生物界共生关系的讲座

上海市科学技术委员会 主办

  
               第1课 共生关系的分类
  
  共生一词在英文或是希腊文中,字面意义就是“共同”和“生活”,这是两生物体之间生活在一起的交互作用,甚至包含不相似的生物体之间的吞噬行为。术语“宿主”通常被用来指共生关系中较大的成员,较小者称为“共生体”。共生依照位置可以分为外共生、内共生。就外共生而言,共生体生活在宿主的表面,包括消化道的内表面或是外分泌腺体的导管。而在内共生,共生体生活在宿主的细胞内或是个体身体内部但是在细胞外都有可能。20世纪末的科学家研究结果推测,细胞内的叶绿体和粒线体也可能是内共生的形式之一。
  美国微生物学家玛葛莉丝(L.Margulis)深信共生是生物演化的机制。她说:“大自然的本性就厌恶任何生物独占世界的现象,所以地球上绝对不会有单独存在的生物。”而依照对共生关系的生物体利弊关系而言,共生又可依照以下几种形式的共生关系分类:
  寄生:一种生物寄附于另一种生物身体内部或表面,利用被寄附的生物的养分生存(+-)
  互利共生:共生的生物体成员彼此都得到好处(++)
  竞争共生:双方都受损(--)
  片利共生:对其中一方生物体有益,却对另一方没有影响(+0)
  偏害共生:对其中一方生物体有害,对其他共生线的成员则没有影响(-0)
  无关共生:双方都无益无损(00)
  
               第2课 “损人利己”的寄生
  
2 .1 寄生的概念
2 .2 寄生物的多样性
2 .3 寄生物的传播方式
2 .4 寄主对疾病的反应
2 .5 寄生关系的起源和进化
2 .6 寄生的引申和外延
2 .7 寄生的危害和应用
2 .1 寄生的概念
  寄生:即两种生物在一起生活,一方受益,另一方受害,后者给前者提供营养物质和居住场所,这种生物的关系称为寄生。
2 .2 寄生物的多样性
  (1)微寄生物,在寄主体内或表面繁殖。
  (2)大寄生物,在寄主体内或表面生长,但不繁殖。
  主要的寄生物有细菌、病毒、真菌和原生动物。在动物中,寄生蠕虫特别重要,而昆虫是植物的主要大寄生物。
  专性寄生必需以宿主为营养来源,兼性寄生也能营自由活动。
  拟寄生物包含一大类昆虫大寄生物,它们在昆虫宿主身上或体内产卵,通常导致寄主死亡。
2 .3 寄生物的传播方式
  寄生物可以横向传播(在种群个体之间),或在少数情况下,以纵向传播(从母体到后代)。横向传播或直接或间接,由传播媒体或中间宿主做中介。有时候传播的主要途径是经过另一种而“偶然”获得。
2 .4 寄主对疾病的反应
  脊椎动物被微寄生物感染后会产生强烈的免疫反应,这种反应有两种明显成份:
  ①细胞免疫反应:吞噬细胞(如白血细胞-T淋巴细胞)攻击并吞没病原体细胞。
  ②B-细胞免疫反应:以特定蛋白(或抗体)的生产为基础,由B淋巴细胞结合到病原体表面。如果再次遭遇同样病原体(或抗原),免疫记忆会快速生产特异抗体,提高免疫力。
  行为对策对降低寄生水平也很重要。许多脊椎动物具备整理行为,有效地去除外寄生物。
  植物和低等动物在受到感染后也能提高免疫力,但没有脊椎动物那样复杂的特异性。例如,烟草植物的一片叶子被烟草花叶病毒感染后,会提高整个植物体的防御性化学物质水平,从而增加对多种病原体的抵抗力。食草作用也会引起类似反应。
2 .5 寄生关系的起源和进化
  寄生和互利共生都是历史上形成的生物之间在空间上和食物上的联系。寄生关系的起源有三条途径:
  1、由空间联系发展到食物联系。先有简单的共栖,再过渡到宿主体上,进而进到体内共栖,不同程度的共栖为发展营养联系建立基础。食物联系可能开始时只是一种对一方有利另一方无害的偏利共生。进一步发展可能出现一方依赖于另一方体液来维持生活,即发展为寄生关系。也可能双方彼此利用代谢产物,发展为互利共生关系。
  2、通过捕食过渡到寄生。在自然界中尚保存过渡的痕迹。例如欧洲蛭纲中的平扁舌蛭是营自由生活的捕食者,整个地吞食小无脊椎动物,黄蛭在吞食小动物时和平扁舌蛭一样,但对大动物的攻击和吸血是暂时性的。居住在灌木丛中的山蛭不再采用其它营养方式,而只依赖不时吸吮宿主血液的专性、暂时性寄生生活。尺蠖鱼蛭的全部生命活动均在鱼的体躯上,只在繁殖期离开宿主。
  3、第三条途径是未来的宿生物偶然的潜入体内,虽然寄主体内是暂时的生活地点,但对寄生物十分有利,成功为兼性寄生物。寄生关系从上述共栖、捕食和偶然寄生三条途径产生后,可以往不同的方向演化。寄生物和宿主的协同进化,常是使有害的“负作用”减弱,甚至于演变为互利共生关系。
  宿主和寄生物的协同进化可能有三种模式:
  1、相互攻击性模式。
  2、精明寄生性模式。
  3、早期互利型模式,宿主和寄生物都进化产生互利的特征,以致能加强相互间的持续存在,这是一种由寄生向互利共生的模式发展。
2 .6 寄生的引申和外延
  “寄生”,现在可以引申为不能自食其力要依靠别人才能生活的人,譬如人们常说的“寄生虫”。
  这种利害关系虽主要表现为营养方面,但也不完全局限于此,与此相比,由于寄生者是将寄主体内或体表作为栖息场所,所以把这种空间关系作为重点而下定义者亦颇不少。它若寄生于昆虫的寄生蜂和寄生蝇在完成一定的发育,而是把寄主食尽为止,对这种类型的寄生者特称为捕食性寄生者或者拟寄生者,以与一般的寄生相区别。
  寄生可广泛见于植物间、动物间和动植物间。同时根据寄生部位的不同,又可分为侵入到寄主体内生活的内寄生和附着于寄主体表生活的外寄生。
  另外根据寄生程度的不同又可分为:离开寄生就完全不能生活的无条件寄生或专性寄生,这种寄生也称为真性寄生或真正寄生;以及可以营寄生生活,也可以营独立生活的条件寄生或非专性寄生或兼性寄生。
  其中,全部生活史都营寄生生活的又可分:始终在同一个寄主上寄生的称为固主寄生:在发育过程中必须有两种以上的寄主的寄生,称为转主寄生。在这种情况下而把对后一寄主变更称为寄主转换。
  又根据仅在生活史的某个阶段营寄生生活的,称为暂时寄生。此又可分为幼虫期寄生、成虫期寄生、寄生期不定等多种类型。
  还把有关的高等寄生植物区分为:营养完全依赖于寄主的完全寄生和本身具有叶绿素但又能寄生的半寄生。
  另外根据寄生者和寄主之间的关系可分为:腐生——寄生在死物上;寄生——寄生于活体,如上述的各种寄生。
2 .7 寄生的危害和应用
  小型生物寄生在较大型的生物体内或体表,从后者获得营养,进行生长、繁殖,并使后者蒙受损害甚至被杀死。例如动、植物体表或体内的病毒,以及一些寄生性细菌、真菌等即是如此。寄生于人和有益动物或者经济作物体表或体内,危害寄主的生长及繁殖,固然是有害的,但如果寄生于有害生物体内,对人类有利,则可加以利用,例如利用昆虫病原微生物防治农业害虫等。
  
