的幼虫的密切相似性以及同一“目”的其他昆虫的幼虫的不相似性来说明的。由于这类的适应,近似动物的幼体的相似性有时就大为不明;特别是在发育的不同阶段中发生分工现象时,尤其如此;例如同一幼体在某一阶段必须找寻食物,在另一阶段必须找寻附着的地方。甚至可以举出这样的例子,即近似物种或物种群的幼体彼此之间的差异要大于成体。可是,在大多数情形下,虽然是活动的幼体,也还或多或少密切地遵循着胚胎相似的一般法则。蔓足类提供了一个这类的良好例子;甚至声名赫赫的居维叶也没有看出藤壶是一种甲壳类:但是只要看一下幼虫,就会毫无错误地知道它是甲壳类。蔓足类的两个主要部分也是这样,即有柄蔓足类和无柄蔓足类虽然在外表上大不相同,可是它们的幼虫在所有阶段中却区别很少。
  胚胎在发育过程中,其体制也一般有所提高;虽然我知道几乎不可能清楚地确定什么是比较高级的体制,什么是比较低级的体制,但是我还要使用这个说法。大概没有人会反对蝴蝶比毛虫更为高级,可是,在某些情形里,成体动物在等级上必须被认为低于幼虫,如某些寄生的甲壳类就是如此。再来谈一谈蔓足类:在第一阶段中的幼虫有三对运动器官、一个简单的单眼和一个吻状嘴,它们用嘴大量捕食,因为它们要大大增加体积。在第二阶段中,相当于蝶类的蛹期,它们有六对构造精致的游泳腿,一对巨大的复眼和极端复杂的触角;但是它们都有一个闭合的不完全的嘴,不能吃东西:它们的这一阶段的职务就是用它们很发达的感觉器官去寻找、用它们活泼游泳的能力去到达一个适宜的地点,以便附着在上面,而进行它们的最后变态,变态完成之后,它们便永远定居不移动了:于是它们的腿转化成把握器官;它们重新得到一个结构很好的嘴;但是触角没有了,它们的两只眼也转化成细小的、单独的、简单的眼点。在这最后完成的状态中,把蔓足类看做比它们的幼虫状态有较高级的体制或较低级的体制均可。但是在某些属里,幼虫可以发育成具有一般构造的雌雄同体,还可以发育成我所谓的补雄体(orgplemental males);后者的发育确实是退步了,因为这种雄体只是一个能在短期内生活的囊,除了生殖器官以外,它缺少嘴、胃和其他重要的器官。
  我们极其惯常地看到胚胎与成体之间在构造上的差异,所以我们容易把这种差异看做是生长上的必然事情,但是,例如,关于蝙蝠的翅膀或海豚的鳍,在它的任何部分可以判别时,为什么它们的所有部分不立刻显示出适当的比例,是没有什么理由可说的。在某些整个动物群中以及其他群的某些成员中,情形就是这样的,胚胎不管在哪一时期都与成体没有多大差异:例如欧文曾就乌贼的情形指出,“没有变态;头足类的性状远在胚胎发育完成以前就显示出来了”。陆栖贝类和淡水的甲壳类在生出来的时候就具有固有的形状,而这两个大纲的海栖成员都在它们的发生中要经过相当的而且往往是巨大的变化。还有,蜘蛛几乎没有经过任何变态。大多数昆虫的幼虫都要经过一个蠕虫状的阶段,不管它们是活动的和适应于各种不同习性的也好,或者因处于适宜的养料之中或受到亲体的哺育而不活动的也好;但是在某些少数情形里,例如蚜虫,如果我们注意一下赫胥黎教授关于这种昆虫发育的可称赞的绘图,我们几乎不能看到蠕虫状阶段的任何痕迹。
  有时只是比较早期的发育阶段没有出现。例如,根据米勒所完成的卓越发见,某些虾形的甲壳类(与对虾属[Penoeus]相近似)首先出现的是简单的无节幼体(nauplius-form)①,接着经过两次或多次水蚤期(zoea-stages),再经过糠虾期(mysis一stage),终于获得了它们的成体的构造:在这些甲壳类所属的整个巨大的软甲目(malacostracan)里,现在还不知道有其他成员最先经过无节幼体而发育起来,虽然许多是以水蚤出现的;尽管如此,米勒还举出一些理由来支持他的信念,即如果没有发育上的抑制,一切这等甲壳类都会先以无节幼体出现的。
  那么,我们怎样解释胚胎学中的这等事实呢?--即胚胎和成体之间在构造上虽然不是具有普遍的、而只是具有很一般的差异;--同一个体胚胎的最后变得很不相同的并用于不同目的的各种器官在生长早期是相似的;--同一纲里最不相同物种的胚胎或幼体普通是类似的,但不必都如此;--胚胎在卵中或子宫中的时候,往往保存有在生命的那个时期或较后时期对自己并没有什么用处的构造;另一方面,必须为自己的需要而供给食料的幼虫对于周围的条件是完全适应的;--最后,某些幼体在体制的等级上高于它们将要发育成的成体,我相信对于所有这些事实可做如下的解释。
  也许因为畸形在很早期影响胚胎,所以普通便以为轻微的变异或个体的差异也必定在同等的早期内出现。在这方面,我们没有证据,而我们所有的证据确实都在相反一面的;因为大家都知道,牛、马和各种玩赏动物(fancyanimals)的饲育者在动物出生后的一些时间内不能够确定指出它们的幼体将有什么优点或缺点。我们对于自己的孩子也清楚地看到这种情形;我们不能说出一个孩子将来是高的或矮的,或者将一定会有什么样容貌。问题不在于每一变异在生命的什么时期发生,而是在于什么时期可以表现出效果。变异的原因可以在生殖的行为以前作用于,并且我相信往往作用于亲体的一方或双方。值得注意的是,只要很幼小的动物还留存在母体的子宫内或卵内,或者只要它受到亲体的营养和保护,那么它的大部分性状无论是在生活的较早时期或较迟时期获得的,对于它都无关紧要。例如,对于一种借着很钩曲的喙来取食的鸟,只要它由亲体哺育,无论它在幼小时是否具有这种形状的椽,是无关紧要的。
  在第一章中,我曾经叙述过一种变异不论在什么年龄首先出现于亲代,这种变异就有在后代的相应年龄中重新出现的倾向。某些变异只能在相应年龄中出现;例如,蚕蛾在幼虫、茧或蛹的状态时的特点:或者,牛在充分长成角时的特点,就是这样。但是,就我们所知道的,最初出现的变异无论是在生命的早期或晚期,同样有在后代和亲代的相应年龄中重新出现的倾向。我决不是说事情总是这样的,并且我能举出变异(就这字的最广义来说)的若干例外,这些变异发生在子代的时期比发生在亲代的时期较早。
  这两个原理,即轻微变异一般不是在生命的很早时期发生并且不是在很早时期遗传的,我相信,这解释了上述胚胎学上一切主要事实。但是首先让我们在家养变种中看一看少数相似的事实。某些作者曾经写论文讨论过“狗”,他们主张,长躯猎狗和逗牛狗虽然如此不同,可是实际上它们都是密切近似的变种,都是从同一个野生种传下来的;因此我非常想知道它们的幼狗究有多大差异:饲养者告诉我,幼狗之间的差异和亲代之间的差异完全一样,根据眼睛的判断,这似乎是对的;但在实际测计老狗和六日龄的幼狗时,我发见幼狗并没有获得它们比例差异的全量。还有,人们又告诉我拉车马和赛跑马--这几乎是完全在家养状况下由选择形成的品种--的小马之间的差异与充分成长的马一样;但是把赛跑马和重型拉车马的母马和它们的三日龄小马仔细测计之后,我发见情形并非如此。
  因为我们有确实的证据可以证明,鸽的品种是从单独一野生种传下来的,所以我对孵化后十二小时以内的雏鸽进行了比较;我对野生的亲种、突胸鸽、扇尾鸽、侏儒鸽、排孛鸽、龙鸽、传书鸽、翻飞鸽,仔细地测计了(但这里不拟举出具体的材料)喙的比例、嘴的阔度、鼻孔和眼睑的长度、脚的大小和腿的长度。在这些鸽子中,有一些当成长时在喙的长度和形状以及其他性状上以如此异常的方式而彼此不同,以致它们如果见于自然状况下,一定会被列为不同的属。但是把这几个品种的雏鸟排成一列时,虽然它们的大多数刚能够被区别开,可是在上述各要点上的比例差异比起充分成长的鸟却是无比地少了。差异的某些特点--例如嘴的阔度--在雏鸟中几乎不能被觉察出来。但是关于这一法则有一个显著的例外,囵为短面翻飞鸽的雏鸟几乎具有成长状态时完全一样的比例,而与野生岩鸽和其他品种的雏鸟有所不同。
  上述两个原理说明了这些事实。饲养者们在狗、马、鸽等近乎成长的时期选择它们并进行繁育:他们并不关心所需要的性质是生活的较早期或较晚期获得的,只要充分成长的动物能够具有它们就可以了。刚才所举的例子,特别是鸽的例子,阐明了由人工选择所累积起来的而且给予他的品种以价值的那些表现特征的差异,一般并不出现在生活的很早期,而且这些性状也不是在相应的很早期遗传的。但是少短面翻飞鸽的例子,即刚生下十二小时就具有它的固有性状,证明这不是普遍的规律;因为在这里,表现特征的差异或者必须出现在比一般更早的时期,或者如果不是这样,这种差异必须不是在相应的龄期遗传的,而是在较早的龄期遗传的。
  现在让我们应用这两个原理来说明自然状况下的物种。让我们讨论一下鸟类的一个群,它们从某一古代类型传下来,并且通过自然选择为着适应不同的习性发生了变异。于是,由于若干物种的许多轻微的、连续的变异并不是在很早的龄期发生的,而且是在相应的龄期得到遗传的,所以幼体将很少发生变异,并且它们之间的相似远比成体之间的相似更加密切,--正如我们在鸽的品种中所看到的那样。我们可以把这观点引伸到大不相同的构造以及整个的纲。例如。前肢,遥远的祖先曾经一度把它当作腿用,可以在悠久的变异过程中,在某一类后代中变得适应于作手用;但是按照上述两个原理,前肢在这几个类型的胚胎中不会有大的变异;虽然在每一个类型里成体的前肢彼此差异很大。不管长久连续的使用或不使用在改变任何物种的肢体或其他部分中可以发生什么样的影响,主要是在或者只有在它接近成长而不得不使用它的全部力量来谋生时,才对它发生作用;这样产生的效果将在相应的接近成长的龄期传递给后代,这样,幼体各部分的增强使用或不使用的效果,将不变化,或只有很少的变化。
  对某些动物来说,连续变异可以在生命的很早期发生,或者诸级变异可以在比它们第一次出现时更早的龄期得到遗传。在任何一种这等情形中,如我们在短面翻飞鸽所看到的那样,幼体或胚胎就密切地类似成长的亲类型。在某些整个群中或者只在某些亚群中,如乌贼、陆栖贝类、淡水甲壳类、蜘蛛类以及昆虫这一大纲里的某些成员,这是发育的规律。关于这等群的幼体不经过任何变态的终极原因,我们能够看到这是从以下的事情发生的;即由于幼体必须在幼年解决自己的需要,并且由于它们遵循亲代那样的生活习性;因为在这种情况下,它们必须按照亲代的同样方式发生变异,这对于它们的生存几乎是不可缺少的。还有,许多陆栖的和淡水的动物不发生任何变态,而同群的海栖成员却要经过各种不同的变态,关于这一奇特的事实,米勒曾经指出一种动物适应在陆地上或淡水里生活,而不是在海水里生活,这种缓慢的变化过程将由于不经过任何幼体阶段而大大地简化;因为在这样新的和大为改变的生活习性下,很难找到既适于幼体阶段又适于成体阶段而尚未被其他生物所占据或占据得不好的地方。在这种情况下,自然选择将会有利于在愈来愈幼的龄期中逐渐获得的成体构造;于是以前变态的一切痕迹便终于消失了。