                  第3课 “互惠互利”的互利共生
  
3 .1 互利共生的概念
3 .2 互利共生的例子
3 .3 自然界中的互利共生
3 .1 互利共生的概念
  互利共生又称互惠共生,是指两种生物或两种中的一种,由于不能独立生存而共同生活在一起,或一种生活于另一种体内,互相依赖,相互依存,各获得一定利益的现象。
蝴蝶和花互利共生关系
3 .2 互利共生的例子
  菌根、根瘤(固氮菌和豆科植物等根系的共生)都是互利共生的例子。
  地衣是藻类和真菌的共生体,藻类进行光合作用,菌丝吸收水分和无机盐,两者结合、相互补充,共同形成统一的整体生活在耐旱的环境中。菌根是真菌和高等植物根系的共生体。菌根有内生菌根和外生菌根两类,内生菌根是真菌菌丝穿入到高等植物的根部细胞里进行共生,很多高等植物(如兰科、石楠科的帚石楠等)都是内生菌根;外生菌根是真菌菌丝不伸入根部细胞里,而只是紧紧地包围在根外进行共生。外生菌根能增加根系的吸收面积,大多数乔、灌木树种(如松树、云杉、橡树、山杨、榛树等)都具有外生菌根。真菌从高等植物根中吸收碳水化合物和其他有机物,或利用其根系分泌物,而又供给高等植物氮素和矿物质,二者互利共生。很多菌根植物在没有根菌时就不能正常生长或发芽,例如,松树在没有与它共生的真菌土壤里,吸收养分很少,以致生长缓慢乃至死亡。在缺乏相应真菌的土壤上造林或种植菌根植物时,可以在土壤内接种真菌,或使种子事先感染真菌,便能获得显著的效果。同样,某些真菌如不与一定种类的高等植物根系共生,也将不能存活。
  动物与微生物之间互相共生的例子也有很多,如反刍动物与其胃内的微生物间形成了一种互利共生的关系,微生物既帮助了反刍动物消化食物,自身又得到了生存。白蚁的肠道中生活着一种强厌氧性鞭毛虫也可消化纤维素。此外,昆虫与植物传粉之间的关系也属此类。
3 .3 自然界中的互利共生
  植物界中以互利共生为最多。像许多种苔类植物、菠萝科植物、胡椒科植物,以及兰科植物,都常藉树干及树枝作为立足之地。在热带雨林中,这种互相藉助的共生现象,真是多不胜数(这些附生在树干上的植物可以藉树干而支持在空中,而附生植物的根,附着在树皮上可以积存腐殖质,并可保持一部分水分)。更有一些植物能与蚂蚁的聚落互相依存,也属于第三类共生——互利共生。
  互利共生对两共生的生物都有利益。不过有些共生的现象,从表面看起来,好像是不可能共同生存的伙伴,实际上的确是互利共生。谁能想象一只凶猛的疣猪会让食蜱鸟在它背上昂首阔步的蹦蹦跳跳?然而这两种动物却真的互相依存。食蜱鸟会从疣猪厚皮的褶纹中觅食蜱,可以使疣猪减轻蜱寄生的痛苦,而食蜱鸟又能获得食物──这就是一个由互利共生取代片利共生(寄生)的一个实例。
  此外,像藻类植物与三趾树懒也有互利共生的关系。藻类植物生长在树懒的粗毛夹缝中,在雨季时,藻类繁盛,形成绿色的伪装,使树懒更易在树丛中生存(藻类可以藉树懒作为传播的工具)。
  这些共生共存的互利程度当然各有不同。有些生物密切共生,不能分开,若强行分开,就不能生存。从一方面来说,这两种生物好像都已失去独立的能力;但是若从另一方面来看,他们都已经找到了合作的伴侣,互蒙其利;而那些利益,都是在单独生存时无法得到的好处。
  例如地衣植物,本身就是一种共生体。这些粘在树干上或是石头上的矮小植物,实际上是由两种不同的植物(一种菌类与一种藻类)结合而成的互利共生体。地衣中的藻类跟其他绿色植物一样,也能进行光合作用,以制造自己的食物,所以也是一种“生产者”。共生的菌类属于一种消费者,要从藻类吸取食物。同时,菌类植物能够形成支持的结构,并能抵抗干燥气候,使藻类不致枯萎。因此,这种地衣在大部分植物不能生长的不毛极地,也能生存。
  有许多被子植物与各种传粉动物(像昆虫、鸟类、蝙蝠,甚或偶尔有些猴子及老鼠等)之间,也常具有互利的共生关系。植物的花朵常用醉人的香气与艳丽的色彩,引诱动物帮助传粉。而且这些虫媒花中,大多都能分泌带有甜味的食物──花蜜。动物为要采食蜜液,也就顺便传递了花粉。食与色(食物与生殖)的关系就这么直截了当的完成了生命的最大目的。不过,传粉的故事中还有比这更为复杂、也更为有趣的实例。
  在中南美洲各地出产的两千多种兰科植物的花,都没有蜜腺,但是仍能由大黄蜂照常帮助传粉。这些兰花也都必须要依靠这种金光闪闪的大黄蜂传粉才能完成生殖的功能。然而,既然没有花蜜,大黄蜂又为何而来帮助传粉的呢?原来大黄蜂只是受了兰花香味的引诱而来,它可以从花瓣上采取到有香味的物质。
  各种香味常只能引诱某几种特定大黄蜂的雄蜂。这些雄蜂能够把采集到的香料,巧妙的存放在后腿上那些像海绵一样的吸收组织中。至于这些雄蜂如何利用香料,正是目前发生争论的题目。
  除了香料以外,植物也能利用别的方法引诱传粉的动物。有许多种花朵,形状好像某些传粉动物身体的一部分。例如长管状的花朵好像蜂鸟的长喙,下垂的花朵在夜间很容易为传粉的蝙蝠所光顾。地中海蜂兰的花朵与一种雌蜂的身体非常相似,而且还能散放出类似的气味来引诱雄蜂。雄蜂由于想和这些伪装的花朵交尾,就把花粉粘到身上,顺便就带到别的花朵上去了。
  人们也许以为这种依赖昆虫传粉的工作,成功与否大概完全要靠机会。不过要看到这些花朵所分泌的化学物质,再加上一些特殊的构造,实际上已经减少冒险的成分,几乎可以说是一定成功的事。这些明显的特点就好像清晰的向传粉昆虫大声宣称:“我的一切构造都是专门为你们而生的呢!”
  在植物与传粉昆虫互相依赖的各种实例之中,恐怕要算榕树类植物与各种细小蜂类的关系最为密切了。现已知道的九百多种榕树(包括无花果在内,榕树的种类已超过了两千种)中,每一种榕树都要依赖特定的蜂类才能结成种子。
  
               第4课 偏害共生与片利共生
  
4 .1 偏害共生
4 .2 片利共生
4 .1 偏害共生
  偏害共生,又称偏害共栖、片害共生,是两种生物间共生关系的一种。偏害共生就是两种生物生活在一起,其中一方获得利益,但另一方却要做一些牺牲(却并不一定要死亡,即使个体会死亡,但被害的种族也不至于死灭)。例如跳蚤生活在狗背上,蛲虫生活在儿童的肠道中,还有那些长在头发上的头虱等都属于偏害共生。偏害共生有的时候也称为拮抗。
  在偏害共生中,一种生物对另一种产生抑制、伤害作用,甚至杀死对方,但本身却不中直接得到益处或害处。一般通过生物代谢分泌,或者其他对环境的改变而实现。又可分为特异性(针对一种或几种生物)和非特异性(没有选择性)两种。
  偏害共生的例子如青霉菌分泌青霉素抑制其他细菌,又如胡桃科的植物分泌胡桃醌来抑制其他植物在附近生长。
  在意大利拿波里海湾中有一种非常有趣的共生系统。那就是托马斯所写的“水母与海螺”。水母的水螅型无性繁殖体可以附着在海螺的口部附近上,吸食海螺的体液。这些寄生的无性繁殖体可以再分生新的繁殖体,脱离后逐渐长成独立生活的水母。遇到海螺的幼虫,水母就用它的触手捕捉这些幼虫,送到体腔中。但是这一只海螺的幼虫倒不会被水母消化掉,反而由水母提供食物及保护,一直到海螺成长后,才离开水母的体腔。不过在离开时,口部附近就带走了一个寄生性的水母繁殖体。
4 .2 片利共生
  片利共生是指在生物界中,某两物种间的生态关系,其中一种的生物会因这个关系而获得生存上的利益,但是,另一方的生物在这个关系中,并没有获得任何益处,但也没有获得任何害处,只是带动对方去获取利益。
  例如在海洋中,大部分鱼类遇到凶残的鲨鱼都会退避三舍,只有鮣鱼能够与鲨鱼共存共食。鮣鱼的背鳍演变成吸盘,可以吸附在鲨鱼的身上,随着鲨鱼遨游四海。在鲨鱼捕得猎获,撕裂吞食的时候,鮣鱼就顺便分他一杯羹,偷吃那些残存的食物。鲨鱼似乎也没有注意到那些劫食的宵小。鮣鱼敏锐的反应好像与鲨鱼的行动配合得非常完美,是非常自然的共生方式。
  在中文中,我们会以共生者来表示获得利益的一方。而英文,则以“commensal”一词表示,本意为“分享食物(sharingoffood)”。事实上“commensal”一词是来自拉丁语的“commensa”,原意为“共享餐桌(sharingatable)”。
  而带动对方去获取利益的一方,则为寄主。
生态学上的片利共生
  在生态学的交互作用中,片利共生是需要共生者与寄主双方持续及有效地一直发展或维持。这不论是长时间的共生关系或是短时间的,由弱的互动关系至强的,也是需要一直发展或维持,才能达到一个完善的片利共生。
虱子寄生在豆娘(蜻蜓的一种)的身上
  
              第5课 共生的形式和共生关系的进化
  
5 .1 什么是共生?
5 .2 共生的各种形式
5 .3 共生关系的进化
5 .1 什么是共生?
  共生是指两种不同生物之间所形成的紧密互利关系。动物、植物、菌类以及三者中任意两者之间都存在“共生”。在共生关系中,一方为另一方提供有利于生存的帮助,同时也获得对方的帮助。
  有的共生生物紧密缠绕在一起,让人们很难将二者区分开来。在植物和动物共生的例子中,我们往往很难判断这些生物究竟是植物,还是动物。
  共生生物可不是一起生活、一起工作、和谐共处的卡通角色。大部分共生生物并不知道自己正在帮助另一种生物,它们只是选择了对自身最有利的生存方式,这是物种自然选择的本能行为。