  另一方面,如果一种动物的幼体遵循着稍微不同于亲类型的生活习性,因而其构造也稍微不同,是有利的话,或者如果一种与亲代已经不同的幼虫再进一步变化,也是有利的话,那么,按照在相应年龄中的遗传原理,幼体或幼虫可以因自然选择而变得愈来愈与亲体不同,以致到任何可以想像的程度。幼虫中的差异也可以与它的发育的连续阶段相关;所以,第一阶段的幼虫可以与第二阶段的幼虫大不相同,许多动物就有这种情形。成体也可以变得适合于那样的地点和习性一即运动器官或感觉器官等在那里都成为无用的了;在这种情形下,变态就退化了。
  根据上述,由于幼体在构造上的变化与变异了的生活习性是一致的,再加上在相应的年龄中的遗传,我们就能理解动物所经过的发育阶段何以与它们的成体祖先的原始状态完全不同。大多数最优秀的权威者现在都相信,昆虫的各种幼虫期和蛹期就是这样通过适应而获得的,并不是通过某种古代类型的遗传而获得的。芜菁属(Sitaris)--一种经过某些异常发育阶段的甲虫--的奇异情形大概可以说明这种情况是怎样发生的。它的第一期幼虫形态,据法布尔描写,是一种活泼的微小昆虫,具有六条腿、两根长触角和四只眼睛。这些幼虫在蜂巢里孵化;当雄蜂在春天先于雌蜂羽化出室时,幼虫便跳到它们的身上,以后在雌雄交配时又爬到雌蜂身上。当雌蜂把卵产在蜂的蜜室上面时,芜菁属的幼虫就立刻跳到卵上,并且吃掉它们。之后,它们发生一种完全的变化;它们的眼睛消失了,它们的腿和触角变为践迹的了,并且以蜜为生;所以这时候它们才和昆虫的普通幼虫更加密切类似;最后它们进行进一步转化,终于以完美的甲虫出现。现在,如果有一种昆虫,它的转化就像芜菁的转化那样,并且变成为昆虫的整个新纲的祖先,那么,这个新纲的发育过程大概与我们现存昆虫的发育过程大不相同;而第一期幼虫阶段肯定不会代表任何成体类型和古代类型的先前状态。
  另一方面,许多动物的胚胎阶段或幼虫阶段或多或少地向我们完全示明了整个群的祖先的成体状态,这是高度可能的。在甲壳类这个大纲里,彼此极其不同的类型,即吸着性的寄生种类、蔓足类、切甲类(entomostraca)、甚至软甲类,最初都是在无节幼体的形态下作为幼虫而出现的;因为这些幼虫在广阔海洋里生活和觅食,并且不适应任何特殊的生活习性,又据米勒所举出的其他理由,大概在某一古远的时期,有一种类似无节幼体的独立的成体动物曾经生存过,以后沿着血统的若干分歧路线,产生了上述巨大的甲壳类的群。还有,根据我们所知道的有关哺乳类鸟类、鱼类和爬行类的胚胎的知识,这些动物大概是某一古代祖先的变异了的后代,那个古代祖先在成体状态中具有极适于水栖生活的鳃、一个鳔、四只鳍状肢和一条长尾。
  因为一切曾经生存过的生物,无论绝灭的和现代的,都能归入少数几个大纲里;因为每一大纲里的一切成员,按照我们的学说,都被微细的级迸连结在一起,如果我们的采集是近乎完全的,那么最好的、唯一可能的分类大概是依据谱系的;所以血统是博物学者们在“自然系统”的术语下所寻求的互相联系的潜在纽带。按照这个观点,我们便能理解,在大多数博物学者的眼里为什么胚胎的构造在分类上甚至比成体的构造更加重要。在动物的两个或更多的群中,不管它们的构造和习性在成体状态中彼此有多大差异,如果它们经过密切相似的胚胎阶段,我们就可以确定它们都是从一个亲类型传下来的,因而彼此是有密切关系的。这样,胚胎构造中的共同性便暴露了血统的共同性;但是胚胎发育中的不相似性并不证明血统的不一致,因为在两个群的一个群中,发育阶段可能曾被抑制,或者可能由于适应新的生活习性而被大大改变,以致不能再被辨认。甚至在成体发生了极端变异的类群中,起源的共同性往往还会由幼虫的构造揭露出来;例如,我们看到蔓足类虽然在外表上极像贝类,可是根据它们的幼虫就立刻可以知道它们是属于甲壳类这一大纲的。困为胚胎往往可以多少清楚地给我们示明一个群的变异较少的、古代祖先的构造,所以我们能够了解为什么古代的、绝灭的类型的成体状态常和同一纲的现存物种的胚胎相类似。阿加西斯相信这是自然界的普遍法则;我们可以期望此后看到这条法则被证明是真实的。可是,只有在以下的情形下它才能被证明是真实的,即这个群的古代祖先并没有由于在生长的很早期发生连续的变异,也没有由于这等变异在早于它们第一次出现时的较早龄期被遗传而全部湮没。还必须记住,这条法则可能是正确的,但是由于地质纪录在时间上扩展得还不够久远,这条法则可能长期地或永远地得不到实证。如果一种古代类型在幼虫状态中适应了某种特殊的生活方式,而且把同一幼虫状态传递给整个群的后代,那么在这种情形下,那条法则也不能严格地有效;因为这等幼虫不会和任何更加古老类型的成体状态相类似。
  这样,依我看来,胚胎学上的这些无比重要的事实,按照以下的原理就可以得到解释,那原理是:某一古代祖先的许多后代中的变异,曾出现在生命的不很早的时期,并且曾经遗传在相应的时期。如果我们把胚胎看做一幅图画,虽然多少有些模糊,却反映了同一大纲的一切成员的祖先,或是它的成体状态,或是它的幼体状态,那么胚胎学的重要性就会大大地提高了。
  残迹的、萎缩的和不发育的器官
  处于这种奇异状态中的器官或部分,带着废弃不用的鲜明印记,在整个自然界中极为常见,甚至可以说是普遍的。不可能举出一种高级动物,它的某一部分不是残迹状态的。例如哺乳类的雄体具有退化的奶头;蛇类的肺有一叶是残迹的;鸟类“小翼羽”(bastard-wing)可以稳妥地被认为是退化,某些物种的整个翅膀的残迹状态是如此显著,以致它不能用于飞翔。鲸鱼胎几有牙齿,而当它们成长后都没有一个牙齿;或者,未出生的小牛的上颚生有牙齿,可是从来不穿出牙龈,有什么比这更加奇怪的呢?
  残迹器官清楚地以各种方式示明它们的起源和意义。密切近似物种的、甚至同一物种的甲虫,或者具有十分大的和完全的翅,或者只具有残迹的膜,位于牢固合在一起的翅鞘之下;在这等情形里,不可能怀疑那种残迹物就是代表翅的。残迹器官有时还保持着它们的潜在能力:这偶然见于雄性哺乳类的奶头,人们曾看到它们发育得很好而且分泌乳汁。黄牛属(Bos)的乳房也是如此,它们正常有四个发达的奶头和两个残迹的奶头;但是后者在我们家养的奶牛里有时很发达,而且分泌乳汁。关于植物,在同一物种的个体中,花瓣有时是残迹的,有时是发达的。在雌雄异花的某些植物里,科尔路特发见,使雄花具有残迹雌蕊的物种与自然具有很发达雌蕊的雌雄同花的物种进行杂交,在杂种后代中那残迹雌蕊就大大地增大了;这清楚地示明残迹雌蕊和完全雌蕊在性质上是基本相似的。一种动物的各个部分可能是在完全状态中的,而它们在某一意义上则可能是残迹的,因为它们是没有用的:例如普通蝾螈(Salamander)即水蝾螈的蝌蚪,如刘易斯先生所说的,“有鳃,生活在水里;但是山蝾螈(Salamandra atra)则生活在高山上,都产出发育完全的幼体。这种动物从来不在水中生活。可是如果我们剖开怀胎的雌体,我们就会发现在她体内的蝌蚪具有精致的羽状鳃;如果把它们放在水里,它们能像水蝾螈的蝌蚪那样地游泳。显然地,这种水生的体制与这动物的未来生活没有关系,并且也不是对于胚胎条件的适应;它完全与祖先的适应有关系,不过重演了它们祖先发育中的一个阶段而已。”
  兼有两种用处的器官,对于一种用处,甚至比较重要的那种用处,可能变为残迹或完全不发育,而对于另一种用处却完全有效。例如,在植物中,雌蕊的功用在于使花粉管达到于房里的胚珠。雌蕊具有一个柱头,为花柱所支持;但是在某些聚合花科的植物中,当然不能受精的雄性小花具有一个残迹的雌蕊,因为它的顶部没有柱头;但是,它的花柱依然很发达,并且以通常的方式被有细毛,用来把周围的、邻接的花药里的花粉刷下。还有,一种器官对于固有的用处可能变为残迹的,而被用于不同的目的:在某些鱼类里,嫖对于漂浮的固有机能似乎变为残迹的了,但是它转变成原始的呼吸器官或肺。还能举出许多相似的事例。
  有用的器官,不管它们如何不发达,也不应认为是残迹的,除非我们有理由设想它们以前曾更高度地发达过,它们可能是在一种初生的状态中,正向进一步发达的方向前进。另一方面,残迹器官或者十分没有用处,例如从来没有穿过牙龈的牙齿,或者是几乎没有用处,例如只能当作风篷用的驼鸟翅膀。因为这种状态的器官在从前更少发育的时候,甚至比现在的用处更少,所以它们以前不可能是通过变异和自然选择而产生出来的,自然选择的作用只在于保存有用的变异。它们是通过遗传的力量部分地被保存下来的,与事物的以前状态有关系。虽然如此,要区别残迹器官和初生器官往往是有困难的;因为我们只能用类推的方法去判断一种器官是否能够进一步地发达,只有它们在能够进一步地发达的情形下,才应该叫做初生的。这种状态的器官总是很稀少的;因为具有这样器官的生物普通会被具有更为完美的同一器官的后继者所排挤,因而它们早就绝灭了。企鹅的翅膀有高度的用处,它可以当作鳍用;所以它可能代表翅膀的初生状态:这并不是说我相信这是事实;它更可能是一种缩小了的器官,为了适应新的机能而发生了变异,另一方面,几维鸟的翅膀是十分无用的,并且确实是残迹的。欧文认为肺鱼的简单的丝状肢是“在高级脊椎动物里,达到充分机能发育的器官的开端”;但是按照京特博士最近提出的观点,它们大概是由继续存在的鳍轴构成的,这鳍轴具有不发达的鳍条或侧枝。鸭嘴兽的乳腺若与黄牛的乳房相比较,可以看做是初生状态的。某些蔓足类的卵带已不能作为卵的附着物,很不发达,这些就是初生状态的鳃。
  同一物种的诸个体中,残迹器官在发育程度上以及其他方面很容易发生变异。在密切近似的物种中,同一器官缩小的程度有时也有很大差异。同一科的雌蛾的翅膀状态很好地例证了这后一事实。残迹器官可能完全萎缩掉;这意味着在某些动物或植物中,有些器官已完全不存在,虽然我们依据类推原希望可以找到它们,而且在畸形个体中的确可以偶然见到它们。例如玄参科(Scrophulariaceae)的大多数植物,其第五条雄蕊已完全萎缩;可是我们可以断定第五条雄蕊曾经存在过,因为可以在这一科的许多物种中找到它的残迹物,并且这一残迹物有时会完全发育,就像有时我们在普通的金鱼草(snap-dragon)里所看到的那样。当在同一纲的不同成员中追寻任何器官的同原作用时,没有比发现残迹物更为常见的了,或者为了充分理解诸器官的关系,没有比残迹物的发现更为有用的了。欧文所绘的马、黄牛和犀牛的腿骨图很好地示明了这一点。