  人类其实也是共生生物。没有共生现象,地球上可能就不会存在生命。也许正是共生关系推动了多细胞生物的进化。有的科学家认为整个地球就是个巨大的共生有机体。但共生关系有时看起来很奇怪。
5 .2 共生的各种形式
  共生的传统定义是两种密切接触的不同生物之间形成的互利关系。大多数生物学家仍然认同这一定义。然而,有些生物学家认为凡是发生频繁密切接触的不同物种间的关系都属于共生关系,不管其中哪方受益。这其中包括偏利共生和寄生。前者指一方获益而另一方不受影响的共生关系;后者指一方获益而另一方受到损害的共生关系。
  共生的形式有许多种。有的共生生物需要借助共生关系来维系生命,这属于专性共生。有的共生关系只是提高了共生生物的生存几率,但并不是必须的,这叫做兼性共生。共生关系有时是不对称的,在共生关系中很可能出现一种生物是专性共生而另一种生物是兼性共生的现象。
  传统定义中的“密切接触”也值得仔细推敲。大多数情况下,这种关系很简单——一个生物直接长在另一生物之上或另一生物体内。但生物学家认为两种生物如果存在某种生物化学关系,比如产生并分享酶、蛋白质、气体或其他化合物,那么它们也可以被视为共生生物。
  共生还分为内共生和外共生。内共生是指一种生物长在另一生物体内,生物学家所说的“体内”是指生物体的细胞之间或身体组织里面(比如鞭毛虫的例子)。外共生是指一种生物长在另一种生物之外。(注意,某种生物长在另一种生物的消化道内应该属于外共生,因为这种情况显然不符合生物学家对于内共生的定义。)
5 .3 共生关系的进化
  进化本身是不可思议的。生物的适应现象多种多样,有时这种现象似乎有违逻辑,生物共生现象尤其如此。两种不同生物的特性怎么会进化到可以配合得天衣无缝呢?事实上,许多对进化持怀疑态度的人认为共生就是驳斥自然进化的有力“证据”。
  自然选择是解释共生生物进化过程的关键。在某生物种群中,有些个体具有比其他个体更利于生存繁衍的共生特征,它们更有可能将这种特征传给后代,而其他不具有这种有利特征的个体则很有可能在进行繁殖之前死去。这样经过一代又一代的传递,有利于生存的优越特征会在该种群中表现得越来越明显。
  决定共生特征能否得以传承的关键因素是种群压力——种群压力是指对某种群的个体来说比较艰难的生存环境。在进化的过程中,生物的共生特性和它们的逃脱天敌以及捕获猎物特性同样重要。
  许多共生关系最开始也许只是兼性共生,在经历了长期进化之后,这些生物会变得越来越依赖共生关系,因为共生特征在优胜劣汰的自然选择中具有优势。最终,共生双方将完全依靠共生关系获取食物、居所、酶等生存资料。
  生物共生关系就好像是生物进化的“工具箱”。比如,树木需要土壤深处的养分,为此它们会进化出有利于吸收养分的根系——事实上,许多树木都有发达的根系。但是,这种进化需要漫长的时间(通常需要上万年甚至更长的时间),而且有些树木可能无法完成这样的进化。而土壤中的真菌恰好具有从土壤深处汲取养分的能力。当树木与真菌比邻而生时,就会彼此形成共生关系,因为树木进化成与真菌共生的生物显然要比树木的单独进化快得多。
  有的生物学家提出了一个叫做“共生起源”的理论,这一理论已经被普遍接受。该理论认为共生是地球上复杂生物起源的关键。在物种的进化过程中,日益多样的微生物逐渐形成了一系列共生关系,不同的微生物在共生关系中发挥不同的作用,以维持生存。这些共生关系逐渐发展成一个关系紧密的互利网络,每种微生物都好像是机器上的一个齿轮。最终,它们进化成了带有一层保护膜的整体,也就是我们说的细胞,而其中的微生物都成了细胞的一部分:线粒体、细胞核和核糖体。
  
                   第6课 人类是共生生物吗?
  
  人类也是共生生物吗?当然是。
  人的消化道里有无数的细菌和其他微生物。事实上,人的排泄物主要由细菌组成。这些细菌具有多种功能,但其首要职责是分解消化道内的物质,如果没有它们,人的消化道就无法完成这一任务。比如,大量未经消化的碳水化合物进入肠道,肠道中的细菌能把它们分解成可以吸收和转化的各种酸性物质。就这样,人体利用细菌消化,从食物中获取更多的营养和热量,而消化道(肠道)的细菌则通过人体获得稳定的食物供应。然而,如果服用抗生素,人体消化道内的大量共生细菌就会被杀死,从而导致消化能力降低(资料来源:格拉斯哥大学)。而要恢复原来的消化能力,则要等到肠道内的共生细菌重新繁殖起来。
  食物短缺的人们需要充分利用食物中的能量,有助消化的肠道细菌对他们大有益处。然而,科学家们一直在研究肠道中的细菌和西方国家普遍的肥胖问题是否存在关联。研究者通过试验发现,在没有肠道细菌的无菌环境中,小白鼠即使吃了高能量高脂肪的食物还是十分瘦弱。如此看来,利用人类与肠道细菌之间的共生关系,科学家们也许真能研制出减肥良药。
  人体肠道内的细菌十分复杂,我们至今仍无法完全弄清它们对人体到底有哪些益处。有的科学家认为它们可以刺激我们的免疫系统,让人体产生抵抗有害微生物的抗体。事实上,这些肠道细菌如果由消化道进入血管,也会对人体产生极大的危害。但在肠道内,它们则可以压制那些进入人体肠道并对人体造成危害的微生物。
  