  这是一个重要的事实,即残迹器官,如鲸鱼和反刍类上颚的牙齿,往往见于胚胎,但已后又完全消失了。我相信,这也是一条普遍的法则,即残迹器官,如用相邻器官来比较,则在胚胎里比在成体里要大一些;所以这种器官早期的残迹状态是较不显著的,甚至在任何程度上都不能说是残迹的,因此,成体的残迹器官往往被说成还保留胚胎的状态。
  刚才我已举出了有关残迹器官的一些主要事实。当仔细考虑到它们时,无论何人都会感到惊奇;因为它告诉我们大多数部分和器官巧妙地适应于某种用处的同一推理能力,也同等明晰地告诉我们这些残迹的或萎缩的器官是不完全的,无用的。在博物学著作中,一般把残迹器官说成是“为了对称的缘故”或者是为了要“完成自然的设计”而被创造出来的。但这并不是一种解释,而只是事实的复述。这本身就有矛盾:例如王蛇(boa-constrictor)有后肢和骨盘的残迹物,如果说这些骨的保存是为了“完成自然的设计”,那末正如魏斯曼教授所发问的,为什么其他的蛇不保存这些骨,它们甚至连这些骨的残迹都没有呢?如果认为卫星“为了对称的缘故”循着椭圆形轨道绕着行星运行,因为行星是这样绕着太阳运行的,那末对于具有这样主张的天文学者,将作何感想呢?有一位著名的生理学者假定残迹器官是用来排除过剩的或对于系统有害的物质的,他用这个假定来解释残迹器官的存在;但是我们能假定那微小的乳头(papilla)一一它往往代表雄花中的雌蕊并且只由细胞组织组成--能够发生这样作用吗?我们能假定以后要消失的、残迹的牙齿把像磷酸钙这样贵重的物质移去可以对于迅速生长的牛胚胎有利益吗?当人的指头被截断时,我们知道在断指上会出现不完全的指甲,如果我相信这些指甲的残跡是为了排除角状物质而发育的,那么就得相信海牛的鳍上的残迹指甲也是为了同样的目的而发育的。
  按照伴随着变异的生物由来的观点,残迹器官的起源是比较简单的;并且我们能够在很大程度上理解控制它们不完全发育的法则。在我们的家养生物中,我们有许多残迹器官的例子,--如无尾绵羊品种的尾的残基,--无耳绵羊品种的耳的残迹,--无角牛的品种,据尤亚特说,特别是小牛的下垂的小角的重新出现,--以及花椰菜(cauliflower)的完全花的状态。我们在畸形生物中常常看到各种部分的残迹;但是我怀疑任何这种例子除了示明残迹器官能够产生出来以外,是否能够说明自然状况下的残迹器官的起源;因为衡量证据,可以清楚地示明自然状况下的物种并不发生巨大的、突然的变化。但是我们从我们家养生物的研究中得知,器官的不使用导致了它们的缩小;而且这种结果是遗传的。
  不使用大概是器官退化的主要因素。它起初以缓慢的步骤使器官愈来愈完全地缩小,一直到最后成为残迹的器官,-----像栖息在暗洞里的动物眼睛,以及栖息在海洋岛上的鸟类翅膀,就是这样。还有,一种器官在某种条件下是有用的,在其他条件下可能是有害的,例如栖息在开阔小岛上的甲虫的翅膀就是这样;在这种情形下,自然选择将会帮助那种器官缩小,直到它成为无害的和残迹的器官。
  在构造上和机能上任何能够由细小阶段完成的变化都在自然选择的势力范围之内;所以一种器官由于生活习性的变化而对于某种目的成为无用或有害时,大概可以被改变而用于另一目的。一种器官大概还可以只保存它的以前的机能之一。原来通过自然选择的帮助而被形成的器官,当变成无用时,可以发生很多变异,因为它们的变异已不再受自然选择的抑制了。所有这些都与我们在自然状况下看到的很相符合。还有,不管在生活的哪一个时期,不使用或选择可以使一种器官缩小,这一般都发生在生物到达成熟期而势必发挥它的全部活动力量的时候,而在相应年龄中发生作用的遗传原理就有一种倾向,使缩小状态的器官在同一成熟年龄中重新出现,但是这一原理对于胚胎状态的器官却很少发生影响。这样我们就能理解,在胚胎期内的残迹器官如与邻接器官相比,前者比较大,而在成体状态中前者就比较小。例如,如果一种成长动物的指在许多世代中由于习性的某种变化而使用得愈来愈少,或者如果一种器官或腺体在机能上使用得愈来愈少,那么我们便可以推论,它在这种动物的成体后代中就要缩小,但是在胚胎中却几乎仍保持它原来的发育标准。
  可是还存在着以下的难点。在一种器官已经停止使用因而大大缩小以后,它怎么能够进一步地缩小,一直到只剩下一点残迹呢?最后它怎么能够完全消失呢、那器官一旦在机能上变成为无用的以后,“不使用”几乎不可能继续产生任何进一步的影响。某种补充的解释在这里是必要的,但我不能提出。比方说,如果能够证明体制的每一部分有这样一种倾向:它向着缩小方面比向着增大方面可以发生更大程度的变异,那么我们就能理解已经变成为无用的一种器官为什么还受不使用的影响而成为残迹的,以至最后完全消失;因为向着缩小方面发生的变异不再受自然选择的抑制。在以前一章里解释过的生长的经济的原理,对于一种无用器官变成为残迹的,或者有作用;根据这一原理,形成任何器官的物质,如果对于所有者没有用处,就要尽可能地被节省。但是这一原理几乎一定只能应用于缩小过程的较早阶段;因为我们无法设想,比方说在雄花中代表雌花雌蕊的并且只由细胞组织形成的一种微小突起,为了节省养料的缘故,能够进一步地缩小或吸收。
  最后,不管残迹器官由什么步骤退化到它们现在那样的无用状态,因为它们都是事物先前状态的记录并且完全由遗传的力量被保存下来,--根据分类的系统观点,我们就能理解分类学者在把生物放在自然系统中的适宜地位时,怎么会常常发见残迹器官与生理上高度重要的器官同等地有用。残迹器官可以与一个字中的字母相比,它在发音上已无用,而在拼音上仍旧保存着,但这些字母还可以用作那个字的起源的线索。根据伴随着变异的生物由来的观点,我们可以断言,残迹的、不完全的、无用的或者十分萎缩的器官的存在,对于旧的生物特创说来说,必定是一个难点,但按照本书说明的观点来说,这不仅不是一个特殊的难点甚至是可以预料到的。
  提要
  在这一章里我曾企图示明:在一切时期里,一切生物在群之下还分成群的这样排列,--一切现存生物和绝灭生物被复杂的、放射状的、曲折的亲缘线连结起来而成为少数大纲的这种关系的性质,--博物学者在分类中所遵循的法则和遇到的困难,--那些性状,不管它们具有高度重要性或最少重要性,或像残迹器官那样毫无重要性,如果是稳定的、普遍的,对于它们所给予的评价,一同功的即适应的性状和具有真实亲缘关系的性状之间在价值上的广泛对立;以及其他这类法则;--如果我们承认近似类型有共同的祖先,并且它们通过变异和自然选择而发生变化因而引起绝灭以及性状的分歧,那么,上述一切就是自然的了。在考虑这种分类观点时,应该记住血统这个因素曾被普遍地用来把同一物种的性别、龄期、二型类型以及公认变种分类在一起,不管它们在构造上彼此有多大不同。如果把血统这因素--这是生物相似的一个确知原因,--扩大使用,我们将会理解什么叫做“自然系统”:它是力图按谱系进行排列,用变种、物种、属、科、目和纲等术语来表示所获得的差异诸级。
  根据同样的伴随着变异的生物由来学说,“形态学”中的大多数大事就成为可以理解的了,--无论我们去观察同一纲的不同物种在不管有什么用处的同原器官中所表现的同一形式;或者去观察同一个体动物和个体植物中的系列同源和左右同源,都可以得到理解。
  根据连续的、微小的变异不一定在或一般不在生活的很早时期发生并且遗传在相应时期的原理,我们就能理解“胚胎学”中的主要事实;即当成熟时在构造上和机能上变得大不相同的同原器官在个体胚胎中是密切类似的;在近似的而显明不同的物种中那些虽然在成体状态中适合于尽可能不同的习性的同原部分或器官是类似的。幼虫是活动的胚胎,它们随着生活习性的变化而多少发生了特殊的变异,并且把它们的变异在相应的很早龄期遗传下去。根据这些同样的原理--并且记住,器官由于不使用或由于自然选择的缩小,一般发生在生物必须解决自己需要的生活时期,同时还要记住,遗传的力量是多么强大,--那么,残迹器官的发生甚至是可以预料的了。根据自然的分类必须按照谱系的观点,就可理解胚胎的性状和残迹器官在分类中的重要性。
  最后,这一章中已经讨论过的若干类事实,依我看来,是这样清楚地示明了,栖息在这个世界上的无数的物种、属和科,在它们各自的纲或群的范围之内,都是从共同祖先传下来的,并且都在生物由来的进程中发生了变异,这样,即使没有其他事实或论证的支持,我也会毫不踌躇地采取这个观点。
           第十五章 复述和结论
  对自然选择学说的异议的复述--支持自然选择学说的一般的和特殊的情况的复述--一般相信物种不变的原因--自然选择学说可以引伸到什么程度--自然选择学说的采用对于博物学研究的影响--结束语。
  因为全书是一篇绵长的争论,所以把主要的事实和推论简略地复述一遍,可能给予读者一些方便。
  我不否认,有许多严重的异议可以提出来反对伴随着变异的生物由来学说,这一学说是以变异和自然选择为依据的。我曾努力使这些异议充分发挥它们的力量,比较复杂的器官和本能的完善化并不依靠超越于、甚至类似于人类理性的方法,而是依靠对于个体有利的无数轻微变异的累积,最初看来,没有什么比这更难使人相信的了。尽管如此,虽然在我们的想像中这好像是一个不可克服的大难点,可是如果我们承认下述的命题,这就不是一个真实的难点,这些命题是:体制的一切部分和本能至少呈现个体差异--生存斗争导致构造上或本能上有利偏差的保存--最后,在每一器官的完善化的状态中有诸级存在,每一级对于它的种类都是有利的。这些命题的正确性,我想,是无可争辩的。
  毫无疑问,甚至猜想一下许多器官是通过什么样的中间级进而成善化了的,也有极端困难,特别对于已经大量绝灭了的、不连续的、衰败的生物群来说,更加如此;但是我们看到自然界里有那么多奇异的级进,所以当我们说任何器官或本能,或者整个构造不能通过许多级进的步骤而达到现在的状态时,应该极端的谨慎。必须承认,有特别困难的事例来反对自然选择学说,其中最奇妙的一个就是同一蚁群中有两三种工蚁即不育雌蚁的明确等级;但是,我已经试图阐明这些难点是怎样得到克服的。
  物种在第一次杂交中的几乎普遍的不育性,与变种在杂交中的几乎普遍的能育性,形成极其明显的对比,关于这一点我必须请读者参阅第九章末所提出的事实的复述,这些事实,依我看来,决定性地示明了这种不育性不是特殊的秉赋,有如两个不同物种的树木不能嫁接在一起决不是特殊的秉赋一样;而只是基于杂交物种的生殖系统的差异所发生的偶然事情。我们在使同样两个物种进行互交--即一个物种先用作父本,后用作母本--的结果中所得到的大量差异里,看到上述结论的正确性。从二型和三型的植物的研究加以类推,也可以清楚地导致相同的结论,因为当诸类型非法地结合时,它们便产生少数种籽或不产生种籽,它们的后代也多少是不育的;而这些类型无疑是同一物种,彼此只在生殖器官和生殖机能上有所差异而已。
  变种杂交的能育性及其混种后代的能育性虽然被如此众多的作者们确认是普遍的,但是自从高度权威该特纳和科尔路特举出若干事实以后,这就不能被认为是十分正确的了。被试验过的变种大多数是在家养状况下产生的;而且因为家养状况(我不是单指圈养而言)几乎一定有消除不育性的倾向,根据类推,这种不育性在亲种的杂交中会有影响;所以我们就不应该希望家养状况同样会在它们的变异了的后代杂交中诱起不育性。不育性的这种消除显然有从容许我们的家畜在各种不同环境中自由生育的同一原因而来的;而这又显然是从它们已经逐渐适应于生活条件的经常变化而来的。
  有两类平行的事实似乎对于物种第一次杂交的不育性及其杂种后代的不育性提出许多说明。一方面,有很好的理由可以相信,生活条件的轻微变化会给予一切生物以活力和能育性。我们又知道同一变种的不同个体的杂交以及不同变种的杂交会增加它们后代的数目,并且一定会增加它们的大小和活力。这主要由于进行杂交的类型曾经暴露在多少不同的生活条件下;因为我曾经根据一系列辛劳的实验确定了,如果同一变种的一切个体在若干世代中都处于相同的条件下,那么从杂交而来的好处常常会大事减少或完全消失。这是事实的一面。另一方面,我们知道曾经长期暴露在近乎一致条件下的物种,当在大不相同的新条件之下圈养时,它们或者死亡,或者活着,即使保持完全的健康,也要变成不育的了。对长期暴露在变化不定的条件下的家养生物来说,这种情形并不发生,或者只以轻微的程度发生。因此,当我们看到两个不同物种杂交,由于受孕后不久或在很早的年龄死亡,而所产生的杂种数目稀少时,或者虽然活着而它们多少变得不育时,这种结果极可能是因为这些杂种似乎把两种不同的体制融合在一起,事实上已经遭受到生活条件中的巨大变化。谁能够以明确的方式来解释,比方说,象或狐狸在它的故乡受到圈养时为什么不生育,而家猪或猪在最不相同的条件下为什么还能大量地生育,于是他就能够对以下问题作出确切的答案,即两个不同的物种当杂交时以及它们的杂种后代为什么一般都是多少不育的,而两个家养的变种当杂交时以及它们的混种后代为什么都是完全能育的。
  就地理的分布而言,伴随着变异的生物由来学说所遭遇的难点是极其严重的。同一物种的一切个体、同一属或甚至更高级的群的一切物种都是从共同的祖先传下来的;因此,它们现在不管在地球上怎样遥远的和隔离的地点被发现,它们一定是在连续世代的过程中从某一地点迁徙到一切其他地点的。这是怎样发生的,甚至往往连猜测也完全不可能。然而,我们既然有理由相信,某些物种曾经在极长的时间保持同一物种的类型(这时期如以年代来计算是极其长久的),所以不应过分强调同一物种的偶然的广泛散布;为什么这样说呢,因为在很长久的时期里总有良好的机会通过许多方法来进行广泛迁徙的。不连续或中断的分布常常可以由物种在中间地带的绝灭来解释。不能否认,我们对于在现代时期内曾经影响地球的各种气候变化和地理变化的全部范围还是很无知的;而这些变化则往往有利于迁徙。作为一个例证,我曾经企图示明冰期对于同一物种和近似物种在地球上的分布的影响曾是如何的有效。我们对于许多偶然的输送方法还是深刻无知的。至于生活在遥远而隔离的地区的同属的不同物种,因为变异的过程必然是缓慢地进行的,所以迁徒的一切方法在很长的时期里便成为可能;结果同属的物种的广泛散布的难点就在某种程度上减小了。
  按照自然选择学说,一定有无数的中间类型曾经存在过,这些中间类型以微细的级进把每一群中的一切物种联结在一起,这些微细的级进就像现存变种那样,因此我们可以问:为什么我们没有在我们的周围看到这些联结的类型呢?为什么一切生物并没有混杂成不能分解的混乱状态呢?关于现存的类型,我们应该记住我们没有权利去希望(除了稀少的例子以外)在它们之间发现直接联结的连锁,我们只能在各个现存类型和某一绝灭的、被排挤掉的类型之间发现这种连锁。如果一个广阔的地区在一个长久时期内曾经保持了连续的状态,并且它的气候和其他生活条件从被某一个物种所占有的区域逐渐不知不觉地变化到为一个密切近似物种所占有的区域,即使在这样的地区内,我们也没有正当的权利去希望在中间地带常常找到中间变种。因为我们有理由相信,每一属中只有少数物种曾经发生变化;其他物种则完全绝灭,而没有留下变异了的后代。在的确发生变化的物种中,只有少数在同一地区内同时发生变化;而且一切变异都是逐渐完成的。我还阐明,起初在中间地带存在的中间变种大概会容易地被任何方面的近似类型所排挤;因为后者由于生存的数目较大,比起生存数目较少的中间变种一般能以较快的速率发生变化和改进;结果中间变种最后就要被排挤掉和消灭掉。
  世界上现存生物和绝灭生物之间以及各个连续时期内绝灭物种和更加古老物种之间,都有无数连结的连锁已经绝灭。按照这一学说来看,为什么在每一地质层中没有填满这等连锁类型呢?为什么化石遗物的每一次采集没有为生物类型的逐级过渡和变化提供明显的证据呢?虽然地质学说的研究毫无疑问地揭露了以前曾经存在的许多连锁,把无数的生物类型更加紧密地连结在一起,但是它所提供的过去物种和现存物种之间的无限多的微细级进并不能满足这一学说的要求;这是反对这一学说的许多异议中的最明显的异议。还有,为什么整群的近似物种好像是突然出现在连续的地质诸阶段之中呢?(虽然这常常是一种假象。)虽然我们现在知道,生物早在寒武纪最下层沉积以前的一个无可计算的极古时期就在这个地球上出现了,但是为什么我们在这个系统之下没有发见巨大的地层含有寒武纪化石的祖先遗骸呢?因为,按照这个学说,这样的地层一定在世界历史上的这等古老的和完全未知的时代里,已经沉积于某处了。
  我只能根据地质纪录比大多数地质学家所相信的更加不完全这一假设来回答上述的问题和异议。一切博物馆内的标本数目与肯定曾经生存过的无数物种的无数世代比较起来,是绝不足道的。任何两个或更多物种的亲类型不会在它的一切性状上都直接地介于它的变异了的后代之间,正如岩鸽在嗉囊和尾方面不直接介于它的后代突胸鸽和扇尾鸽之间一样。如果我们研究两种生物,即使是这研究是周密进行的,除非我们得到大多数的中间连锁,我们就不能辨识一个物种是否是另一变异了的物种的祖先;而且由于地质纪录的不完全,我们也没有正当的权利去希望找到这么许多连锁。如果有两三个或者甚至更多的连结的类型被发现,它们就会被许多博物学者简单地列为那样多的新物种,如果它们是在不同地质亚层中找到的,不管它们的差异如何轻微,就尤其如此。可以举出无数现存的可疑类型,大概都是变种;但是谁敢说将来会发现如此众多的化石连锁,以致博物学者能够决定这些可疑的类型是否应该叫做变种?只有世界的一小部分曾经作过地质勘探。只有某些纲的生物才能在化石状态中至少以任何大量的数目被保存下来。许多物种一旦形成以后如果永不再进行任何变化,就会绝灭而不留下变异了的后代;而且物种进行变化的时期,虽然以年来计算是长久的,但与物种保持同一类型的时期比较起来,大概还是短的。占优势的和分布广的物种,最常变异,并且变异最多,变种起初又常是地方性的--由于这两个原因,要在任何一个地层里发现中间连锁就比较不容易。地方变种不等到经过相当的变异和改进之后,是不会分布到其他遥远地区的;当它们散布开了,并且在一个地层中被发现的时候,它们看来好像是在那里被突然创造出来似的,于是就被简单地列为新的物种。大多数地层在沉积中是断断续续的;它们延续的时间大概比物种类型的平均延续时间较短。在大多数情形下,连续的地质层都被长久的空白间隔时间所分开;因为含有化石的地质层,其厚度足以抵抗未来的陵蚀作用,按照一般规律,这样的地质层只能在海底下降而有大量沉积物沉积的地方,才能得到堆积。在水平面上升和静止的交替时期,一般是没有地质纪录的。在后面这样的时期中,生物类型大概会有更多的变异性;在下降的时期中,大概有更多的绝灭。
  关于寒武纪地质层以下缺乏富含化石的地层一点,我只能回到第十章所提出的假说;即,我们的大陆和海洋在长久时期内虽然保持了几乎像现在那样的相对位置,但是我们没有理由去假设永远都是这样的;所以比现在已知的任何地质层更古老得多的地质层可能还埋藏在大洋之下。有人说自从我们这个行星凝固以来所经历的时间,并不足以使生物完成所设想的变化量,这一异议,正如汤普森爵士所极力主张的,大概是曾经提出来的最严重异议之一,关于这一点我只能说:第一,如用年来计算,我们不知道物种以何种速率发生变化,第二,许多哲学家还不愿意承认,我们对于宇宙的和地球内部的构成已有足够的知识,可以用来稳妥地推测地球过去的时间长度。
  大家都承认地质纪录是不完全的;但是很少人肯承认它的不完全已到了我们学说所需要的那种程度。如果我们观察到足够悠久的长期的间隔时间,地质学说就明白地表明一切物种都变化了;而且它们以学说所要求的那种方式发生变化,因为它们都是缓慢地而且以逐渐的方式发生变化的。我们在连续地质层里的化石遗骸中清楚地看到这种情形,这等地质层中化石遗骸的彼此关系一定远比相隔很远的地质层中的化石遗骸更加密切。
  以上就是可以正当提出来反对这个学说的几种主要异议和难点的概要;我现在已经就我所知道的简要地复述了我的回答和解释。多年以来我曾感到这些难点是如此严重,以致不能怀疑它们的分量。但是值得特别注意的是,更加重要的异议与我们公认无知的那些问题有关;而且我们还不知道我们无知到什么程度。我们还不知道在最简单的和最完善的器官之间的一切可能的过渡级进;也不能假装我们已经知道,在悠久岁月里“分布”的各种各样的方法,或者地质纪录是怎样的不完全。尽管这几种异议是严重的,但在我的判断中它们决不足以推翻伴随着后代变异的生物由来学说。
  现在让我们谈谈争论的另一方面,在家养状况下,我们看到由变化了的生活条件所引起的或者至少是所激起的大量变异性;但是它经常以这样暧昧的方式发生,以致我们容易把变异认为是自发的,变异性受许多复杂的法则所支配--受相关生长、补偿作用、器官的增强使用和不使用、以及周围条件的一定作用所支配,确定我们的家养生物曾经发生过多少变化,困难很大;但是我们可以稳妥地推论,变异量是大的,而且变异能够长久地遗传下去。只要生活条件保持不变,我们就有理由相信,曾经遗传过许多世代的变异可以继续遗传到几乎无限的世代。另一方面,我们有证据说,一旦发生作用的变异性在家养状况下便可在很久的时期内不会停止;我们还不知道它何时停止过,因为就是最古老的家养生物也会偶尔产生新变种。