                第7课 自然界无处不在的共生现象
  
7 .1 经营种植业的昆虫
7 .2 植物和昆虫相依为命
7 .3 狮身人面兽式的生物
7 .4 海洋里的共生
7 .5 微生物的大寓所
7 .6 大自然的巧安排
7 .1 经营种植业的昆虫
  考古学家证实,人类大约在几千年前才懂得种植庄稼,而生物学家却发现,昆虫经营种植业的历史至少已有几百万年了。切叶蚁是种植真菌的专家,它们先在地下洞穴中修建菌圃,然后才出去采集新鲜树叶,并把树叶嚼碎,当做肥料施在菌圃内;当真菌成熟结出硕硕球茎时,收获下来的球茎就作为全巢蚂蚁的食物。正像小麦已被人类驯化了一样,这种真菌早已被蚂蚁驯化,而离开蚂蚁菌圃的真菌根本不能生长,因为它们竞争不过野生野长的其他真菌。蚂蚁菌圃内的杂菌,则完全依靠工蚁去清除。
  一些热带白蚁,也常常在它们的巢中种植真菌,但它们的目的不是为了收获食物,而是为了利用真菌调节巢内的小气候。在种植着真菌的白蚁巢中,由于真菌的代谢活动,温度和湿度总是比较高,而且稳定,这样的环境最适合白蚁的生存。
  此外,蠹材大花蚤、小蠹甲和叶蜂等蛀木昆虫,也常在它们蛀食的虫道内培育真菌,充当食物。小蠹甲先在树干内蛀食虫道,再把真菌引入虫道内,任其生长。蠹材大花蚤和叶蜂则在树皮的表面或树皮下产卵,而真菌则随着从卵中孵化出的幼虫一起进入虫道内,真菌的大量繁殖,可以为发育中的幼虫提供丰富的食物。
7 .2 植物和昆虫相依为命
  昆虫和植物之间相依为命的共生关系绝非罕见,无花果和鹗榕小蜂之间的微妙关系是更加复杂的一例。食用无花果只有在鹗榕小蜂为其授粉以后,才能结出果实来。但鹗榕小蜂必须靠3种无花果的帮助,才能完成它的生活史:它必须在一种无花果上过冬,到了生长季节,再转移到另一种无花果上完成发育,成虫羽化后才飞去为食用无花果传粉。如果没有无花果,鹗榕小蜂也就失去了容身之所、发育之地。
  在南美洲的热带森林中,生长着一种桑科阔叶乔木树,这种树的树身中空,树干表面有许多小孔,只见蚂蚁由这些小孔出出进进十分繁忙,原来这就是著名的树栖蚁和蚁栖树。蚁栖树不仅为树栖蚁提供免费的住所,而且在每个叶柄的基部,还长出富含脂肪和蛋白质的小果子,这是专供蚂蚁享用的高级营养品。树栖蚁为报答房主的殷勤款待,也倾全力为蚁栖树做好事,它精心清除树上有害的霉菌;帮助蚁栖树同讨厌的藤本植物做斗争;驱赶和消灭各种食叶蛀木害虫,特别是当切叶蚁成群前来采叶、对蚁栖树造成巨大威胁时,树栖蚁便奋勇迎敌,直到把切叶蚁击退才班师回巢。在树栖蚁的严密保护下,蚁栖树已经丧失了同类植物所具有的各种防卫能力,所以,一旦失去了树栖蚁的保护,它便无法生存了。
7 .3 狮身人面兽式的生物
  狮身人面兽和美人鱼式的生物,仅仅是出自人类的幻想和神话传说吗?不,在绮丽多彩的自然界里,由两种完全不同的生物结合为一体的现象,确有其事。请看,在干燥而光裸的岩石上,一片片色彩斑斓的扁平叶状体,紧贴在岩石的表面上生长。在如此严酷的基底上,仍能扎根生长的本领,怎能不使人感到惊奇呢!这就是世界上最顽强的生物——地衣。
  地衣的生命力来自生物之间的互助。原来,地衣是单细胞藻类和真菌的密切共生体,真菌的菌丝已深深长入单细胞藻的原生质内,使两者密切结合为一体,以至生物学家已无法把它区分为藻类或真菌,而只能把它看成是一种狮身人面兽式的奇异生物。构成地衣的真菌和藻彼此交换养料,共同维持水分和无机盐的平衡,共同抵抗干燥和极端的温度条件。
  这种密切的合作,使这种奇异的共生体,比任何单一的生物更能应付恶劣的环境,因而能够占有其他生物所不能占领的地域。地衣是植物界著名的开拓者,当植物试图征服火山岩坡、高寒山地和极端干旱的不毛之地时,地衣总是充当开路先锋。一旦开拓成功,它便把拓好的荒地留给别的植物,自己则又转移到新的第一线去。
7 .4 海洋里的共生
  单细胞藻类不仅可以同真菌共生形成地衣,而且还常常潜入一些动物体内。在人们的印象里,藻类一向是一种堂堂正正的植物,能够独立进行光合作用,并不需要依赖别人。但偏偏有些藻类却钻入动物体内,寻求更加浪漫的生活。