  变异性实际上不是由人引起的;他只是无意识地把生物放在新的生活条件之下,于是自然就对生物的体制发生作用,而引起它发生变异。但是人能够选择并且确实选择了自然给予他的变异,从而把变异按照任何需要的方式累积起来。这样,他便可以使动物和植物适应他自己的利益或爱好。他可以有计划地这样做,或者可以无意识地这样做,这种无意识选择的方法就是保存对他最有用或最合乎他的爱好的那些个体,但没有改变品种的任何企图。他肯定能够借着在每一连续世代中选择那些除了有训练的眼睛就不能辨识出来的极其微细的个体差异,来大大影响一个品种的性状,这种无意识的选择过程在形成最显著的和最有用的家养品种中曾经起过重大的作用。人所产生的许多品种在很大程度上具有自然物种的状况,这一事实已由许多品种在很大程度上具有自然物种的状况,这一事实已由许多品种究是变种或本来是不同的物种这一难以解决的疑难问题所示明了。
  没有理由可以说在家养状况下曾经如此有效地发生了作用的原理为什么不能在自然状况下发生作用,在不断反复发生的生存斗争中有利的个体或族得到生存,从这一点我们看到一种强有力的和经常发生作用的“选择”的形式。一切生物都依照几何级数高度地增加,这必然会引起生存斗争。这种高度的增加率可用计算来证明--许多动物和植物在连续的特殊季节中以及在新地区归化时都会迅速增加,这一点就可证明高度的增加率。产生出来的个体比可能生存的多。天平上的些微之差便可决定哪些个体将生存,哪些个体将死亡--哪些变种或物种将增加数量,哪些将减少数量或最后绝灭。同一物种的个体彼此在各方面进行了最密切的竞争,因此它们之间的斗争一般最为剧烈;同一物种的变种之间的斗争几乎也是同样剧烈的,其次就是同属的物种之间的斗争。另一方面,在自然系统上相距很远的生物之间的斗争也常常是剧烈的。某些个体在任何年龄或任何季节比与其相竞争的个体只要占有最轻微的优势,或者对周围物理条件具有任何轻微程度的较好适应,结果就会改变平衡。
  对于雌雄异体的动物,在大多数情形下雄者之间为了占有雌者,就会发生斗争。最强有力的雄者,或与生活条件斗争最成功的雄者,一般会留下最多的后代。但是成功往往取决于雄者具有特别武器,或者防御手段,或者魅方;轻微的优势就会导致胜利。
  地质学清楚地表明,各个陆地都曾发生过巨大的物理变化,因此,我们可以预料生物在自然状况下曾经发生变异,有如它们在家养状况下曾经发生变异那样。如果在自然状况下有任何变异的话,那么要说自然选择不曾发生作用,那就是无法解释的事实了。常常有人主张,变异量在自然状况下是一种严格有限制的量,但是这个主张是不能证实的。人,虽然只是作用于外部性状而且其结果是莫测的,却能够在短暂的时期内由累积家养生物的个体差异而产生巨大的结果;并且每一个人都承认物种呈现有个体差异。但是,除了个体差异外,一切博物学者都承认有自然变种存在,这些自然变种被认为有足够的区别而值得在分类学著作中加以记载。没有人曾经在个体差异和轻微变种之间,或者在特征更加明确的变种和亚种之间,以及亚种和物种之间划出任何明显的区别。在分离的大陆上,在同一大陆上而被任何种类的障碍物分开的不同区域,以及在遥远的岛上,有大量的生物类型存在,有些有经验的博物学者把它们列为变种,另一些博物学者竟把它们列为地理族或亚种,还有一些博物学者把它们列为不同的虽然是密切近似的物种!
  那么,如果动物和植物的确发生变异,不管其如何轻微或者缓慢;只要这等变异或个体差异在任何方面是有利的,为什么不会通过自然选择即最适者生存而被保存下来和累积起来呢?人既能耐心选择对他有用的变异,为什么在变化着的和复杂的生活条件下有利于自然生物的变异不会经常发生,并且被保存,即被选择呢?对于这种在悠久年代中发生作用并严格检查每一生物的整个体制、构造和习性--助长好的并排除坏的--的力量能够加以限制吗?对于这种缓慢地并美妙地使每一类型适应于最复杂的生活关系的力量,我无法看到有什么限制,甚至如果我们不看得更远,自然选择学说似乎也是高度可信的。我已经尽可能公正地复述了对方提出的难点和异议:现在让我们转来谈一谈支持这个学说的特殊事实和论点罢。
  物种只是特征强烈显著的、稳定的变种,而且每一物种首先作为变种而存在,根据这一观点,我们便能理解,在普通假定由特殊创造行为产生出来的物种和公认为由第二性法则产生出来的变种之间,为什么没有一条界线可定。根据这同一观点,我们还能理解在一个属的许多物种曾经产生出来的而且现今仍为繁盛的地区,为什么这些物种要呈现许多变种;因为在形成物种很活跃的地方,按照一般的规律,我们可以预料它还在进行;如果变种是初期的物种,情形就确是这样。还有,大属的物种如果提供较大数量的变种,即初期物种,那么它们在某种程度上就会保持变种的性状;因为它们之间的差异量比小属的物种之间的差异量为小。大属的密切近似物种显然在分布上要受到限制,并且它们在亲缘关系上围绕着其他物种聚成小群--这两方面都和变种相似。根据每一物种都是独立创造的观点,这些关系就是奇特的,但是如果每一物种都是首先作为变种而存在的话,那么这些关系便是可以理解的了。
  各个物种都有按照几何级数繁殖率而过度增加数量的倾向;而且各个物种的变异了的后代由于它们在习性上和构造上更加多样化的程度,便能在自然组成中攫取许多大不相同的场所而增加它们的数量,因此自然选择就经常倾向于保存任何一个物种的最分歧的后代。所以在长久连续的变异过程中,同一物种的诸变种所特有的轻微差异便趋于增大而成为同一属的诸物种所特有的较大差异。新的、改进了的变种不可避免地要排除和消灭掉旧的、改进较少的和中间的变种;这样,物种在很大程度上就成为确定的、界限分明的了。每一纲中属于较大群的优势物种有产生新的和优势的类型的倾向;结果每一大群便倾向于变得更大、同时在性状上更加分歧。但是所有的群不能都这样继续增大,因为这世界不能容纳它们,所以比较占优势的类型就要打倒比较不占优势的类型。这种大群继续增大以及性状继续分歧的倾向,加上不可避免的大量绝灭的事情,说明了一切生物类型都是按照群之下又有群来排列的,所有这些群都被包括在曾经自始至终占有优势的少数大纲之内。把一切生物都归在所谓“自然系统”之下的这一伟大事实,如果根据特创说,是完全不能解释的。
  自然选择仅能借着轻微的、连续的、有利的变异的累积而发生作用,所以它不能产生巨大的或突然的变化;它只能按照短小的和缓慢的步骤而发生作用。因此,“自然界里没有飞跃”这一格言,已被每次新增加的知识所证实,根据这个学说,它就是可以理解的了。我们能够理解,为什么在整个自然界中可以用几乎无限多样的手段来达到同样的一般目的,因为每一种特点,一旦获得,就可以长久遗传下去,并且已经在许多不同方面变异了的构造势必适应同样的一般目的。总之,我们能够理解,为什么自然界在变异上是浪费的,虽然在革新上是吝啬的。但是如果每一物种都是独立创造出来的话,那么,为什么这应当是自然界的一条法则,就没有人能够解释了。
  依我看来,根据这个学说,还有许多其他事实可以得到解释。这是多么奇怪:一种啄木鸟形态的鸟会在地面上捕食昆虫;很少或永不游泳的高地的鹅具有蹼脚;一种像鸽的鸟潜水并吃水中的昆虫;一种海燕具有适于海雀生活的习性和构造!还有无穷尽的其他例子也都是这样的。但是根据以下的观点,即各个物种都经常在力求增加数量,而且自然选择总是在使每一物种的缓慢变异着的后代适应于自然界中未被占据或占据得不好的地方,那么上述事实就不足为奇,甚至是可以料想到的了。
  我们能够在某种程度上理解整个自然界中怎么会有这么多的美;因为这大部分是由选择作用所致。按照我们的感觉,美并不是普遍的,如果有人看见过某些毒蛇、某些鱼、某些具有丑恶得像歪扭人脸那样的蝙蝠,他们都会承认这一点。性选择曾经把最灿烂的颜色、优美的样式,和其他装饰物给予雄者,有时也给予许多鸟类、蝴蝶和其他动物的两性。关于鸟类,性选择往往使雄者的鸣声既可取悦于雌者,也可取悦于我们的听觉。花和果实由于它的彩色与绿叶相衬显得很鲜明,因此花就容易地被昆虫看到、被访问和传粉,而且种籽也会被鸟类散布开去。某些颜色、声音和形状怎样会给予人类和低于人类的动物以快感,--即最简单的美感在最初是怎样获得的,--我们并不知道,有如我们不知道某些味道和香气最初怎样变成为适意的一样。
  因为自然选择由竞争而发生作用,它使各个地方的生物得到适应和改进,这只是对其同位者而言;所以任何一个地方的物种,虽然按照通常的观点被假定是为了那个地区创造出来而特别适应那个地区的,却被从其他地方移来的归化生物所打倒和排挤掉,对此我们不必惊奇。自然界里的一切设计,甚至像人类的眼睛,就我们所能判断的来说,并不是绝对完全的;或者它们有些与我们的适应观念不相容,对此也不必惊奇。蜜蜂的刺,当用来攻击敌人时,会引起蜜蜂自己的死亡;雄蜂为了一次交配而被产生出那么多,交配之后便被它们的不育的姊妹们杀死;枞树花粉的可惊的浪费;后蜂对于它的能育的女儿们所具有的本能仇恨;姬蜂在毛虫的活体内求食;以及其他这类的例子,也不足为奇。从自然选择学说看来。奇怪的事情实际上倒是没有发现更多的缺乏绝对完全化的例子。
  支配产生变种的复杂而不甚理解的法则,就我们所能判断的来说,与支配产生明确物种的法则是相同的。在这两种场合里,物理条件似乎产生了某种直接的和确定的效果,但这效果有多大,我们却不能说。这样,当变种进入任何新地点以后,它们有时便取得该地物种所固有的某些性状。对于变种和物种,使用和不使用似乎产生了相当的效果;如果我们看到以下情形,就不可能反驳这一结论。例如,具有不能飞翔的翅膀的大头鸭所处的条件几乎与家鸭相同;穴居的栉鼠有时是盲目的,某些鼹鼠通常是盲目的,而且眼睛上被皮肤遮盖着;栖息在美洲和欧洲暗洞里的许多动物是盲目的。对于变种和物种,相关变异似乎发生了重要作用,因此,当某一部分发生变异时,其他部分也必然要发生变异。对于变种和物种,长久亡失的性状有时会在变种和物种中复现。马属的若干物种以及它们的杂种偶尔会在肩上和腿上出现条纹,根据特创说,这一事实将如何解释呢!如果我们相信这些物种都是从具有条纹的祖先传下的,就像鸽的若干家养品种都是从具有条纹的蓝色岩鸽传下来的那样,那么上述事实的解释将是如何简单呀!
  按照每一物种都是独立创造的通常观点,为什么物种的性状,即同属的诸物种彼此相区别的性状比它们所共有的属的性状更多变异呢?比方说,一个属的任何一种花的颜色,为什么当其他物种具有不同颜色的花时,要比当一切物种的花都具有同样颜色时,更加容易地发生变异呢?如果说物种只是特征很显著的变种,而且它们的性状已经高度地变得稳定了,那么我们就能够理解这种事实;因为这些物种从一个共同祖先分枝出来以后它们在某些性状上已经发生过变异了,这就是这些物种彼此赖以区别的性状;所以这些性状比在长时期中遗传下来而没有变化的属的性状就更加容易地发生变异。根据特创说,就不能解释在一属的单独一个物种里,以很异常方式发育起来的因而我们可以自然地推想对于那个物种有巨大重要性的器官,为什么显著容易地发生变异;但是,根据我们的观点,自从若干物种由一个共同祖先分枝出来以后,这种器官已经进行了大量的变异和变化,因此我们可以预料这种器官一般还要发生变异。但是一种器官,如同蝙蝠的翅膀,可能以最异常的方式发育起来,但是,如果这种器官是许多附属类型所共有的,也就是说,如果它曾是在很长久时期内被遗传下来的,这种器官并不会比其他构造更容易地发生变异;因为在这种情形下,长久连续的自然选择就会使它变为稳定的了。看一看本能,某些本能虽然很奇异,可是按照连续的、轻微的、而有益的变异之自然选择学说,它们并不比肉体构造提供了更大的难点。这样,我们便能理解为什么自然在赋予同纲的不同动物以若干本能时,是以级进的步骤进行活动的。我曾企图示明级进原理对于蜜蜂可赞美的建筑能力提供了多么重要的解释。在本能的改变中,习性无疑往往发生作用;但它并不是肯定不可缺少的,就像我们在中性昆虫的情形中所看到的那样,中性昆虫并不留下后代遗传有长久连续的习性的效果。根据同属的一切物种都是从一个共同祖先传下来的并且遗传了许多共同性状这一观点,我们便能了解近似物种当处在极不相同的条件之下时,怎么还具有几乎同样的本能;为什么南美洲热带和温带的鸫像不列颠的物种那样地用泥土涂抹它们的巢的内侧。根据本能是通过自然选择而缓慢获得的观点,我们对某些本能并不完全,容易发生错误,而且许多本能会使其他动物蒙受损失,就不必大惊小怪了。
  如果物种只是特征很显著的、稳定的变种,我们便能立刻看出为什么它们的杂交后代在类似亲体的程度上和性质上--在由连续杂交而相互吸收方面以及在其他这等情形方面--就像公认的变种杂交后代那样地追随着同样的复杂法则,如果物种是独立创造的,并且变种是通过第二性法则产生出来的,这种类似就成为奇怪的事情了。
  如果我们承认地质纪录不完全到极端的程度,那么地质纪录所提供的事实就强有力地支持了伴随着变异的生物由来学说。新的物种缓慢地在连续的间隔时间内出现;而不同的群经过相等的间隔时间之后所发生的变化量是大不相同的。物种和整个物群的绝灭,在有机世界的历史中起过非常显著的作用,这几乎不可避免地是自然选择原理的结果;因为旧的类型要被新而改进了的类型排挤掉。单独一个物种也好,整群的物种也好,当普通世代的链条一旦断绝时,就不再出现了。优势类型的逐渐散布,以及它们后代的缓慢变异,使得生物类型经过长久的间隔时间以后,看来好像是在整个世界范围内同时发生变化似的。各个地质层的化石遗骸的性状在某种程度上是介于上面地质层和下面地质层的化石遗骸之间的,这一事实可以简单地由它们在系统链条中处于中间地位来解释。一切绝灭生物都能与一切现存生物分类在一起,这一伟大事实是现存生物和绝灭生物都是共同祖先的后代的自然结果。因为物种在它们的由来和变化的悠久过程中一般已在性状上发生了分歧,所以我们便能理解为什么比较古代的类型,或每一群的早期祖先,如此经常地在某种程度上处于现存群之间的位置。总之,现代类型在体制等级上一般被看做比古代类型为高;而且它们必须是较高级的,因为未来发生的、比较改进了的类型在生活斗争中战胜了较老的和改进较少的类型;它们的器官一般也更加专业化,以适于不同机能。这种事实与无数生物尚保存简单的而很少改进的适于简单生活条件的构造是完全一致的;同样地,这与某些类型在系统的各个阶段中为了更好的适于新的、退化的生活匀性而在体制上退化了的情形也是一致的。最后,同一大陆的近似类型--如澳洲的有袋类、美洲的贫齿类和其他这类例子--的长久延续的奇异法则也是可以理解的,因为在同一地区里,现存生物和绝灭生物由于系统的关系会是密切近似的。
  看一看地理分布,如果我们承认,由于以前的气候变化和地理变化以及由于许多偶然的和未知的散布方法,在悠长的岁月中曾经有过从世界的某一部分到另一部分的大量迁徙,那么根据伴随着变异的生物由来学说,我们便能理解有关“分布”上的大多数主要事实。我们能够理解,为什么生物在整个空间内的分布和在整个时间内的地质演替会有这么动人的平行现象;因为在这两种情形里,生物通常都由世代的纽带所连结,而且变异的方法也是一样的。我们也体会了曾经引起每一个旅行家注意的奇异事实的全部意义,即在同一大陆上,在最不相同的条件下,在炎热和寒冷下,在高山和低地上,在沙漠和沼泽里,每一大纲里的生物大部分是显然相关联的;因为它们都是同一祖先和早期移住者的后代。根据以前迁徙的同一原理,在大多数情形里它与变异相结合,我们借冰期之助,便能理解在最遥远的高山上以及在北温带和南温带中的某些少数植物的同一性,以及许多其他生物的密切近似性;同样地还能理解,虽然被整个热带海洋隔开的北温带和南温带海里的某些生物的密切相似性。虽然两个地区呈现着同一物种所要求的密切相似的物理条件,如果这两个地区在长久时期内是彼此分开的,那么我们对于它们的生物的大不相同就不必大惊小怪;因为,由于生物和生物之间的关系是一切关系中的最重要关系,而且这两个地区在不同时期内会从其他地区或者彼此相互接受不同数量的移住者,所以这两个地区中的生物变异过程就必然是不同的。
  依据谱系以后发生变化的这个迁徙的观点,我们便能理解为什么只有少数物种栖息在海洋岛上,而其中为什么有许多物种是特殊的即本地特有的类型。我们清楚的知道那些不能横渡广阔海面的动物群的物种,如蛙类和陆栖哺乳类,为什么不栖息在海洋岛上;另一方面,还可理解,像蝙蝠这些能够横渡海洋的动物,其新而特殊的物种为什么往往见于离开大陆很远的岛上。海洋岛上有蝙蝠的特殊物种存在,却没有一切其他陆栖哺乳类,根据独立创造的学说,这等情形就完全不能得到解释了。
  任何两个地区有密切近似的或代表的物种存在,从伴随着变异的生物由来学说的观点看来,是意味着同一亲类型以前曾经在这两个地区栖息过;并且,无论什么地方,如果那里有许多密切近似物种栖息在两个地区,我们必然还会在那里发现两个地区所共有的某些同一物种。无论在什么地方,如果那里有许多密切近似的而区别分明的物种发生,那么同一群的可疑类型和变种也会同样地在那里发生。各个地区的生物必与移入者的最近根源地的生物有关联,这是具有高度一般性的法则。在加拉帕戈斯群岛、胡安·斐尔南德斯群岛(Juar Fernandez)①以及其他美洲岛屿上的几乎所有的植物和动物与邻近的美洲大陆的植物和动物的动人关系中,我们看到这一点;也在佛得角群岛以及其他非洲岛屿上的生物与非洲大陆生物的关系中看到这一点。必须承认,根据特创说,这些事实是得不到解释的。
  我们已经看到,一切过去的和现代的生物都可群下分群,而且绝灭的群往往介于现代诸群之间,在这等情形下,它们都可以归入少数的大纲内,这一事实,根据自然选择及其所引起的绝灭和性状分歧的学说,是可以理解的。根据这些同样的原理,我们便能理解,每一纲里的类型的相互亲缘关系为什么是如此复杂和曲折的。我们还能理解,为什么某些性状比其他性状在分类上更加有用;--为什么适应的性状虽然对于生物具有高度的重要性,可是在分类上却几乎没有任何重要性;为什么从残迹器官而来的性状,虽然对于生物没有什么用处,可是往往在分类上具有高度的价值;还有,胚胎的性状为什么往往是最有价值的。一切生物的真实的亲缘关系,与它们的适应性的类似相反,是可以归因于遗传或系统的共同性的。“自然系统”是一种依照谱系的排列,依所获得的差异诸级,用变种、物种、属、科等术语来表示的;我们必须由最稳定的性状,不管它们是什么,也不管在生活上多么不重要,去发现系统线。
  人的手、蝙蝠的翅膀、海豚的鳍和马的腿都由相似的骨骼构成,--长颈鹿颈和象颈的脊椎数目相同,--以及无数其他的这类事实,依据伴随着缓慢的、微小而连续的变异的生物由来学说,立刻可以得到解释,蝙蝠的翅膀和腿,--螃蟹的颚和腿,--花的花瓣、雄蕊和雌蕊,虽然用于极其不同的目的,但它们的结构样式都相似。这些器官或部分在各个纲的早期祖先中原来是相似的,但以后逐渐发生了变异,根据这样观点,上述的相似性在很大程度上还是可以得到解释的。连续变异不总是在早期年龄中发生,并且它的遗传是在相应的而不是在更早的生活时期;依据这一原理,我们更可清楚地理解,为什么哺乳类、鸟类、爬行类和鱼类的胚胎会如此密切相似,而在成体类型中又如此不相似。呼吸空气的哺乳类或鸟类的胚胎就像必须依靠很发达的鳃来呼吸溶解在水中的空气的鱼类那样地具有鳃裂和弧状动脉,对此我们用不到大惊小怪。
  不使用,有时借自然选择之助,往往会使在改变了的生活习性或生活条件下变成无用的器官而缩小;根据这一观点,我们便能理解残迹器官的意义。但是不使用和选择一般是在每一生物到达成熟期并且必须在生存斗争中发挥充分作用的时期,才能对每一生物发生作用,所以对于在早期生活中的器官没有什么影响力;因此那器官在这早期年龄里不会被缩小或成为残迹的。比方说,小牛从一个具有很发达牙齿的早期祖先遗传了牙齿,而它们的牙齿从来不穿出上颚牙床肉;我们可以相信,由于舌和颚或唇通过自然选择变得非常适于吃草,而无需牙齿的帮助,所以成长动物的牙齿在以前就由于不使用而缩小了;可是在小牛中,牙齿却没有受到影响,并且依据遗传在相应年龄的原理,它们从遥远的时期一直遗传到今天。带着毫无用处的鲜明印记的器官,例如小牛胚胎的牙齿或许多甲虫的连合鞘翅下的萎缩翅,竟会如此经常发生,根据每一生物以及它的一切不同部分都是被特别创造出来的观点,这将是多么完全不可理解的事情。可以说“自然”曾经煞费苦心地利用残迹器官、胚胎的以及同原的构造来泄露她的变化的设计,只是我们太盲目了,以致不能理解她的意义。
  上述事实和论据使我完全相信,物种在系统的悠久过程中曾经发生变化,对此我已做了复述。这主要是通过对无数连续的、轻微的、有利的变异进行自然选择而实现的;并且以重要的方式借助于器官的使用和不使用的遗传效果;还有不重要的方式,即同不论过去或现在的适应性构造有关,它们的发生依赖外界条件的直接影响,也依赖我们似乎无知的自发变异。看来我以前是低估了在自然选择以外导致构造上永久变化的这种自发变异的频率和价值。但是因为我的结论最近曾被严重地歪曲,并且说我把物种的变异完全归因于自然选择,所以请让我指出,在本书的第一版中,以及在以后的几版中,我曾把下面的话放在最显著的地位--即《绪论》的结尾处:“我相信‘自然选择’是变异的最主要的但不是独一无二的手段。”这话并没有发生什么效果。根深柢固的误解力量是大的;但是科学的历史示明,这种力量幸而不会长久延续。