  在浩瀚的海洋里,微小的单细胞藻经常同各种原生动物、海绵动物、腔肠动物、扁形动物、软体动物、棘皮动物和被囊动物一起过着共生生活。藻类从这些动物身上取得水分、无机盐,并得到最安全、最稳定的生活场所,当然,它们则为动物提供氧气和制造食物,否则这些动物是不会接受它们的。正是这种互惠互利的关系,才把它们结合到了一起。这些共生藻类,有些是动物吃食时混进去的,有些则是终生居住在动物体内,当动物细胞进行分裂时,随着也把它们传给了下一代。
  有时,共生藻可以明显地改变动物的行为,如黄绿藻和珊瑚浮浪幼体的共生就是一例。珊瑚浮浪幼体在海水中自由游动时,体内有黄绿藻的浮浪幼体,表现出明显的趋光性;而体内缺乏黄绿藻的浮浪幼体,则对光的有无和强弱毫无反应。这种共生关系,能使藻类发育得更快,使珊瑚群体生长得更加密集。此外,共生藻还对海葵的分布有影响。体内有藻类共生的海葵,总是分布在有阳光照射的地方,而普通海葵的分布,则不受阳光的限制。
7 .5 微生物的大寓所
  在很多昆虫的口腔、肠道、血管和排泄管里,以及各种细胞的原生质内,常常可以找到大量的细菌、真菌、立克次氏体、酵母菌和原生动物等微生物。有时,微生物常常会使动物患严重疾病,但奇怪的是,这些微生物不但不会使昆虫致病,反而会使昆虫发育得更好、生殖力更强。
  原来,微生物并不都是有害的,其中不少是同昆虫共生的,它们能为昆虫提供生活所必需的各种维生素、葡萄糖,有时还为昆虫提供消化酶。白蚁自身本无消化纤维素的能力,它之所以能够靠食木材为生,全靠生活在它肠道内的多鞭毛虫的帮助,因为只有靠多鞭毛虫所分泌的纤维素酶,才能把最难水解的木材消化为营养品,供白蚁用。
  有人利用白蚁和多鞭毛虫对高温忍受能力的差异,做过这样一个实验,即用适当的高温把白蚁体内的多鞭毛虫杀死,而让白蚁存活,结果白蚁虽然继续大量地吃木材,但还是死于饥饿。白蚁的生存离不了多鞭毛虫,同样,多鞭毛虫离开白蚁的消化道,也会因失去它们世袭生存的环境而死亡。有趣的是,白蚁每次蜕皮时,肠内的多鞭毛虫都随着旧皮一道被丢弃,蜕了皮的幼虫则靠取食未蜕皮幼虫的粪便而重新把多鞭毛虫吃进肠内。
  在吃木材的蜚蠊肠道里也有类似的共生微生物,但这些微生物并不随每次蜕皮离开虫体,它们一旦在蜚蠊幼小时进入其肠内,就一劳永逸地永远留住在那里。看来,昆虫的身体,真像是一个住满微生物的大公寓,每种微生物都可以在那里找到最适合自己居住的场所,但条件是要付一点“房租”。
7 .6 大自然的巧安排
  既然共生关系对参与共生的双方生物都是必不可少的,所以,能否万无一失地使这种共生关系一代一代地传下去,就成了一件生命攸关的大事。大自然既然有能力创造出各种奇妙的共生关系,也必定有能力使这种关系在后代中保持下去。
  蔗黑长蝽在产卵的同时,总是把肠内的共生微生物当成一种排泄物排出体外。幼虫从卵壳中刚一钻出来,就立即把这种“排泄物”吃下去,从而使幼虫一问世就找到了自己的共生对象。另有一种蝽象更是巧妙,卵子还没从母体中产下来,卵壳表面就已经涂满了共生微生物,幼虫孵出后的第一件大事就是把卵壳吃掉,这样,共生对象就被吃进了肚内。这件大事幼虫是决不会忘记的,因为这已成了它固有的遗传习惯。
  在油榄实蝇那里则更是妙,当卵子沿着输卵管下降时,共生细菌早已等在那里,相遇时立刻附着在卵的表面,接着便穿透卵壳侵入卵子内部,直接感染正在发育的小胚胎,所以,在幼虫出世之前,共生细菌就早已开始和它共生了。至于某些蜚蠊、象鼻虫和蚂蚁等昆虫体内共生的微生物,早在卵子形成之前,就大量潜入到了共生昆虫的卵巢之中,这种巧妙的安排真可谓是万无一失的了。由此看来,很多共生关系早在昆虫出世之前,就已经安排好了,而无须后代为此操心。不过,也有不少共生关系是在昆虫出世之后建立起来的,但这绝对不是大自然的疏漏,凡属于这样的共生生物,必定有极强的生殖力和极大的数量,使共生双方必能相遇。
  