  几乎不能设想,一种虚假的学说会像自然选择学说那样地以如此令人满意的方式解释上述若干大类的事实。最近有人反对说,这是一种不妥当的讨论方法;但是,这是用来判断普通生活事件的方法,并且是最伟大的自然哲学者们所经常使用的方法。光的波动理论就是这样得来的;而地球环绕中轴旋转的信念,直到最近还没有直接的证据。要说科学对于生命的本质或起源这个更高深的问题还没有提出解释,这并不是有力的异议。谁能够解释什么是地心吸力的本质呢?现在没有人会反对遵循地心吸力这个未知因素所得出的结果;尽管列不尼兹(Leibnitz)以前曾经责难牛顿,说他引进了“玄妙的性质和奇迹到哲学里来”。
  本书所提出的观点为什么会震动任何人的宗教感情,我看不出有什么好的理由。要想指出这种印象是如何短暂,记住以下情形就够了:人类曾有过最伟大发现,即地心吸力法则,也被列不尼兹抨击为“自然宗教的覆灭,因而推理地也是启示宗教的覆灭”。一位著名的作者兼神学者写信给我说,“他已逐渐觉得,相信‘神’创造出一些少数原始类型,它们能够自己发展成其他必要类型,与相信‘神’需要一种新的创造作用以补充‘神’的法则作用所引起的空虚,同样都是崇高的‘神’的观念”。
  可以质问,为什么直到最近差不多所有在世的最卓越的博物学者和地质学者都不相信物种的可变性呢。不能主张生物在自然状况下不发生变异;不能证明变异量在悠久年代的过程中是一种有限的量;在物种和特征显著的变种之间未曾有、或者也不能有清楚的界限。不能主张物种杂交必然是不育的,而变种杂交必然是能育的;或者主张不育性是创造的一种特殊禀赋和标志。只要把地球的历史想成是短暂的,几乎不可避免地就要相信物种是不变的产物;而现在我们对于时间的推移已经获得某种概念,我们就不可没有根据地去假定地质的纪录是这样完全,以致如果物种曾经有过变异,地质就会向我们提供有关物种变异的明显证据。
  但是,我们天然地不愿意承认一个物种会产生其他不同物种的主要原因,在于我们总是不能立即承认巨大变化所经过的步骤,而这些步骤又是我们不知道的。这和下述情形一样:当莱尔最初主张长行的内陆岩壁的形成和巨大山谷的凹下都是由我们现在看到的依然发生作用的因素所致,对此许多地质学者都感到难于承认。思想大概不能掌握即便是一百万年这用语的充分意义;而对于经过几乎无限世代所累积的许多轻微变异,其全部效果如何更是不能综合领会的了。
  虽然我完全相信本书在提要的形式下提出来的观点是正确的;但是,富有经验的博物学者的思想在岁月的悠久过程中装满了大量事实,其观点与我的观点直接相反,我并不期望说服他们。在“创造的计划”、“设计的一致”之类的说法下,我们的无知多么容易被荫蔽起来,而且还会只把事实复述一遍就想像自己已经给予了一种解释。无论何人,只要他的性情偏重尚未解释的难点,而不重视许多事实的解释他就必然要反对这个学说。在思想上被赋有很大适应性的并且已经开始怀疑物种不变性的少数博物学者可以受到本书的影响;但是我满怀信心地看着将来,--看着年轻的、后起的博物学者,他们将会没有偏见地去看这个问题的两方面。已被引导到相信物种是可变的人们,无论是谁,如果自觉地去表示他的确信,他就做了好事;因为只有这样,才能把这一问题所深深受到的偏见的重负移去。
  几位卓越的博物学者最近发表他们的信念,认为每一属中都有许多公认的物种并不是真实的物种;而认为其他物种才是真实的,就是说,被独立创造出来的。依我看来,这是一个奇怪的结论。他们承认,直到最近还被他们自己认为是特别创造出来的、并且大多数博物学者也是这样看待它们的、因而具有真实物种的一切外部特征的许多类型,是由变异产生的,但是他们拒绝把这同一观点引伸到其他稍微不同的类型。虽然如此,他们并不冒充他们能够确定,或者甚至猜测,哪些是被创造出来的生物类型,哪些是由第二性法则产生出来的生物类型。他们在某一种情形下承认变异是真实原因,而在另一种情形下却又断然否认它,而又不指明这两种情形有何区别。总有一天这会被当做奇怪的例子来说明先人之见的盲目性。这些作者对奇迹般的创造行为并不比对通常的生殖感到更大的惊奇。但是他们是否真地相信,在地球历史的无数时期中,某些元素的原子会突然被命令骤然变成活的组织呢?他们相信在每次假定的创造行为中都有一个个体或许多个体产生出来吗?所有无限繁多种类的动物和植物在被创造出来时究竟是卵或种籽或充分长成的成体吗?在哺乳类的情形下,它们是带着营养的虚假印记从母体子宫内被创造出来的吗?毫无疑问,相信只有少数生物类型或只有某一生物类型的出现或被创造的人并不能解答这类问题的。几位作者曾主张,相信创造成百万生物与创造一种生物是同样容易的;但是莫波丢伊(Maupertuis)的“最小行为”的哲学格言会引导思想更愿意接受较少的数目;但是肯定地我们不应相信,每一大纲里的无数生物在创造出来时就具有从单独一个祖先传下来的明显的、欺人的印记。
  作为事物以前状态的纪录,我在以上诸节和其他地方记下了博物学者们相信每一物种都是分别创造的若干语句;我因为这样表达意见而大受责难。但是,毫无疑问,在本书第一版出现时,这是当时一般的信念。我以前向很多博物学者谈论过进化的问题,但从来没有一次遇到过任何同情的赞成。在那个时候大概有某些博物学者的确相信进化,但是他们或者沉默无言,或者叙述得这么模糊以致不容易理解他们所说的意义。现在的情形就完全不同了,几乎每一博物学者都承认伟大的进化原理。尽管如此,还有一些人,他们认为物种曾经通过十分不能解释的方法而突然产生出新的、完全不同的类型:但是,如我力求示明的,大量的证据可以提出来反对承认巨大而突然的变化。就科学的观点而论,为进一步研究着想,相信新的类型以不能理解的方法从旧的、十分不同的类型突然发展出来,比相信物种从尘土创造出来的旧信念,并没有什么优越之处。
  可以问,我要把物种变异的学说扩展到多远。这个问题是难于回答的,因为我们所讨论的类型愈是不同,有利于系统一致性的论点的数量就愈少,其说服力也愈弱。但是最有力的论点可以扩展到很远。整个纲的一切成员被一条亲缘关系的连锁连结在一起,一切都能够按群下分群的同一原理来分类。化石遗骸有时有一种倾向,会把现存诸目之间的巨大空隙填充起来。
  残迹状态下的器官清楚地示明了,一种早期祖先的这种器官是充分发达的;在某些情形里这意味着它的后代已发生过大量变异。在整个纲里,各种构造都是在同一样式下形成的,而且早期的胚胎彼此密切相似。所以我不能怀疑伴随着变异的生物由来学说把同一大纲或同一界的一切成员都包括在内。我相信动物至多是从四种或五种祖先传下来的,植物是从同样数目或较少数目的祖先传下来的。
  类比方法引导我更进一步相信,一切动物和植物都是从某一种原始类型传下来的。但是类比方法可能把我们导入迷途。虽然如此,一切生物在它们的化学成分上、它们的细胞构造上、它们的生长法则上、它们对于有害影响的易感性上都有许多共同之点。我们甚至在以下那样不重要的事实里也能看到这一点,即同一毒质常常同样地影响各种植物和动物;瘿蜂所分泌的毒质能引起野蔷薇或橡树产生畸形。在一切生物中,或者某些最低等的除外,有性生殖似乎在本质上都是相似的。在一切生物中,就现在所知道的来说,最初的胚胞是相同的;所以一切生物都是从共同的根源开始的。如果当我们甚至看一看这两个主要部分--即看一看动物界和植物界--某些低等类型如此具有中间的性质,以致博物学者们争论它们究竟应该属于哪一界。正如阿萨·格雷教授所指出的,“许多低等藻类的孢子和其他生殖体可以说起初在特性上具有动物的生活,以后无可怀疑地具有植物的生活”。所以,依据伴随着性状分歧的自然选择原理,动物和植物从这些低等的中间类型发展出来,并不是不可信的;而且,如果我们承认了这一点,我们必须同样地承认曾经在这地球上生活过的一切生物都是从某一原始类型传下来的。但是这推论主要是以类比方法为根据的,它是否被接受并无关紧要。正如刘易斯先生所主张的,毫无疑问,在生命的黎明期可能就有许多本同的类型发生;但是,倘真如此,则我们便可断定,只有很少数类型曾经遗留下变异了的后代。因为,正如我最近关于每一大界、如“脊椎动物”,“关节动物”等的成员所说的,在它们的胚胎上、同原构造上、残迹构造上,我们都有明显的证据可以证明每一界里的一切成员都是从单独一个祖先传下来的。
  我在本书所提出的以及华莱斯先生所提出的观点,或者有关物种起源的类似的观点,一旦被普遍接受以后,我们就能够隐约地预见到在博物学中将会发生重大革命。分类学者将能和现在一样地从事劳动,但是他们不会再受到这个或那个类型是否为真实物种这一可怕疑问的不断搅扰。这,我确信并且我根据经验来说,对于各种难点将不是微不足道的解脱。有关的五十个物种的不列颠树莓类(bramble)是否为真实物种这一无休止的争论将会结束。分类学者所做的只是决定(这点并不容易)任何类型是否充分稳定并且能否与其他类型有所区别,而给它下一个定义;如果能够给它下一定义,那就要决定那些差异是否充分重要,值得给以物种的名称。后述一点将远比它现在的情形更加重要;因为任何两个类型的差异,不管如何轻微,如果不被中间诸级把它们混合在一起,大多数博物学者就会认为这两个类型都足以提升到物种的地位。
  从此以后,我们将不得不承认物种和特征显著的变种之间的唯一区别是:变种已被知道或被相信现在被中间级进联结起来,而物种却是在以前被这样联结起来的。因此,在不拒绝考虑任何两个类型之间目前存在着中间级进的情况下,我们将被引导更加仔细地去衡量、更加高度地去评价它们之间的实际差异量。十分可能,现在一般被认为只是变种的类型,今后可能被相信值得给以物种的名称;在这种情形下,科学的语言和普通的语言就一致了。总而言之,我们必须用博物学者对待属那样的态度来对待物种,他们承认属只不过是为了方便而做出的人为组合。这或者不是一个愉快的展望;但是,对于物种这一术语的没有发现的、不可能发现的本质,我们至少不会再做徒劳的探索。
  博物学的其他更加一般的部门将会大大地引起兴趣。博物学者所用的术语如亲缘关系、关系、模式的同一性、父性、形态学、适应的性状、残迹的和萎缩的器官等等,将不再是隐喻的,而会有它的鲜明的意义。当我们不再像未开化人把船看做是完全不可理解的东西那样地来看生物的时候;当我们把自然界的每一产品看成是都具有悠久历史的时候;当我们把每一种复杂的构造和本能看成是各各对于所有者都有用处的设计的综合,有如任何伟大的机械发明是无数工人的劳动、经验、理性以及甚至错误的综合的时候;当我们这样观察每一生物的时候,博物学的研究将变得--我根据经验来说--多么更加有趣呀!
  在变异的原因和法则、相关法则、使用和不使用的效果、外界条件的直接作用等等方面,将会开辟一片广大的、几乎未经前人踏过的研究领域。家养生物的研究在价值上将大大提高。人类培育出来一个新品种,比起在已经记载下来的无数物种中增添一个物种,将会成为一个更加重要、更加有趣的研究课题。我们的分类,就它们所能被安排的来说,将是按谱系进行的;那时它们才能真地显示出所谓“创造的计划”。当我们有一确定目标的时候,分类的规则无疑会变得更加简单。我们没有得到任何谱系或族徽;我们必须依据各种长久遗传下来的性状去发现和追踪自然谱系中的许多分歧的系统线。残迹器官将会确实无误地表明长久亡失的构造的性质。称做异常的、又可以富于幻想地称做活化石的物种和物种群,将帮助我们构成一张古代生物类型的图画。胚胎学往往会给我们揭露出每一大纲内原始类型的构造,不过多少有点模糊而已。
  如果我们能够确定同一物种的一切个体以及大多数属的一切密切近似物种,曾经在不很遥远的时期内从第一个祖先传下来,并且从某一诞生地迁移出来;如果我们更好地知道迁移的许多方法,而且依据地质学现在对于以前的气候变化和地平面变化所提出的解释以及今后继续提出的解释,那么我们就确能以令人赞叹的方式追踪出全世界生物的过去迁移情况。甚至在现在,如果把大陆相对两边的海栖生物之间的差异加以比较,而且把大陆上各种生物与其迁移方法显然有关的性质加以比较,那么我们就能对古代的地理状况多少提出一些说明。
  地质学这门高尚的科学,由于地质纪录的极端不完全而损失了光辉。埋藏着生物遗骸的地壳不应被看做是一个很充实的博物馆,它所收藏的只是偶然的、片段的、贫乏的物品而已。每一含有化石的巨大地质层的堆积应该被看做是由不常遇的有利条件来决定的,并且连续阶段之间的空白间隔应该被看做是极长久的。但是通过以前的和以后的生物类型的比较,我们就能多少可靠地测出这些间隔的持续时间。当我们试图依据生物类型的一般演替,把两个并不含有许多相同物种的地质层看做严格属于同一时期时,必须谨慎。因为物种的产生和绝灭是由于缓慢发生作用的、现今依然存在的原因,而不是由于创造的奇迹行为;并且因为生物变化的一切原因中最重要的原因是一种几乎与变化的或者突然变化的物理条件无关的原因,即生物和生物之间的相互关系,--一种生物的改进会引起其他生物的改进或绝灭;所以,连续地质层的化石中的生物变化量虽不能作为一种尺度来测定实际的时间过程,但大概可以作为一种尺度来测定相对的时间过程。可是,许多物种在集体中可能长时期保持不变,然而在同一时期里,其中若干物种,由于迁徙到新的地区并与外地的同住者进行竞争,可能发生变异;所以我们对于把生物变化作为时间尺度的准确性,不必有过高的评价。
  我看到了将来更加重要得多的广阔研究领域。心理学将稳固地建筑在赫伯特·斯潘塞先生所已良好奠定的基础上,即每一智力和智能都是由级进而必然获得的。人类的起源及其历史也将由此得到大量说明。
  最卓越的作者们对于每一物种曾被独立创造的观点似乎感到十分满足。依我看来,世界上过去的和现在的生物之产生和绝灭就像决定个体的出生和死亡的原因一样地是由于第二性的原因,这与我们所知道的“造物主”在物质上打下印记的法则更相符合。当我把一切生物不看作是特别的创造物,而看作是远在寒武系第一层沉积下来以前就生活着的某些少数生物的直系后代,依我看来,它们是变得尊贵了。从过去的事实来判断,我们可以稳妥地推想,没有一个现存物种会把它的没有改变的外貌传递到遥远的未来。并且在现今生活的物种很少把任何种类的后代传到极遥远的未来;因为依据一切生物分类的方式看来,每一属的大多数物种以及许多属的一切物种都没有留下后代,而是已经完全绝灭了。展望未来,我们可以预言,最后胜利的并且产生占有优势的新物种的,将是各个纲中较大的优势群的普通的、广泛分布的物种。既然一切现存生物类型都是远在寒武纪以前生存过的生物的直系后代,我们便可肯定,通常的世代演替从来没有一度中断过,而且还可确定,从来没有任何灾变曾使全世界变成荒芜。因此我们可以多少安心地去眺望一个长久的、稳定的未来。因为自然选择只是根据并且为了每一生物的利益而工作,所以一切肉体的和精神的禀赋都有向着完善化前进的倾向。
  凝视树木交错的河岸,许多种类的无数植物覆盖其上,群鸟鸣于灌木丛中,各种昆虫飞来飞去,蚯蚓在湿土里爬过,并且默想一下,这些构造精巧的类型,彼此这样相异,并以这样复杂的方式相互依存,而它们都是由于在我们周围发生作用的法则产生出来的,这岂非有趣之事。这些法则就其最广泛的意义来说,就是伴随着“生殖”的“生长”;几乎包含在生殖以内的“遗传”;由于生活条件的间接作用和直接作用以及由于使用和不使用所引起的变异:生殖率如此之高以致引起“生存斗争”,因而导致“自然选择”、并引起“性状分歧”和较少改进的类型的“绝灭”。这样,从自然界的战争里,从饥饿和死亡里,我们便能体会到最可赞美的目的,即高级动物的产生,直接随之而至。认为生命及其若干能力原来是由“造物主”注入到少数类型或一个类型中去的,而且认为在这个行星按照引力的既定法则继续运行的时候,最美丽的和最奇异的类型从如此简单的始端,过去,曾经而且现今还在进化着;这种观点是极其壮丽的。
              修订后记
 这个译本第一版,1954年由三联书店出版,距今已三十九年了。其后由三联书店转给商务印书馆,1963年重印一次,1981年后又多次重印,均未进行修订。
  第一版问世时,正值我国学习达尔文进化论的高潮,高等学校的生物系、农学院以及中学普遍设立了“达尔文主义”的课程。中学生考大学时,规定要考“达尔文主义”,可见当时在学校中重视进化论教育的程度了。可是,当时讲的是苏联模式的“达尔文主义”,即“所谓米丘林创造性的达尔文主义”。他们认为,达尔文学说中存在着错误和弱点,最主要的是达尔文把马尔萨斯的人口论应用于生物科学,承认生物界存在着“繁殖过剩”,并认为由繁殖过剩所引起的种内斗争是生物进化的主要动力。他们还批判了达尔文的渐进的进化观点以及达尔文所犯的所谓其他唯心主义的错误。
  在这种形势下,一切不愿盲从的人自然而然地产生了读一读达尔文原著的要求,特别是希望读一读阐述达尔文全面观点的《物种起源》,看一看达尔文犯的唯心主义的错误究竟是怎么一回事。可是,当时在我国只有一部1918年用文言体翻译出版的《物种原始》(马君武译本),已远远不能适应客观需要。周建人先生虽有一个译本于解放战争期间由香港三联书店出版,但他谦虚地认为自己的译文还不尽善尽美,于是他约我,我又约当时在教育出版社编辑《达尔文主义基础》的方宗熙先生合作,共同重译《物种起源》。
  由于客观的迫切需要,我们根据原著内容的三大段落,把译文分为三部分,译完一部分,出版一部分,共为三个分册。在第一版问世时,我们曾明确指出,这是“试译本”,就是说当时我们对自己的译文并不十分满意,准备再版时再做修订。但由于连续不断的政治运动,这一愿望始终未得实现。可是三十多年来,无论风里雨里,我一直惦念着这一未圆满完成的工作。周老和宗熙也是如此。周老于去世前曾在《北京晚报》(1982年3月)发表文章说:“我们数人合译的达尔文著《物种起源》,最近又由商务印书馆重新印刷发行了。但在我译的部分有不妥处。我因年迈,已无力重新校订,……但我总觉得心里不安。”一位丸十多岁的老人在去世前回顾自己一生时,发出这样的感叹,其心情是可以理解的。宗熙1984年去美国讲学前,我曾在北京见到他,他也念念不忘修订这部伟大著作的译文,不料他回国后就溘然逝世了。现在,译者三人中留下尚在人间的只有我一人了;而我也年逾七十,日薄西山了。所以我趁着脑力尚未完全衰退的时候,用了一年时间,对照原著并参阅日文译本对译文进行了一次修订。我已经尽了最大努力,但由于我的生物学水平和文字水平有限,不妥之处恐仍难免,我想将来总会有更好的译本出现的。
  当我完成这一工作后,以往的历次政治运动又重新浮现在我的眼前,倘不如此,这部书的修订工作何至于等待这么多年,想起来这是非常可憾之事,但这也是无可奈何之事。
                 叶笃庄


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