                  第8课 让人眼花缭乱的共生实例
  
  小丑鱼居住在海葵的触手之间,这些鱼可以使海葵免于被其他鱼类食用,而海葵有刺细胞的触手,可使小丑鱼免于被掠食,而小丑鱼本身则会分泌一种黏液在身体表面,保护自己不被海葵伤害。小丑鱼吃海葵消化完的残渣,协助其清理身体,或当作海葵的捕食其他鱼类的“诱饵”。
小丑鱼和海葵之间存在互利的共生关系
  一些鰕虎鱼种类,可和枪虾类形成共生。枪虾会在沙中挖掘洞穴并且清理它,这两种生物就居住在这个洞穴里面,枪虾几乎是全盲而因此若在地面(水中的地面),有天敌的状况下会变得非常脆弱,在危急的情况下鰕虎鱼用尾巴碰触枪虾,以警告它们身处危险之中,随后两种生物都会迅速退回洞穴中保护自己。
两条虾虎鱼在枪虾的洞穴外侦测敌人,一只枪虾则正在挖洞
  在陆地环境,有一种鸟以擅长捕食鳄鱼身上的寄生虫而出名,而鳄鱼也欢迎鸟类在身上寻找寄生虫、甚至张大口颚以利鸟儿安全地至鳄鱼口中觅食,对鸟来说,这不仅是现成的食物来源,也是一个很安全的环境,因为许多掠食者不敢在鳄鱼身边攻击这些鸟类。
  鮣首鱼会利用头部的吸盘状构造,吸附在其他的鱼类表面,但是不造成伤害,借着被附着的个体的活动而行于水中。
生长在印度洋科科斯群岛的蝠鲼与鮣鱼
  蚁栖树的树干中空,树干内分泌一种含糖的物质,可作为蚂蚁的养料。蚁栖树的树干内居住着上百万阿兹特克蚁,它们在树洞里筑巢,并以树干内的分泌物为食。由于蚁栖树的树干中空,所以支撑不了多大重量,附着其上的藤蔓植物就有可能把它们压垮。而阿兹特克蚁会为蚁栖树巡逻,啃掉入侵的攀缘植物。
阿兹特克蚁会保护它们赖以生存的蚁栖树
  一些植物或是蕨类,例如鸟巢蕨(又称做山苏花)会附生在其他的植物上,特别是大树上较为平坦的一小块区域都是它们选择附生的所在。
  鞭毛虫是最奇特的共生生物之一。鞭毛虫生活在海岸地区,它们本身是透明的,但体内生长着一种富含叶绿素、可进行光合作用的扁藻,因此它们的身体通常呈绿色,看起来就像大片的海草。鞭毛虫没有消化道,甚至连嘴巴都没有。扁藻会透过鞭毛虫透明的表膜吸收阳光,通过光合作用为鞭毛虫合成食物。扁藻还会循环利用鞭毛虫的排泄物,一辈子都生长在鞭毛虫体内。
鞭毛虫
  清洁鱼有很多种,它们会帮助其他鱼类清理身上或口中的细菌和真菌。舟鰤、清洁工隆头鱼和加州尖隆头鱼均以其他鱼类身上的寄生生物为食。如果没有这些清洁鱼,其他鱼类就会受到寄生虫的困扰。因此,当清洁鱼靠近时,其他鱼类一般不会采取任何攻击行动,这让清洁鱼可以放心完成清洁工作。此外,其他鱼类有时还会主动去找清洁鱼来帮助自己清除细菌。
  除了鱼之外,其他生物也有类似的共生关系。白鹭、黄嘴牛椋鸟、鸻鸟和棕头牛鹂常常飞到其他动物身上,以这些动物身上的昆虫、扁虱和其他寄生虫为食。鸻鸟喜欢跳到在晒太阳的鳄鱼嘴里,啄食它们口中的水蛭。很多清洁鸟类还会啄食斑马、野牛、疣猪和家畜身上的寄生虫,让它们不受寄生虫的侵害。在危险来临时,它们还会向宿主发出警报。
黄嘴牛椋鸟以非洲水牛身上的寄生虫为食,但它们本身也是寄生生物,会啄食水牛伤口处的结痂,不让它们的伤口愈合
  食蜜鸟是一种喜欢吃蜂蜡与蜜蜂幼虫的鸟类。但是它们身形娇小,没有力气啄开蜂巢。因此,它们必须依靠某些哺乳动物(比如人类或者蜜獾)来帮它们打开蜂巢。这种食蜜鸟一般会在那些喜食蜂蜜的动物周围不断跳跃,把它们吸引到蜂巢附近。当这些动物将蜂巢打开吸食蜂蜜时,食蜜鸟就可以吃到其中的蜂蜡和蜜蜂幼虫。
  植物的生长需要氮,氮是一种非常重要的营养元素。然而,植物体本身不能从空气中获取氮元素。生长在肥沃土地上的植物虽然可以从地下的土壤中获取氮,但土壤中的氮很容易耗尽。有些植物为了获取氮,会与有能力从空气中汲取氮(或固氮)的物种结成共生关系,比如马铃薯和花生等豆科作物与根瘤菌之间的共生关系(后者长在豆科作物根部的节瘤处)。豆科作物为根瘤菌提供必要的能量,让它破坏无机氮的化学键;作为回报,根瘤菌会为豆科作物提供有机氮,并增加周围土壤的肥力。
根瘤菌与大豆互利共生关系
  植物和真菌是完全不同的两种生物。然而,它们的生命却紧密交织在一起——目前地球上大约90%的植物都有专门的真菌“伙伴”来为它们提供生存所需的养料。我们所说的真菌实际上指的是菌根。许多不同种类的菌根与树木或其他植物形成了紧密的共生关系,它们从土壤深处吸收养料,然后将养料提供给树木以换取树木通过光合作用合成的部分能量(以糖的形式)。树根部生长的蘑菇和毒菌其实就是巨大的地下真菌网络的繁殖器官,植物通常利用它们更有效地获取养料。
带有角锥状鳞片的真菌尖鳞环锈伞
  许多植物要依靠动物来帮它们传播花粉。这些植物会开出艳丽芬芳的花朵来吸引传播花粉的动物。在共生关系中,花朵会为昆虫、蝙蝠和鸟类提供甘甜且富有能量的营养物质。当传播花粉的昆虫、蝙蝠和鸟类采完一朵花的花蜜后,它们会飞到另一朵花上继续采蜜,与此同时它们也把花粉带到了另一朵花上,从而完成授粉的任务。有的动物还进化出了非常特殊的特征,如形状奇特的喙,以便更高效地吸食花蜜。花朵也会进化成特别的形状,只让某一种动物来吸食它们的花蜜。这样一来,每种植物都有了专属于自己的授粉者。
佛得角食蜜鸟



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